Avestruz

Avestruz
Macho Avestruz de los Masai (Struthio camelus massaicus)
Estado de conservación
Preocupación menor (UICN)
Clasificación científica
Dominio: Animalia Phylum: Chordata Clase: Aves Orden: Struthioniformes Familia: Struthionidae Vigors, 1825 Género: Struthio Linnaeus, 1758 Especie: S. camelus
Nombre binomial
Struthio camelus Linnaeus, 1758
La distribución actual de los avestruces. La distribución actual de los avestruces.
Subespecie
ver texto

Avestruces es el nombre común de un ave ratita muy grande, rápida y no voladora, (Struthio camelus), originaria de África (y anteriormente de Oriente Medio), que se caracteriza por tener el cuello y las patas largas, y dos dedos en cada pie, con la uña del dedo interior más grande parecida a una pezuña y el dedo exterior sin uña. El avestruz es la mayor especie de ave viviente y pone el mayor huevo de todas las especies de aves. También tiene la capacidad de correr a una velocidad de unos 65 km/h (40 mph), la velocidad máxima en tierra de cualquier ave (Doherty 1974).

El avestruz es la única especie viva de su familia, Struthionidae, y de su género, Struthio. Los avestruces comparten el orden Struthioniformes con los emús, ñandúes, kiwis y otras ratitas.

La dieta del avestruz consiste principalmente en semillas y otras materias vegetales, aunque come insectos. Vive en grupos nómadas, que contienen entre cinco y 50 ejemplares. Cuando se ve amenazado, el avestruz se esconde tumbándose en el suelo o huye. Si se ve acorralado, puede causar heridas y la muerte con una patada de sus poderosas patas. Los patrones de apareamiento difieren según la región geográfica, pero los machos territoriales luchan por un harén de dos a siete hembras.

Además de su papel ecológico en las cadenas alimentarias, los avestruces proporcionan un valor directo a las personas. El avestruz ha sido cazado en el pasado y se cría en muchas zonas de todo el mundo, proporcionando cuero, comida, huevos y plumas. Más allá de esto, con su gran tamaño y su forma y comportamiento únicos, los avestruces se suman a la maravilla de la naturaleza para los humanos.

Descripción

Pie de avestruz

Los avestruces se clasifican como ratitas. Ratita es el nombre común de cualquiera de un grupo de aves no voladoras que se caracterizan por tener un esternón plano y en forma de balsa (esternón) que carece de la quilla para la fijación de los músculos de las alas que es típica de la mayoría de las aves voladoras y de algunas otras aves no voladoras. Otras ratites son los emús de Australia y los ñandúes de Sudamérica, que tienen un aspecto similar y corren mucho, así como los kiwis de Nueva Zelanda, mucho más pequeños. (Los pingüinos no voladores no son ratitas, ya que carecen del esternón plano y en realidad tienen alas fuertes, aunque adaptadas para nadar.)

Aunque muchas autoridades consideran que la forma compartida del esternón de las ratitas es más un producto de la adaptación a vivir en el suelo que una ascendencia compartida, otros asumen una ascendencia compartida y colocan a las ratitas juntas. Un enfoque actual es combinarlas como familias diferentes dentro del orden Struthioniformes. Los avestruces (Struthio camelus) se incluyen en la familia Struthionidae.

Los avestruces son grandes, con un peso de 93 a 130 kg (200 a 285 lb) (Gilman 1903), aunque se han registrado algunos machos con pesos de hasta 155 kg (340 lb). En la madurez sexual (de dos a cuatro años de edad), los avestruces macho pueden medir entre 1,8 y 2,7 metros (6 y 9 pies) de altura, mientras que las hembras oscilan entre 1,7 y 2 metros (5,5 y 6,5 pies). Durante el primer año de vida, los polluelos crecen unos 25 centímetros al mes. Al año de edad, los avestruces pesan alrededor de 45 kilogramos (100 libras). Un avestruz puede vivir hasta 75 años.

Las fuertes patas del avestruz carecen de plumas. El ave sólo tiene dos dedos en cada pie (la mayoría de las aves tienen cuatro), y la uña del más grande, el interior, se asemeja a una pezuña. El dedo exterior carece de uñas (Fleming 1822). Se trata de una adaptación exclusiva de los avestruces que parece ayudarles a correr.

Las alas de los avestruces no se utilizan para volar, pero siguen siendo grandes, con una envergadura de unos dos metros (más de seis pies) (Donegan 2002), a pesar de la ausencia de largas plumas de vuelo. Las alas se utilizan en las exhibiciones de apareamiento y también pueden proporcionar sombra a los polluelos.

Las plumas de los machos adultos son mayoritariamente negras, con blanco en los extremos de las alas y en la cola. Las hembras y los machos jóvenes son de color marrón grisáceo y blanco. La cabeza y el cuello de los avestruces, tanto de los machos como de las hembras, están casi desnudos, pero tienen una fina capa de plumón (Gilman 1903).Las plumas, que son suaves y esponjosas, sirven de aislamiento, y son muy diferentes de las plumas exteriores planas y lisas de las aves voladoras. (Las barbas de las plumas carecen de los diminutos ganchos que las unen en otras aves).

Como las ratitas, el esternón del avestruz es plano, careciendo de la quilla a la que se unen los músculos de las alas en las aves voladoras (Nell 2003). El pico es plano y ancho, con la punta redondeada (Gilman 1903). Como todas las ratites, el avestruz no tiene buche (Bels 2006), y también carece de vesícula biliar (Marshall 1960).

Los avestruces son nativos de las sabanas y el Sahel de África, tanto al norte como al sur de la zona forestal ecuatorial (Donegan 2002). Los avestruces de Oriente Próximo y Medio fueron cazados hasta su extinción a mediados del siglo XX.

Imagen termográfica de dos avestruces en invierno que muestra la alta retención de calor en el cuerpo.

Los avestruces pueden tolerar una amplia gama de temperaturas. En gran parte de su hábitat, pueden encontrarse diferencias de temperatura de 40°C entre la noche y el día. Su mecanismo de control de la temperatura es más complejo que en otras aves y mamíferos, utilizando la piel desnuda de la parte superior de las patas y los flancos, que puede estar cubierta por las plumas de las alas o desnuda según el ave necesite retener o perder calor corporal.

Comportamiento

Los avestruces machos y hembras «bailan».

Los avestruces viven en grupos nómadas de 5 a 50 aves que a menudo viajan juntos con otros animales de pastoreo, como cebras o antílopes (Donegan 2002). Se alimentan principalmente de semillas y otras materias vegetales; ocasionalmente también comen insectos como langostas. Sin embargo, se sabe que los avestruces comen casi cualquier cosa (indiscreción dietética), sobre todo en cautividad, donde la oportunidad es mayor. Al carecer de dientes, tragan guijarros que sirven de gastrolitos para triturar los alimentos ingeridos en la molleja. Un avestruz adulto suele llevar alrededor de 1 kilo de piedras en el estómago. Los avestruces pueden estar sin agua durante mucho tiempo, viviendo exclusivamente de la humedad de las plantas ingeridas (Maclean 1996). Sin embargo, les gusta el agua y se bañan con frecuencia (Donegan 2002).

Con su aguda vista y oído, los avestruces pueden percibir a los depredadores, como los leones, desde muy lejos. Cuando son perseguidos por un depredador, se sabe que los avestruces alcanzan velocidades superiores a los 65 km por hora (40 millas por hora), y pueden mantener una velocidad constante de 50 km/h (30 mph).

Cuando se tumban y se esconden de los depredadores, los pájaros apoyan la cabeza y el cuello en el suelo, lo que les hace parecer un montículo de tierra desde la distancia. Esto funciona incluso para los machos, ya que mantienen las alas y la cola bajas para que la bruma térmica del aire caliente y seco, que suele darse en su hábitat, ayude a hacerlos aparecer como un bulto oscuro anodino. Cuando se ven amenazados, los avestruces huyen, pero pueden causar graves heridas y la muerte con patadas de sus poderosas patas (Donegan 2002). Sus patas sólo pueden patear hacia delante (Halcombe 1872).

Ciclo vital y reproducción

Un nido de avestruz

Los avestruces alcanzan la madurez sexual entre los 2 y los 4 años de edad; las hembras maduran unos seis meses antes que los machos. La especie es iterópara, produciendo crías en ciclos anuales sucesivos, con la temporada de apareamiento comenzando en marzo o abril y terminando en algún momento antes de septiembre.

El proceso de apareamiento difiere en diferentes regiones geográficas. Los machos territoriales suelen utilizar siseos y otros sonidos para luchar por un harén de 2 a 7 hembras (que se llaman gallinas) (Gilman et al. 1903). El ganador de estas peleas se reproducirá con todas las hembras de una zona, pero sólo formará un vínculo de pareja con la hembra dominante. La hembra se agacha en el suelo y es montada por detrás por el macho.

Un huevo de avestruz.

Los avestruces son ovíparos (ponen huevos). Las hembras ponen sus huevos fecundados en un único nido comunitario, un simple pozo de 30 a 60 cm (12-24 pulgadas) de profundidad, raspado en el suelo por el macho. Los huevos de avestruz son los más grandes de todos, aunque en realidad son pequeños en relación con el tamaño del ave. El nido puede contener de 15 a 60 huevos, que miden de media 15 centímetros de largo, 13 centímetros de ancho y pesan 1,4 kilogramos. Son brillantes y de color crema, con cáscaras gruesas marcadas por pequeñas picaduras (Nell 2003). Los huevos son incubados por las hembras de día y por el macho de noche (Gilman et al. 1903). Esto aprovecha la coloración de los dos sexos para escapar a la detección del nido, ya que la hembra gris se confunde con la arena, mientras que el macho negro es casi indetectable por la noche (Nell 2003). El periodo de gestación es de 35 a 45 días. Normalmente, el macho defiende a las crías y les enseña cómo y de qué alimentarse.

La vida de un avestruz es de 30 a 70 años, siendo 50 la edad típica.

Taxonomía

El avestruz fue una de las muchas especies descritas originalmente por Linneo en su obra del siglo XVIII, Systema Naturae (Linneo. 1758). Su nombre científico deriva de las palabras griegas que significan «gorrión camello», en alusión a su largo cuello (Harper 2001).

El avestruz pertenece al orden de los Struthioniformes (ratites), junto con los ñandúes, los emús, los casuarios y el ave más grande de todos los tiempos, el ya extinto pájaro elefante (Aepyornis). Sin embargo, la clasificación de los ratites como un único orden siempre ha sido cuestionada, con la clasificación alternativa que restringe los Struthioniformes al linaje del avestruz y eleva los otros grupos. En la actualidad, las pruebas moleculares son equívocas, mientras que las consideraciones paleobiogeográficas y paleontológicas están ligeramente a favor de la disposición de varios órdenes.

Subespecies

Se reconocen cinco subespecies de Struthio camelus:

• S. c. australis en el sur de África, llamado el avestruz del sur. Se encuentra entre los ríos Zambeze y Cunene. Antiguamente se criaba por sus plumas en la zona de Little Karoo, en la provincia del Cabo (Scott 2006).
• S. c. camelus en el norte de África, a veces llamado avestruz del norte de África o avestruz de cuello rojo. Es la subespecie más extendida, y se extiende desde Etiopía y Sudán en el este por todo el Sahel hasta Senegal y Mauritania en el oeste, y al menos en épocas anteriores hacia el norte hasta Egipto y el sur de Marruecos, respectivamente. Es la subespecie más grande, con 2,74 m (9 pies) y 154 kg (340 lb) (Roots 2006). El cuello es rojo, el plumaje de los machos es blanco y negro, y el de las hembras es gris (Roots 2006).
• S. c. massaicus en África oriental, a veces llamado el avestruz masai. Tiene algunas plumas pequeñas en la cabeza, y su cuello y muslos son de color naranja brillante. Durante la época de celo, el cuello y los muslos del macho se vuelven más brillantes. Su área de distribución se limita esencialmente a la mayor parte de Kenia y Tanzania y a partes del sur de Somalia (Roots 2006).
• S. c. syriacus en Oriente Medio, a veces llamado avestruz árabe o avestruz de Oriente Medio. Antiguamente era muy común en la Península Arábiga, Siria e Irak; se extinguió alrededor de 1966.
• S. c. molybdophanes en Somalia, Etiopía y el norte de Kenia, se llama el avestruz somalí. El cuello y los muslos son de color gris-azul, y durante la época de apareamiento, el cuello y los muslos del macho se vuelven de color azul brillante. Las hembras son más marrones que las de otras subespecies (Roots 2006). Generalmente vive en parejas o en solitario, más que en bandadas. Su área de distribución se solapa con la de S. c. Massaicus en el noreste de Kenia (Roots 2006).

Struthio camelus montado en el cráneo y el cuello.

Los análisis indican que el avestruz somalí puede considerarse mejor una especie completa. Las comparaciones de haplotipos de ADNmt sugieren que divergió de los demás avestruces hace no más de 4 millones de años, en la época de la formación del Gran Valle del Rift. Posteriormente, la hibridación con la subespecie que evolucionó hacia el suroeste de su área de distribución, S. c. massaicus, ha sido aparentemente impedida a una escala significativa por la separación ecológica, ya que el avestruz somalí prefiere los matorrales donde ramonea la vegetación de altura media para alimentarse, mientras que el avestruz masai es, como las otras subespecies, un ave de pastoreo de la sabana abierta y el hábitat de miombo (Freitag & Robinson 1993).

La población de Río de Oro fue separada en su día como Struthio camelus spatzi porque los poros de su cáscara de huevo tenían forma de lágrima y no eran redondos, pero como hay una considerable variación de este carácter, y no había otras diferencias entre estas aves y las poblaciones adyacentes de S. c. camelus, ya no se considera válido (Bezuidenhout 1999). Esta población desapareció en la última mitad del siglo XX. Además, ha habido informes del siglo XIX sobre la existencia de pequeñas avestruces en el norte de África; se las ha denominado avestruz de Levaillant (Struthio bidactylus), pero siguen siendo una forma hipotética no respaldada por pruebas materiales (Fuller 2000). Dada la persistencia de la fauna de la sabana en algunas regiones montañosas del Sáhara (como la meseta de Tagant y la meseta de Ennedi), no es en absoluto improbable que los avestruces también pudieran persistir en cierto número hasta tiempos recientes, tras la desecación del Sáhara.

Evolución

Primer plano de avestruz de granja

Avestruces salvajes en el Cabo de Buena Esperanza, Sudáfrica

El fósil más antiguo de aves parecidas al avestruz es el Palaeotis centroeuropeo del Eoceno medio, un ave no voladora de tamaño medio que originalmente se creía que era una avutarda. Aparte de esta enigmática ave, el registro fósil de los avestruces continúa con varias especies del género moderno Struthio, que se conocen a partir del Mioceno temprano.

Mientras que la relación de las especies africanas es comparativamente sencilla, se ha descrito un gran número de especies asiáticas de avestruces a partir de restos muy fragmentarios, y sus interrelaciones y su relación con los avestruces africanos es muy confusa. En China, se sabe que los avestruces se extinguieron alrededor o incluso después del final de la última edad de hielo; allí se han encontrado imágenes de avestruces en cerámica prehistórica y como petroglifos. En la historia marítima también hay constancia de que se avistaron avestruces en alta mar, en el océano Índico, y cuando se descubrieron en la isla de Madagascar, los marineros del siglo XVIII se refirieron a ellas como avestruces marinas, aunque esto nunca se ha confirmado.

Varias de estas formas fósiles son icnotaxa (es decir, clasificadas según las huellas del organismo u otros rastros en lugar de su cuerpo) y su asociación con las descritas a partir de huesos distintivos es discutible y necesita ser revisada a la espera de más material de calidad (Bibi et al. 2006).

• Struthio coppensi (Mioceno temprano de Elizabethfeld, Namibia)
• Struthio linxiaensis (Mioceno tardío de Liushu de Yangwapuzijifang, China)
• Struthio orlovi (Mioceno tardío de Moldavia)
• Struthio karingarabensis (Mioceno tardío – Plioceno temprano del SO y CE de África) – ooespecie(?)
• Struthio kakesiensis (Plioceno temprano de Laetoli, Tanzania) – ooespecie
• Struthio wimani (Plioceno temprano de China y Mongolia)
• Struthio daberasensis (Plioceno temprano – medio de Namibia) – ooespecie
• Struthio brachydactylus (Plioceno de Ucrania)
• Struthio chersonensis (Plioceno del SE de Europa al WC de Asia) – ooespecie
• Astrich, Struthio asiaticus (Plioceno temprano – Pleistoceno tardío de Asia central a China)
• Struthio dmanisensis (Plioceno tardío/Pleistoceno temprano de Dmanisi, Georgia)
• Struthio oldawayi (Pleistoceno temprano de Tanzania) – probablemente subespecie de S. camelus
• Struthio anderssoni – ooespecie(?)

Avestruces y personas

Caza y agricultura

Mujer con sombrero decorado con plumas de avestruz.

Los avestruces han sido cazados y criados por deporte, cuero, comida, plumas y huevos.

En tiempos de los romanos, había demanda de avestruces para utilizarlos en la cocina y en los juegos de venatio. (La venatio era una forma de entretenimiento en los anfiteatros romanos que implicaba la caza y la matanza de animales salvajes). Los avestruces han sido cazados y criados por sus plumas, que en diversas épocas de la historia han sido muy populares para adornar la ropa de moda (como los sombreros durante el siglo XIX). Sus pieles también se valoraban para fabricar artículos de cuero. En el siglo XVIII, fueron cazadas casi hasta su extinción; la cría de plumas comenzó en el siglo XIX. El mercado de las plumas se desplomó tras la Primera Guerra Mundial, pero la cría comercial de plumas y, posteriormente, de pieles, se generalizó durante la década de 1970.

En la actualidad, los avestruces se crían en más de 50 países de todo el mundo, incluidos climas tan fríos como el de Suecia y Finlandia, aunque la mayoría se encuentra en el sur de África. Como además tienen la mejor relación entre alimentación y ganancia de peso de todos los animales terrestres del mundo (3,5:1, mientras que la del ganado vacuno es de 6:1), su cría para obtener carne u otros usos resulta muy atractiva desde el punto de vista económico. Aunque se crían principalmente por el cuero y en segundo lugar por la carne, otros subproductos útiles son los huevos, los despojos (vísceras) y las plumas.

Machos y hembras de avestruz en una granja de Nueva Zelanda.

Se afirma que los avestruces producen el cuero más resistente disponible en el mercado (Best 2003). La carne de avestruz tiene un sabor similar al de la carne de vacuno magra y es baja en grasa y colesterol, así como alta en calcio, proteínas y hierro (Clark). Sin cocinar, es de color rojo oscuro o rojo cereza, un poco más oscuro que el de la carne de vacuno (Clark).

Hay varios incidentes registrados de personas atacadas y muertas por avestruces. Los machos grandes pueden ser muy territoriales y agresivos.

Carreras de avestruces

Avestruces tirando de un carro para las carreras.

Los avestruces son lo suficientemente grandes como para que un humano pequeño los monte, normalmente mientras se agarra a las alas para agarrarse, y en algunas zonas del norte de África y de la Península Arábiga se entrenan como monturas de carreras. Hay pocas posibilidades de que esta práctica se generalice, debido a su temperamento irascible y a las dificultades para ensillar las aves. Las carreras de avestruces en Estados Unidos han sido criticadas por organizaciones defensoras de los derechos de los animales.

Representaciones culturales

En la mitología popular, el avestruz es famoso por esconder la cabeza en la arena a la primera señal de peligro (O’Shea 1918). En realidad, no se han registrado observaciones de avestruces que metan la cabeza en la arena. Un contraargumento común es que una especie que mostrara este comportamiento no sobreviviría mucho tiempo. Los avestruces tragan deliberadamente arena y guijarros para ayudar a triturar su comida; ver esto desde la distancia puede haber hecho creer a algunos de los primeros observadores que sus cabezas estaban enterradas en la arena. Además, los avestruces que se ven amenazados, pero no pueden huir, pueden caer al suelo y estirar el cuello en un intento de hacerse menos visibles. La coloración del cuello del avestruz es similar a la de la arena y podría dar la ilusión de que el cuello y la cabeza han quedado completamente enterrados. «No seas un avestruz y mete la cabeza en la arena», es un viejo dicho que significa que no te escondas de tus problemas pensando que desaparecerán (Zoological Society of San Diego 2007).

El escritor romano Plinio el Viejo destaca por sus descripciones del avestruz en su Naturalis Historia, donde describe al avestruz y el hecho de que esconde su cabeza en un arbusto. Añade que puede comer y digerir cualquier cosa. Esta afirmación se ve reforzada en el Physiologus, que informa de que los avestruces pueden tragar hierro y carbón caliente. Esta última creencia persistió y evolucionó en la heráldica, donde el avestruz se representa con una herradura en la boca, símbolo de su capacidad para comer hierro (Cooper 1992).

El avestruz era un símbolo positivo en el Antiguo Egipto; la deidad Shu es representada en el arte llevando una pluma de avestruz, mientras que Ma’at, diosa de la ley y la justicia, llevaba una en su cabeza (Cooper 1992).

El comportamiento del avestruz también se menciona en la Biblia en el discurso de Dios a Job (Job 39.13-18). Se le describe como alegremente orgulloso de sus pequeñas alas, pero imprudente y despreocupado por la seguridad de su nido y duro en el trato de sus crías, aunque puede avergonzar a un caballo con su velocidad. En otros lugares, los avestruces se mencionan como ejemplos proverbiales de mala crianza.

En la religión ortodoxa etíope, es tradicional colocar siete grandes huevos de avestruz en el techo de una iglesia para simbolizar a los ángeles celestiales y terrestres. El avestruz representa la luz y el agua para el pueblo Dogon, su movimiento ondulante simboliza el movimiento del agua (Cooper 1992).

Pulverizadores de plumas de avestruz

Además de su función en la ropa, los trajes y las decoraciones, una de las contribuciones más útiles de la pluma de avestruz a la industria es su uso en los plumeros. Los plumeros originales de avestruz sudafricanos fueron inventados en Johannesburgo, Sudáfrica, por el misionero y director de una fábrica de escobas, Harry S. Beckner, en 1903.

Plumeros de plumas de avestruz de alta calidad

Los primeros plumeros de avestruz se enrollaban en los mangos de las escobas utilizando el devanador de pie y el mismo alambre que se utilizaba para fijar la paja de las escobas. Las plumas de avestruz se clasificaban según su calidad, color y longitud antes de enrollarlas en tres capas en el mango. La primera capa se enrolló con las plumas curvadas hacia dentro para ocultar la cabeza del mango. Las dos segundas capas se enrollaban curvando hacia fuera para darle una figura completa y su característica forma de flor.

La primera empresa de plumeros de avestruz de Estados Unidos fue creada en 1913 por Harry S. Beckner y su hermano George Beckner en Athol, Massachusetts, y ha sobrevivido hasta nuestros días como Beckner Feather Duster Company.

La pluma de avestruz es duradera, suave y flexible, lo que explica el éxito del plumero de avestruz durante los últimos 100 años. Dado que la pluma no se cierra, es propensa a desarrollar una carga estática, que atrae y retiene el polvo, que puede sacudirse o lavarse. Debido a su composición similar a la del cabello humano, el cuidado de la pluma de avestruz sólo requiere un champú ocasional y secarse con una toalla o al aire.

La cría de avestruces por sus plumas no perjudica al ave. Durante la temporada de muda, las aves se reúnen en un corral, se colocan sacos de arpillera sobre sus cabezas para que permanezcan tranquilas y «recolectores» entrenados arrancan las plumas sueltas de la muda de las aves. A continuación, las aves son liberadas ilesas en la granja.

• Bezuidenhout, C. C. 1999. Studies of the Population Structure and Genetic Diversity of Domesticated and «Wild» Ostriches (Struthio camelus). Tesis de doctorado.
• Bels, V. L. 2006. Feeding in Domestic Vertebrates: From Structure to Behaviour. Oxfordshire, Reino Unido: CABI Publishing. ISBN 1845930630.
• Best, B. 2003. Ostrich facts. The New Zealand Ostrich Association. Recuperado el 2 de diciembre de 2007.
• Bibi, F., A. B. Shabel, B. P. Kraatz, y A. Thomas. Stidham. 2006. Nuevo fósil de cáscara de huevo de ratita (Aves: Palaeognathae). Discoveries from the Late Miocene Baynunah Formation of the United Arab Emirates, Arabian Peninsula. Sociedad de Paleontología de Vertebrados 9(1): 2A. Recuperado el 2 de diciembre de 2007.
• Clark, B. n.d. Ostrich meat: Consejos de cocina. Canadian Ostrich Association. Recuperado el 2 de diciembre de 2007.
• Cooper, J. C. 1992. Symbolic and Mythological Animals. Kent, Reino Unido: Aquarian Press. ISBN 1855381184.
• Doherty, J. G. 1974. La velocidad de los animales. Revista de Historia Natural, marzo de 1974. The American Museum of Natural History; The Wildlife Conservation Society.
• Donegan, K. 2002. Struthio camelus. Animal Diversity Web, University of Michigan Museum of Zoology. Recuperado el 2 de diciembre de 2007.
• Fleming, J. 1822. The Philosophy of Zoology. Edimburgo, Reino Unido: A. Constable.
• Freitag, S. y T. J. Robinson. 1993. Phylogeographic patterns in mitochondrial DNA of the ostrich (Struthio camelus). Auk 110: 614-622. Recuperado el 2 de diciembre de 2007.
• Fuller, E. 2000. Extinct Birds, 2nd ed. New York, NY: Oxford University Press. ISBN 0198508379.
• Gilman, D. C., H. T. Peck y F. M. Colby. 1903. The New International Encyclopædia. New York, NY: Dodd, Mead and Company.
• Halcombe, J. J. 1872. Mission Life. Oxford, UK: Oxford University.
• Harper, D. 2001. Ostrich. Online Etymology Dictionary. Recuperado el 2 de diciembre de 2007.
• Linnaeus, C. 1758. Systema Naturae per Regna Tria Naturae, Secundum Classes, Ordines, Genera, Species, cum Characteribus, Differentiis, Synonymis, Locis. Tomus I. Editio Decima, Reformata. Stockholm, SE: Holmiae.
• Maclean, G. L. 1996. Ecophysiology of Desert Birds, New York, NY: Springer. ISBN 3540592695.
• O’Shea, M. V., E. D. Foster y G. H. Locke. 1918. The World Book: Organized Knowledge in Story and Picture. Chicago, IL: Hanson-Roach-Fowler.
• Marshall, A. J. 1960. Biology and Comparative Physiology of Birds. New York, NY: Academic Press.
• Nell, L. 2003. The Garden Route and Little Karoo. Ciudad del Cabo, ZA: Struik Publishers. ISBN 1868728560.
• Roots, C. 2006. Flightless Birds. Westport CT: Greenwood Press. ISBN 0313335451.
• Scott, T. A. 1996. Concise Encyclopedia Biology. Berlín, DE: Walter de Gruyter. ISBN 3110106612.
• Zoological Society of San Diego. 2007. Ostrich. San Diego Zoo. Recuperado el 2 de diciembre de 2007.

Todos los enlaces recuperados el 7 de enero de 2019.

• Familias de aves del mundo: Avestruces.
• Página del Parque Kruger sobre Avestruces.