El filo Arthropoda es el más grande y variado del reino animal. Incluye más de un millón de especies descritas. Esto representa aproximadamente tres cuartas partes de todos los organismos biológicos conocidos, vivos o extinguidos. Son innumerables los artrópodos que aún no han sido descritos (no han sido nombrados ni estudiados), y el número real de especies vivas podría ascender a diez millones o más. Algunos de los artrópodos más conocidos son los insectos, los crustáceos y las arañas, así como los trilobites fósiles. Los artrópodos se encuentran prácticamente en todos los ecosistemas marinos (basados en el océano), de agua dulce y terrestres (basados en la tierra) conocidos, y varían enormemente en sus hábitats, historias de vida y preferencias dietéticas.
Características de los artrópodos
A pesar de la notable variedad de especies de artrópodos, todos comparten aspectos de un único plan corporal básico. Todos los artrópodos poseen un exoesqueleto rígido (esqueleto externo) compuesto principalmente de quitina. En algunas especies, los lípidos, las proteínas y el carbonato de calcio también pueden contribuir al exoesqueleto. El esqueleto externo ofrece a los organismos protección y soporte para el cuerpo. Sus paredes proporcionan anclajes para la fijación de los músculos. El exoesqueleto es incapaz de crecer y se muda repetidamente durante el crecimiento del animal. Este proceso se denomina ecdisis. La muda permite un crecimiento rápido hasta que el exoesqueleto recién segregado se endurece.
Los cuerpos de los artrópodos están divididos en segmentos. Sin embargo, a veces se fusionan varios segmentos para formar partes corporales integradas conocidas como tagmata. Este proceso de fusión se denomina tagmosis. La cabeza, el tórax y el abdomen son ejemplos de tagmata. Los artrópodos también tienen apéndices con articulaciones (la palabra «artrópodo» significa «pies articulados»). En los primeros antrópodos primitivos, cada segmento del cuerpo estaba asociado a un solo par de apéndices. Sin embargo, en la mayoría de las especies algunos apéndices se han modificado para formar otras estructuras, como piezas bucales, antenas u órganos reproductores. Los apéndices de los artrópodos pueden ser bífidos (ramificados) o unirrámeos (no ramificados).
Algunos artrópodos tienen órganos sensoriales muy desarrollados. La mayoría de las especies tienen ojos compuestos emparejados, y muchas también tienen un número de ojos más simples llamados ocelos. Los artrópodos tienen un sistema circulatorio abierto (sin vasos sanguíneos) que consiste en un tubo que es el corazón y un hemocele abierto , el celoma del animal, en el que se acumula la sangre. Los artrópodos también tienen un intestino completo con dos aberturas, la boca y el ano.
El intercambio de gases en el filo se produce de varias maneras. Algunas especies tienen branquias, mientras que otras emplean tráqueas o pulmones de libro. El sistema respiratorio traqueal consiste en unas aberturas externas llamadas espiráculos que están unidas a un sistema de túbulos ramificados que permiten que los gases respiratorios lleguen a los tejidos internos. Los artrópodos se caracterizan por tener un cerebro y un anillo nervioso alrededor de la zona de la faringe, en la cavidad oral. Un doble cordón nervioso se extiende hacia atrás a lo largo de la superficie ventral del cuerpo, y cada segmento corporal está asociado a su propio ganglio, o masa de células nerviosas. En la mayoría de las especies de artrópodos, los sexos están separados. La fecundación suele producirse internamente y la mayoría de las especies ponen huevos. Mientras que algunas especies presentan un desarrollo directo, en el que los huevos eclosionan como versiones en miniatura de los adultos, otras especies pasan por una etapa larvaria inmadura y sufren una metamorfosis dramática antes de alcanzar la forma adulta.
Grupos principales de artrópodos
Los artrópodos se dividen en cuatro subfila. Estos son los Chelicerata, los Crustacea, los Uniramia y los Trilobita. El último consiste exclusivamente en formas extintas.
Subfilo Chelicerata.
Los quelicerados incluyen los cangrejos de herradura , escorpiones, arañas, garrapatas, ácaros, arañas de mar y otras especies relacionadas. Se caracterizan por la presencia de dos tagmatas (segmentos fusionados), un cefalotórax (cabeza y tórax fusionados) y un abdomen. Poseen seis pares de apéndices no ramificados. Estos incluyen un par de quelíceros, un par de pedipalas y cuatro pares de patas.
La clase Arachnida incluye escorpiones, arañas, garrapatas y ácaros. Hay más de 100.000 especies descritas en esta clase. La mayoría son terrestres y la mayoría se encuentran en hábitats bastante cálidos y secos. Como otros quelicerados, los arácnidos tienen seis pares de apéndices. El primer par, los quelíceros, está adaptado para matar y consumir presas. El segundo par, los pedipalitos, tienen una función sensorial, y pueden incluir tanto receptores sensibles al tacto como receptores sensibles a los cambios químicos. Los últimos cuatro pares de apéndices son las patas para caminar. Los arácnidos tienen ojos bastante simples que sólo registran los cambios en los niveles de luz. De los arácnidos, las arañas (que componen el orden Araneae) son los más diversos. Todas las arañas son capaces de tejer telas mediante unos apéndices modificados llamados hileras. Éstas se encuentran en la parte posterior del abdomen. Las telas se utilizan para una variedad de propósitos en diferentes especies. En muchas, se utilizan para atrapar presas y para construir nidos. Las telas de araña pueden servir incluso para desplazarse, como en aquellas especies que crean paracaídas para atrapar el aire, lo que les permite descender con seguridad. Muchas arañas tienen venenos tóxicos para inmovilizar a sus presas o para usarlos en defensa propia; quizá la más famosa sea la viuda negra. Las arañas se alimentan principalmente de insectos y, por ello, suelen ser importantes desde el punto de vista ecológico. Los escorpiones (orden Scorpiones) son arácnidos caracterizados por un par de garras y una cola larga y articulada con un aguijón venenoso en el extremo. Las garrapatas y los ácaros (orden Acari) son ectoparásitos. Se incrustan en la piel de los animales vertebrados y se alimentan de sangre. Algunas especies de garrapatas son portadoras de enfermedades como la enfermedad de Lyme y la fiebre de las Montañas Rocosas.
La clase Merostomata incluye a los cangrejos de herradura. Los cangrejos de herradura son un linaje marino extremadamente antiguo. Sólo cinco especies han sobrevivido hasta el presente. Se caracterizan por un largo apéndice llamado telson que se proyecta desde el extremo posterior del cuerpo y que sirve para dar la vuelta al animal cuando está tumbado sobre su caparazón. Utilizan branquias de libro para respirar y generalmente se alimentan de pequeños invertebrados.
La clase Pycnogonida está formada por las arañas de mar. Hay 2.000 especies descritas, todas ellas marinas. La mayoría de las especies son bastante pequeñas. Como las arañas, tienen cuerpos pequeños con patas largas. Utilizan una probóscide extensible para succionar los nutrientes de los cuerpos de los invertebrados blandos.
Subphylum Crustacea.
El subphylum Crustacea incluye langostas, cangrejos, camarones, percebes y otros organismos relacionados. Hay aproximadamente 40.000 especies descritas. La mayoría son marinas, pero también hay representantes de agua dulce y terrestres. A diferencia de otros artrópodos, el exoesqueleto de los crustáceos suele incluir carbonato cálcico, lo que les confiere mayor rigidez. Los crustáceos suelen tener tres tagmas: una cabeza, un tórax y un abdomen. Tienen dos pares de antenas, un complicado aparato bucal formado por dos pares de maxilares (mandíbulas superiores) y un par de mandíbulas (mandíbulas inferiores) que se utilizan para procesar el alimento, y una serie de apéndices ramificados. Estos apéndices están asociados al tórax. Algunos funcionan como patas para caminar, mientras que otros pueden estar especializados en la captura de presas. A veces, el abdomen está equipado con nadadores (pequeñas patas natatorias que también se utilizan para otros fines, como órganos copuladores en los machos y para el transporte de huevos en las hembras) y una cola compuesta por apéndices modificados, además de un telson. Algunas especies de crustáceos tienen sistemas sensoriales muy desarrollados, como ojos compuestos muy sensibles en los pedúnculos, orejas, quimiorreceptores para el gusto y/o el olfato, telson y pelos o cerdas que funcionan como receptores del tacto. Los crustáceos tienen una gran variedad de formas de capturar el alimento. Algunos son filtradores, mientras que otros son carroñeros o depredadores. En la mayoría de las especies, los sexos están separados. Algunas especies pasan por lo que se denomina fase larvaria de nauplio antes de metamorfosearse en adultos, mientras que otras tienen un desarrollo directo y pasan por alto la fase larvaria. Los crustáceos utilizan branquias para inhalar y exhalar el aire.
La clase Branchiopoda incluye la gamba de agua, las pulgas de agua y otros grupos relacionados. Las especies de esta clase son generalmente pequeñas y tienden a vivir en hábitats de agua dulce o en lagos salados. La mayoría de las especies tienen un gran número de segmentos con una mínima fusión de los mismos, o tagmiosis. La mayoría son filtradores.
La clase Maxillopoda incluye los percebes y grupos relacionados. Los maxilópodos tienen cabeza, tórax y abdomen junto con un telson que se proyecta desde el extremo posterior de sus cuerpos. La mayoría de las especies son pequeñas y se alimentan con sus maxilares. Los percebes, sin embargo, son filtradores sésiles (inmóviles). Suelen verse en grandes cantidades, anclados a estructuras como fondos de barcos o muelles.
La clase Malacostraca tiene más de 20.000 especies y es el grupo más grande dentro de los Crustáceos. La mayoría de las especies son marinas, pero otras son de agua dulce o terrestres. El orden más grande, Decapoda, incluye camarones, cangrejos, cigalas y langostas. Otros malacostracos muy conocidos son el krill y un grupo terrestre, las chinches. Los malacostracos presentan una gran variedad de estrategias de alimentación. Las especies más primitivas tienden a ser filtradoras. Otras son carroñeras. Los cangrejos y las langostas son depredadores activos. Tienen un par de quelípedos, también conocidos como pinzas o tenazas, que les sirven para capturar y transportar presas. Sin embargo, las pinzas han evolucionado para cumplir otras funciones, y en varias especies se utilizan para cavar, defenderse de los depredadores o en los rituales de cortejo. Algunas especies de malacostraco son parásitas. Muchos malacostracos, incluyendo muchas de las formas larvarias, son componentes críticos del plancton oceánico, un componente crítico de las redes alimentarias oceánicas.
Subfilo Uniramia.
Uniramia es el subfilo más grande dentro de los artrópodos. Incluye los ciempiés, los milpiés y los insectos, así como algunos grupos menores relacionados. El nombre de Uniramia proviene de los apéndices no ramificados que caracterizan a los miembros del grupo. Las especies suelen tener dos o tres tagmas. Hay un par de antenas y dos pares de maxilas. La respiración se produce a través de tráqueas. Los uniramios generalmente tienen sexos separados.
La clase Chilopoda incluye a los ciempiés, un grupo diverso de más de 5.000 especies. Estos organismos terrestres se caracterizan por tener un gran número de segmentos, a menudo más de 100. Los ciempiés más grandes alcanzan longitudes de hasta 25 centímetros (10 pulgadas). Cada segmento del cuerpo del ciempiés, aparte de unos pocos en la cabeza y la cola del organismo, está asociado a un solo par de patas. Todos los ciempiés son carnívoros, y los apéndices más delanteros se han modificado para formar grandes colmillos venenosos que se utilizan para inmovilizar a las presas. Los ciempiés se alimentan principalmente de lombrices e insectos. Las especies de ciempiés suelen poner huevos y, en algunas, la hembra se queda para custodiarlos. El desarrollo es directo, no hay fase larvaria. En algunas especies, los juveniles nacen con el mismo número de segmentos que un adulto, mientras que en otras, los individuos añaden segmentos con cada muda.
La clase Diplopoda está formada por los milpiés, un grupo que incluye más de 8.000 especies descritas. Al igual que los ciempiés, los milpiés tienen un gran número de segmentos. Sin embargo, se diferencian de los ciempiés en que cada segmento tiene dos pares de patas en lugar de uno solo. Los milpiés no tienen colmillos y, de hecho, la mayoría de las especies son herbívoras o carroñeras. Sin embargo, muchos milpiés exudan sustancias venenosas o nocivas como defensa contra posibles depredadores. Los milpiés suelen encontrarse en la materia orgánica en descomposición o en suelos húmedos. Son eficaces excavadores. Al igual que algunas especies de ciempiés, ponen huevos en nidos atendidos por la hembra. Los milpiés añaden segmentos al cuerpo a medida que crecen y mudan.
La clase Insecta es la más grande del reino animal. Hay casi un millón de especies descritas y, sin duda, otras innumerables que aún no han sido nombradas. Los insectos se encuentran en una gran variedad de hábitats terrestres y de agua dulce, e incluso hay algunas formas marinas.
Los insectos tienen tres tagmas, o segmentos fusionados: una cabeza, un tórax y un abdomen. Tienen un par de antenas, una serie de piezas bucales complejas y muy variables, que varían mucho de una especie a otra, y tres pares de patas. Tanto las antenas como las piezas bucales han evolucionado a partir de apéndices modificados (probablemente patas para caminar). La mayoría de las especies de insectos también tienen dos pares de alas, aunque éstas están ausentes en unas pocas especies muy primitivas y se han reducido en otras, dejando de ser funcionales o adaptadas para un propósito diferente. Las patas y las alas de los insectos están asociadas al tórax, no al abdomen, que no suele llevar apéndices, salvo los que han evolucionado hasta convertirse en órganos reproductores. Una teoría sobre el origen del vuelo de los insectos sostiene que las alas evolucionaron a partir de las branquias externas que estaban presentes en ciertos grupos primitivos. Aparte de su función respiratoria, estas branquias servían como aletas que ayudaban a los insectos a saltar y brincar, y eran ventajosas porque hacían más probable la huida de los depredadores. El aumento gradual del tamaño de las alas permitió el movimiento de planeo y, finalmente, el vuelo con aletas.
Los insectos tienen órganos sensoriales muy elaborados. Por ejemplo, pueden poseer un par de ojos compuestos, así como varios ocelos craneales, u ojos simples. El ojo compuesto está formado por cientos de facetas o partes individuales. Cada faceta apunta en una dirección diferente. Una faceta individual proporciona información sobre el color y la intensidad de la luz, pero no proporciona una imagen completa. Sin embargo, en conjunto, las numerosas facetas crean una imagen combinada, en forma de mosaico, del mundo. Los ojos compuestos son especialmente eficaces para ver objetos cercanos; la visión de lejos no es tan buena. La mayor ventaja de los ojos compuestos es que son capaces de registrar los cambios en el campo visual mucho más rápidamente que los ojos con lentes. Esto es especialmente importante para detectar el movimiento, así como para las rápidas maniobras necesarias durante el vuelo. Muchos insectos también tienen orejas bien desarrolladas. Algunas especies también tienen una extraordinaria capacidad para detectar sustancias químicas. Esto es especialmente cierto en las especies que utilizan señales químicas llamadas feromonas para la detección de una pareja sexual. Las feromonas son emitidas por las hembras receptivas y captadas por los machos, que las utilizan para localizar posibles parejas.
Los insectos respiran a través del sistema traqueal, descrito anteriormente. Debido a los límites de propagación del gas en la tráquea, los insectos están restringidos a un tamaño comparativamente pequeño. El sistema excretor de los insectos consiste en estructuras conocidas como túbulos de Malpighian. Los sexos están separados en los insectos, y la fecundación se produce internamente en la mayoría de las especies.
La variedad en los patrones de desarrollo de los insectos es excepcionalmente alta. La mayoría de los insectos pasan por varios estadios antes de alcanzar la forma adulta final. Los insectos pueden ser descritos como hemimetábolos u holometábolos. En las formas hemimetábolas, las crías nacidas se parecen bastante a los adultos, aunque pueden ser sexualmente inmaduras y carecer de alas. En los insectos holometábolos, en cambio, hay una fase larvaria distinta que difiere radicalmente de la fase adulta en casi todos los aspectos: morfología (forma y estructura), dieta y hábitat. En los insectos holometábolos, suele haber varios estadios larvarios diferentes separados por mudas. Tras un periodo en el que la larva crece, entra en una fase de pupa sésil durante la cual se produce una dramática metamorfosis, y el insecto emerge de la pupa con su forma adulta.
Ciertos grupos de insectos son altamente sociales. Las termitas y muchas especies de himenópteros (hormigas, avispas y abejas) son eusociales, lo que significa que sus colonias incluyen una casta (un segmento de la población) que se reproduce, así como un gran número de individuos que no lo hacen. La evolución de las especies no reproductivas parece plantear un problema porque parece desafiar la selección natural, que hace hincapié en la producción de crías. Sin embargo, la reproducción directa no es la única forma que tiene un individuo de transmitir sus genes. Por ejemplo, como los hermanos de un individuo comparten algunos de sus genes, la contribución a la producción de un gran número de hermanos también hará que los genes de un individuo estén representados en la población. Esto es lo que ocurre en los insectos eusociales. Además, los comportamientos inusuales en las termitas (ciclos repetidos de endogamia) y los sistemas genéticos inusuales en los himenópteros (haplodiploidía, en la que los machos de la especie son haploides mientras que las hembras son diploides) aumentan la proporción de genes compartidos por los hermanos.
Los insectos desempeñan muchas funciones vitales en el mantenimiento de los sistemas ecológicos. Muchos insectos actúan como polinizadores de plantas superiores. Otros son importantes en la descomposición. Muchas especies son plagas o parásitos agrícolas y tienen un impacto dramático en los seres humanos. La mosca de la fruta Drosophila melanogaster es uno de los organismos biológicos más estudiados y sirve como especie modelo para estudios de genética , desarrollo y evolución.
Algunos grupos de insectos bien conocidos son los Thysanura (pececillos de plata), Ephemeroptera (moscas de mayo), Odonata (libélulas), Orthoptera (saltamontes, grillos, katydids), Blattaria (cucarachas), Isoptera (termitas), Heteroptera (chinches), Homoptera (cigarras y pulgones), Coleoptera (escarabajos), Siphonaptera (pulgas), Diptera (moscas), Lepidoptera (mariposas y polillas) e Hymenoptera (hormigas, abejas y avispas).
Subfilo Trilobita.
El subfilo Trilobita incluye sólo especies extintas encontradas en forma fósil. Los trilobites eran un grupo primitivo de especies marinas que fue especialmente abundante durante los períodos Cámbrico (hace 570 millones de años) y Ordovícico (hace 505 millones de años). El grupo se extinguió a finales del Pérmico (hace 286 millones de años). Los trilobites tenían cuerpos aplanados y ovalados. La mayoría medía unos pocos centímetros, aunque se sabe que una especie alcanzó una longitud de 0,6 metros (2 pies).
Véase también Relaciones filogenéticas de los principales grupos.
Jennifer Yeh
Bibliografía
Blaney, Walter M. How Insects Live. London: Elsevier-Phaidon, 1976.
Brusca, Richard C., y Gary J. Brusca. Invertebrados. Sunderland, MA: Sinauer Associates, 1990.
Chapman, Reginald Frederick. The Insects: Structure and Function. New York: Cambridge University Press, 1998.
Corti, Walter Robert. Butterflies and Moths. New York: Odyssey Press, 1964.
Dunca, Winifred. Webs in the Wind: The Habits of Web-Weaving Spiders. New York: Ronald Press Company, 1949.
Evans, Arthur V. An Inordinate Fondness for Beetles. New York: Henry Holt and Company, 1996.
Foelix, Rainer F. Biology of Spiders. Cambridge, MA: Harvard University Press, 1982.
Fortey, Richard A. ¡Trilobite! An Eyewitness of Evolution. New York: Alfred Knopf, 2000.
Friedlander, Cecil Paul. The Biology of Insects. New York: Pica Press, 1977.
Gauld, Ian David, y Barry Bolton, eds. The Hymenoptera. New York: Oxford University Press, 1988.
Gould, James L., y William T. Keeton. Biological Science, 6th ed. New York: W. W. Norton and Co., 1996.
Hickman, Cleveland P., Larry S. Roberts, y Allan Larson. Animal Diversity. Dubuque, IA: Wm. C. Brown, 1994.
Holldobler, Bert, y Edward O. Wilson. The Ants. Cambridge, MA: Harvard University Press, 1990.
Wade, Nicholas, ed. The Science Times Book of Insects. New York: Lyons Press, 1998.