Determinar si un determinado animal fósil habría sido kosher depende del grupo que estemos examinando. Para los mamíferos, los peces y los insectos, es una cuestión de si podemos determinar la presencia o ausencia de los simanim. En biología evolutiva, esto equivale a determinar la presencia o ausencia de determinados caracteres. En algunos casos, los caracteres pueden observarse directamente; en otros, tenemos que utilizar las herramientas de la reconstrucción filogenética para determinar con fiabilidad su presencia. Las aves (y los dinosaurios) son más difíciles; en este caso, tendremos que argumentar principalmente a partir de reconstrucciones de la ecología y el comportamiento. Por necesidad, tendremos que ignorar en gran medida el concepto de mesorah; estos antiguos animales son muy anteriores a cualquier persona que hubiera tenido la tradición de comerlos.
Pescado
Como primera aproximación, asumiremos que si un tipo de pescado es kosher hoy en día sus parientes ancestrales también lo habrían sido. Así pues, podemos preguntarnos: ¿cuál es el registro fósil de los grupos de peces kosher? Una lista de los peces actuales que son kosher y no kosher y a qué grupos taxonómicos pertenecen fue elaborada hace décadas por James W. Atz, conservador de ictiología del Museo Americano de Historia Natural, y está ampliamente difundida en Internet (por ejemplo, http://www.kosherquest.org/bookhtml/FISH.htm). Esta lista incluye la familia taxonómica a la que pertenecen los peces (por ejemplo, la familia Clupeida, los arenques) o un género (Coryphaena, los peces delfín) o incluso el nombre de una especie (Dissostichus eleginoides-Lubina chilena). Comparamos la lista de Atz con la de la base de datos actual de Fishbase (Froese y Pauly 2014) para determinar si los nombres de las familias enumeradas por Atz seguían en uso y los actualizamos cuando fue necesario. Para sus géneros y especies, utilizamos Fishbase para determinar a qué familia pertenecían. A continuación, las familias se colocaron en la clasificación más reciente de peces basada en métodos filogenéticos moleculares (Betancur et al. 2013). Por último, utilizamos la Base de Datos de Paleobiología (paleodb.org) para determinar si estas familias tenían un registro fósil. La Base de Datos de Paleobiología es un esfuerzo comunitario para producir una base de datos de las ocurrencias de organismos fósiles a través del tiempo, el espacio y el medio ambiente.
Casi todos los peces kosher pertenecen a la Subclase Neopterygii de la Clase Actinopterygii (peces óseos con aletas de raya) y la mayoría (pero no todos) son miembros de la Infraclase Teleostei (peces teleósteos) dentro de Neopterygii, el grupo moderno más común de peces. Las principales excepciones son los bowfins, que se asignan a la Infraclase Holostei, y los controvertidos esturiones, que son miembros de la Subclase Chondrostei de los actinopterigios. Ser un teleósteo no convierte a un pez en kosher, ya que el siluro (Orden Siluriformes) y la anguila (Orden Anguilliformes) no son kosher. Incluso un mismo orden puede contener peces kosher y no kosher. Por ejemplo, el orden Perciformes contiene tanto percas (kosher) como escúas (no kosher). Por lo tanto, la clasificación por sí sola no es una guía fiable para el estatus kosher.
La figura 1 muestra el rango temporal conocido de las familias cuyos miembros hoy se consideran kosher y que aparecen en el registro fósil. El rango va desde hoy hasta la aparición fósil más antigua de esa familia. De las cuarenta y cuatro familias que se encuentran como fósiles, sólo catorce se remontan al Cretácico, cuatro al Jurásico, y sólo una, la de los peces arco (familia Amiidae) al Triásico.
Esta lista, por supuesto, sólo incluye familias de peces que se encuentran en el agua hoy en día. Para los miembros fósiles de estas familias vivas y para los grupos de peces extintos, un judío observador exigiría que demostráramos físicamente que tenía aletas y los tipos correctos de escamas. Como la mayoría de los demás organismos, los peces tienen pocas probabilidades de dejar un registro fósil. Los numerosos procesos biológicos, químicos y físicos que ocurren tras la muerte, conocidos colectivamente como procesos tafonómicos, descomponen rápidamente los tejidos blandos, dispersan las escamas y los huesos, y acaban destruyendo incluso los tejidos duros. Afortunadamente, hay yacimientos que permiten una conservación excepcional, incluso de peces completos. Los paleontólogos denominan a estos yacimientos fósiles lagerstätten.
Una de las lagerstätte más famosas es la Formación Green River de Colorado, Wyoming y Utah (Grande 2013). Estos fósiles se encuentran en sedimentos de grano fino y capas finas que se depositaron en grandes lagos durante el Eoceno, hace unos 55 millones de años. Los peces conservados en estos sedimentos a menudo se conservan completos, incluyendo las aletas y las escamas (Fig. 2a), y podrían calificarse como kosher. Cabe destacar que en muchos yacimientos fósiles también se conservan escamas aisladas (Fig. 2b).
Regresando mucho más atrás, los animales que llamaríamos «peces» aparecen por primera vez en el Cámbrico, hace unos 520 millones de años (Long 2011; Erwin y Valentine 2013). Estos primeros vertebrados no solo carecían de aletas y escamas, sino que no tenían mandíbulas. Ejemplos posteriores de estos peces estaban cubiertos de hueso, a menudo formando una elaborada armadura. Los peces óseos con aletas de raya más antiguos (Actinopterygii) aparecen en el Silúrico tardío, hace unos 420 millones de años, pero están incompletos (Long 2011). Del Devónico se conocen ejemplos espectaculares de conservación completa, que demuestran que estos peces tenían aletas y escamas ganoides. Los peces que podemos reconocer definitivamente como teleósteos aparecen por primera vez en el Jurásico temprano, pero también tienen escamas ganoides (Long 2011; Friedman 2015). Los primeros peces teleósteos con escamas cicloides y, por lo tanto, posiblemente kosher, se encuentran en todo el mundo más tarde en el Jurásico; estos pertenecen a grupos extintos (Arratia et al. 2004; Barthel et al. 1990; Chellouche et al. 2012).
Mamíferos
Las leyes de la kashrut prohíben cualquier mamífero que no tenga pezuñas hendidas y mastique el bolo alimenticio. Las pezuñas hendidas, en términos anatómicos, se refieren a los animales que muestran una simetría de pies par, en la que los dígitos del pie están dispuestos simétricamente a través de un eje entre el tercer y el cuarto dedo, y caminan sobre pezuñas en la última falange de los dedos (en puntas de pie), una postura conocida como unguligrada (Figs. 3, 4). Los camellos, por el contrario, aunque tienen los pies hendidos, no se considera que tengan «verdaderas pezuñas»; caminan sobre una amplia almohadilla elástica bajo los dedos centrales, con dos uñas extendidas por delante (Klingel 1990; Figs. 3c, 4c). Su postura es digitígrada.
La masticación de bolo alimenticio, o rumia, es un sistema de fermentación de los alimentos vegetales en la porción anterior del estómago, que está dividido en varias cámaras. Los alimentos se mastican, se tragan, se fermentan, luego se regurgitan y se mastican en partículas más finas, pasando a la siguiente cámara. La fermentación aprovecha las bacterias que viven en la cámara para descomponer la celulosa, que los mamíferos no pueden digerir normalmente. Los camellos y llamas modernos sí mastican el bolo alimenticio, aunque su sistema digestivo difiere del de los rumiantes (los rumiantes tienen cuatro cámaras digestivas como parte del complejo estomacal, los camellos tienen tres).
Aplicar estas restricciones a los animales modernos es bastante sencillo, ya que estas dos características se limitan sólo a los miembros del clado Ruminantia, que es el subgrupo de mamíferos con pezuñas pares que incluye al ganado vacuno, las cabras, las ovejas, los antílopes, los ciervos, los berrendos, los ciervos ratón, las jirafas (Zivotofsky 2000) y los okapis (un clado es un grupo taxonómico cuyos miembros comparten una ascendencia común; en este caso no tiene un nivel linneano formal asociado, como la familia o el orden). Los camellos y sus parientes pertenecen a un clado diferente, el Tylopoda.
La determinación de si un mamífero antiguo tenía pezuñas hendidas puede hacerse directamente utilizando fósiles de las extremidades, inspeccionando la simetría del pie, para asegurarse de que pasa entre los dedos 3 y 4, y la forma de la última falange de los dedos, que debe ser ancha y plana, no puntiaguda ni curva (Figs. 3, 4).
Determinar si un animal mastica el bolo alimenticio es mucho más difícil. Dado que los dientes son lo que se utiliza para masticar y son, con mucho, los restos de mamíferos más comunes, serían el lugar lógico para determinar a partir de los fósiles si un animal masticaba o no el bolo alimenticio. Desgraciadamente, no hay diferencias discernibles entre los dientes de los artiodáctilos que mastican bolo alimenticio y los que no lo hacen. En primer lugar, se podría pensar que la regurgitación de tanto material en la boca podría provocar un exceso de ácido estomacal en la boca y causar daños reconocibles en los dientes; sin embargo, parte de la evolución de la rumia (masticación de bolo alimenticio y estómagos multicámara) incluía un sistema de mecanismos de reducción de ácido. La materia vegetal masticada y digerida se regurgita en la boca, donde la saliva tiene una alta concentración de bicarbonato, que actúa como amortiguador del ácido estomacal que entra en la boca con el bolo alimenticio (McDougall 1948). Esto reduce la incidencia del desgaste ácido en los dientes.
Otra opción es analizar los dientes fósiles para ver la proporción de isótopos estables presentes para un elemento determinado, como la proporción de carbono C12 a C13. Estas proporciones cambian al pasar por las células de los organismos vivos, un proceso llamado fraccionamiento. Los diferentes tipos de plantas tienen diferentes proporciones de C12 a C13, y estas proporciones pueden verse en los dientes de los animales que las comen. Esto significa que observando las proporciones de C12 a C13 en los dientes fósiles, podemos saber qué tipo de plantas comía un herbívoro (Cerling y Harris, 1999). Este tipo de análisis se utiliza mucho en paleontología para comprender mejor a los mamíferos y lo que comían en distintas épocas. Existen claras diferencias en la digestión de los rumiantes con respecto a otros mamíferos, ya que no sólo digieren la materia vegetal sino también las bacterias que viven en el intestino y digieren la celulosa. Todavía no es técnicamente posible determinar si un animal extinto masticaba el bolo alimenticio a partir del análisis de isótopos estables, aunque este enfoque puede resultar útil algún día para determinar si un fósil concreto indica una digestión de rumiante.
El mejor enfoque disponible para identificar a los animales kosher extintos se denomina «corchete filogenético extinto» (Witmer 1995). Este método se basa en nuestra capacidad para utilizar la historia evolutiva de un grupo para predecir las características de un miembro extinto, dado lo que conocemos de sus parientes vivos. Las relaciones de los artiodáctilos entre sí se resumen en la filogenia de la Fig. 5 (un resumen de nuestros conocimientos sobre las interrelaciones de los grupos de organismos. Sabemos que todos los rumiantes vivos mastican el bolo alimenticio, y de todos los demás artiodáctilos, sólo los camellos lo hacen también. El animal fósil de la posición A puede asignarse con seguridad dentro de los rumiantes basándose en otras características diagnósticas, como tener dos huesos fusionados en el tobillo (el navicular y el cuboide). Basándonos en esto, podemos deducir que el fósil A debería compartir todos los demás rasgos que comparten todos los rumiantes y que no pueden observarse directamente en el fósil, como la masticación de bolo alimenticio. Por el contrario, el animal fósil en la posición B está fuera de la porción del árbol que contiene a los rumiantes modernos y, por tanto, no está rodeado de miembros vivos cuyas características conocemos; como resultado, no podemos utilizar este método para predecir sus características. Los artiodáctilos terrestres, el clado más grande que contiene a los rumiantes, sólo se conocen en el registro fósil hasta el Eoceno temprano, y los propios Ruminantia aparecen por primera vez en el Eoceno tardío (Fig. 3b). Los Ruminantia son nativos de Eurasia, África y América del Norte, y han sido introducidos en el resto de los continentes. América del Sur tenía sus propios mamíferos ungulados nativos (con pezuñas), todos ellos ya extintos y ninguno de ellos con simetría de pies pares (Buckley 2015). El inicio de la migración de las especies norteamericanas, el Gran Intercambio Biótico Americano (Marshall et al. 1982), llevó a los ciervos a Sudamérica, que habrían sido la primera especie de mamífero par en ese continente.
Interesantemente, aunque los camellos modernos están expresamente prohibidos en la Torá, los camélidos más antiguos del registro fósil son en realidad unguligrados. El problema para los camellos antiguos es exactamente la situación del fósil en la posición B de la Fig. 5: tenemos relativamente pocos camellos vivos y la mayoría de los camellos fósiles no están en el grupo que contiene a los camellos modernos. Aunque los camellos modernos mastican el bolo alimenticio, no podemos asumir con seguridad que los camellos antiguos hubieran tenido la misma capacidad. Por lo tanto, aunque es posible que algunos de los primeros camellos del registro fósil pudieran haber sido considerados kosher si ya masticaban el bolo alimenticio, esto es incierto.
Aves, otros dinosaurios, pterosaurios
Las aves plantean un conjunto inusual de dificultades. A diferencia de los peces y los mamíferos, no hay simanim explícitos que buscar. En un escenario de máxima permisividad, podríamos adoptar la posición de que las 24 clases de aves específicamente prohibidas son las únicas aves prohibidas, y por lo tanto todas las aves extintas (especialmente antes de que surgiera alguna de las aves existentes) serían kosher. Una variación de esto sería excluir también a los miembros extintos de los grupos existentes prohibidos. Para ello podemos examinar las relaciones de las casi 10.000 especies de aves vivas que han sido elaboradas en detalle (Jetz et al. 2012; Jarvis et al. 2014). Muchas aves de la Era Cenozoica son identificables en la rama concreta de este árbol a la que pertenecen, incluidos los primeros representantes de las aves y las aves acuáticas.
Sin embargo, esto deja abierta la cuestión de la amplitud con la que englobamos el término «ave». ¿Restringimos el concepto sólo al grupo de la corona, que es el grupo compuesto por todos los descendientes vivos y extintos del ancestro común más reciente de todas las aves vivas? ¿Queremos excluir a algunos o a todos los miembros del grupo del tallo: es decir, especies de líneas colaterales al grupo de las aves existentes, pero más cercanas a las aves que a sus parientes vivos más cercanos (los cocodrilos)? Si incluimos a los miembros del tronco, ¿hasta dónde llegamos en el árbol genealógico (Fig. 6)? Aunque hay algunas ramas del tronco que sin duda se considerarían «aves» si hubieran sobrevivido, esto se vuelve más problemático más abajo en el árbol. Y todo esto se complica aún más por el hecho de que las leyes dietéticas incluyen a los murciélagos (como prohibidos) entre las aves a pesar de que los murciélagos son biológicamente mamíferos. La categoría dietética de «pájaro», por tanto, es complicada: no se basa simplemente en la capacidad de volar o no (los avestruces se incluyen entre las «aves»), pero tampoco se ajusta estrictamente a la nomenclatura biológica moderna.
Un enfoque alternativo es evaluar la ecología y la anatomía de los taxones extintos (ya sea dentro de la corona o dentro del tronco), y considerar como prohibidos aquellos que comparten los rasgos de las aves prohibidas en la actualidad. Al igual que con los mamíferos, podemos identificar la posición evolutiva de las aves fósiles con sus parientes actuales y determinar sus hábitos de vida y la anatomía de los tejidos blandos basándonos en los rasgos anatómicos conservados.
Las discusiones rabínicas en la Mishná, la parte del Talmud que se centra en los detalles de la ley y la observancia judías, proporcionan algunas directrices. En particular, el tratado (sub-sección de la Mishná) que trata de comer carne es Hullin (o Chullin). Zivotovksy (2014) resumió recientemente las discusiones en Chullin y la literatura rabínica relacionada con la kashrut de las aves. Siguiendo su resumen, un pájaro no es kosher si es dores (un depredador), pero la demarcación de lo que hace un depredador en sí ha sido debatida. Entre las definiciones alternativas de dores se encuentra la de un ave que (1) agarra su comida con sus garras y la levanta del suelo para llevársela a la boca; (2) sujeta a su presa con sus garras y la rompe en trozos más pequeños para comerla; (3) golpea a su presa y se alimenta de ella mientras está viva (con la advertencia de que la «presa» en este contexto excluye a los gusanos e insectos; de lo contrario, los pollos serían treif); o (4) mata a su presa con sus garras o la envenena (esto último es una cuestión discutible, ya que ningún ave conocida realiza este comportamiento).
Estos conjuntos específicos de comportamientos no son directamente observables en las formas fósiles, por lo que utilizaremos un concepto más generalizado de dores: un ave que se alimenta de la carne de otros vertebrados. De este modo, estarían prohibidas aves fósiles como los Teratornithidae (aves carroñeras o depredadoras, superficialmente parecidas a los buitres, de tamaño a veces inmenso), los Pelagornithidae (aves que se alimentan de peces de la Era Cenozoica, las más grandes de las cuales rivalizaban con los mayores teratornithids como las mayores aves voladoras de la historia de la Tierra), y los Phorusrhacidae («aves del terror» depredadoras, algunas de ellas voladoras, pero las más grandes de hasta 3 m de altura y no voladoras).
Una vez considerados depredadores, los Gastornithidae (Gastornis del Paleoceno de Europa y Diatryma del Eoceno de América del Norte) se interpretan ahora como probables herbívoros (Mustoe et al. 2012). Sin embargo, estas grandes (2 m de altura) aves no voladoras estarían probablemente prohibidas, dado que otras aves no voladoras (avestruz) y las grandes aves voladoras de patas largas que, sin embargo, pasan una cantidad considerable de tiempo caminando en lugar de volando (avutardas, cigüeñas, garzas) están específicamente excluidas.
La Mishnah establece además que un ave es kosher si tiene una molleja con un revestimiento que se puede pelar, un buche y un dedo «extra» (Zivotovksy 2014). La molleja (ventrículo) es un rasgo compartido por todas las aves existentes y, de hecho, por sus parientes vivos más cercanos, los cocodrilos. Basándose en su posición filogenética, se infiere que los dos grupos heredaron este rasgo de su ancestro común y lo transmitieron en ambos linajes. Esta inferencia está respaldada de forma independiente por pruebas fósiles directas de gastrolitos (piedras de molleja) en varios miembros extintos del linaje que conduce a las aves: grupos extintos de aves y otros dinosaurios. Por lo tanto, nuestra suposición por defecto sería que cualquier ave extinta u otro arcosaurio (aves, dinosaurios, cocodrilos y pterosaurios) poseía un ventrículo sin evidencia positiva de que se hubiera perdido. Que se pudiera pelar dependería de la observación directa.
El buche (ingluvies) es una estructura más problemática. Es una expansión del esófago que sirve para almacenar los alimentos antes de la digestión. Es bastante grande y musculoso en las aves que se alimentan de semillas, más pequeño en las aves de otras dietas (como gansos y cisnes), y casi ausente en los búhos. La presencia de los inglúteos es muy difícil de detectar en los fósiles típicos. Se infiere en las aves extintas del Cretácico que se alimentan de semillas, Sapeornis y Hongshanornis (Zheng et al. 2011), y en las que se alimentan de peces, Confuciusornis (Dalsätt et al. 2006) y Yanornis (Zheng et al. 2014), debido a una masa de semillas y/o huesos y escamas de pescado (respectivamente) presentes en la región apropiada de los especímenes fósiles de estas. La falta de tales masas en otros especímenes fósiles no indica que faltara el buche; puede indicar simplemente que el animal no se había alimentado recientemente en el momento de la muerte o que la masa no se conservó.
El «dedo extra» no es de hecho extra: es simplemente el dígito pedal I, el hallux, más familiar para nosotros como el dedo gordo de los humanos o el espolón de la pata trasera de algunos perros. La interpretación típica de lo que significa un dedo «extra» es que el ave presenta la condición de anisodáctilo: el hallux apunta hacia atrás, mientras que los dígitos II-IV apuntan hacia delante (Fig. 7a). La condición anisodáctila proporciona a las aves con este rasgo un hallux oponible útil para posarse (Francisco Botelho et al. 2015). Las aves más antiguas (como el Archaeopteryx del Jurásico) carecen de un hallux totalmente oponible (Middleton 2001; Mayr et al. 2007), mientras que muchas aves del Cretácico muestran una condición en la que el hallux es parcialmente oponible en lugar de apuntar completamente hacia atrás. Dado que en estas aves el hallux no estaría orientado con el resto de los dedos, esto podría calificarse como «extra», aunque representa una condición que no se expresa en ninguna especie de ave viva. Otras aves del Cretácico tienen un hallux totalmente oponible (Fig. 7b).
Por lo tanto, utilizando un enfoque basado en las características señaladas anteriormente, podríamos aceptar como kosher una serie de especies de aves del Cretácico, pero excluir a los comedores de peces como Ichthyornis, los hesperornitinos, los longipterigios, los confuciusornitinos y Jeholornis. Otros pájaros primitivos del Cretáceo (los mencionados Sapeornis y Hongshanornis) podrían ser aceptables, si pasamos por alto el hecho de que tienen dientes. Las aves son simplemente una rama del grupo más inclusivo Dinosauria (Brett-Surman et al. 2012) y no hay un solo punto a lo largo de las gradaciones de los dinosaurios terópodos claramente no aves (aka «dinosaurios no avianos») a las aves definitivas (Fig. 6). De hecho, se trata de una de las transiciones más completas que se conocen en la historia de los vertebrados (Brusatte et al. 2014), de tal manera que las aves primitivas (o protoaves) como el Archaeopteryx y los miembros primitivos de grupos estrechamente relacionados como los dromaeosáuridos (Microraptor) y los troodóntidos (Anchiornis) son casi idénticos (Fig. 8). Estos dinosaurios bípedos emplumados (Rauhut et al. 2012) entrarían casi con toda seguridad en la categoría «ave» en la división levítica del mundo viviente en animales cuadrúpedos, aves, seres rastreros y vida marina. La mayoría de estos pueden determinarse fácilmente como no kosher porque eran depredadores; incluso los que evolucionaron a una dieta herbívora (Zanno y Makovicky 2011; Novas et al. 2015) carecen del hallux oponible; y además habrían caído bajo el mismo aspecto que las avestruces y las avutardas como incapaces de volar o que raramente utilizaban el vuelo.
Las otras dos grandes ramas de Dinosauria son los herbívoros Sauropodomorpha y Ornithischia (Fig. 6). Las reconstrucciones modernas muestran que tenían extremidades erguidas: no puede decirse en modo alguno que «se arrastraran (o pulularan) por el suelo». Por lo tanto, no pueden entrar en la categoría de rastreros con los reptiles modernos. Los miembros ancestrales de todos los grupos de dinosaurios eran bípedos. Se sabe que al menos algunos pequeños ornitisquios bípedos tenían una cubierta corporal esponjosa (Zheng et al. 2009; Godefroit et al. 2014). Incluso si los contáramos como aves, seguirían careciendo del hallux oponible. Por lo tanto, no podemos ver ningún dinosaurio no aviar que se considere kosher. Hasta aquí las «Bronto-hamburguesas» de Pedro Picapiedra (si es que Pedro conservaba el kosher)!
¿Qué hay de los Pterosauria? Estos eran parientes voladores de los dinosaurios (Witton 2013). Si bien no son aves ni ningún otro dinosaurio en el sentido biológico, seguramente entrarían en la categoría dietética de «aves» al igual que los murciélagos. Y, al igual que los murciélagos, su posesión de alas membranosas en lugar de plumas, un pelaje peludo, y (para muchas especies al menos) una dieta de pescado o carne, parecería suficiente para colocarlos entre los alimentos prohibidos.
Otros Vertebrados Fósiles
Hay una gran diversidad de grupos adicionales de vertebrados fósiles, incluyendo: (1) los cocodrilos y sus parientes seudosuchios extintos; (2) los reptiles marinos como los plesiosaurios, ictiosaurios, placodontos y similares; (3) los lepidosaurios (serpientes, lagartos, mosasaurios, tuataras y sus parientes extintos); (4) otros reptiles fósiles; (5) los ancestros sinápsidos extintos y parientes de los mamíferos; y (6) animales de grado anfibio como los lepospóndilos, temnospóndilos y seymouriamorfos (Benton 2014). Ninguno de ellos sería kosher, siguiendo Lev. 11:29:30.
Insectos
Aunque todos los demás insectos están prohibidos, la Torá permite específicamente todos los saltamontes, langostas y posiblemente grillos (algunas traducciones no están de acuerdo; Regenstein pers. com). También da un simanim definitivo: la presencia de las patas traseras saltarinas que definen la clase de insectos Orthoptera (Song et al. 2015). A pesar de la opinión común, los insectos, incluidos los ortópteros, tienen un excelente registro fósil (Grimaldi y Engel 2005). Se conocen hermosos ejemplos de grillos fósiles de la misma pizarra Green River Shale que produce los peces fósiles bien conservados (Fig. 2). La Formación Santana del Cretácico de Brasil tiene parientes fósiles de saltamontes excelentemente conservados (Fig. 9). En general, el ortóptero definitivo más antiguo conocido tiene 300 millones de años (Carbonífero tardío) (Song et al. 2015).
Los fósiles más antiguos conocidos, sin embargo, son casi con toda seguridad más jóvenes que la primera aparición real de un grupo. Debido a los caprichos de la fosilización, millones de años pueden separar el origen de un grupo y su primera conservación en el registro fósil. Hasta hace poco, eso era todo lo que se podía decir sobre la época de origen basándose en los fósiles. Sin embargo, en la última década se ha producido un enorme avance en nuestra capacidad para estimar estos tiempos de divergencia, es decir, el momento en que un grupo se separa de sus parientes más cercanos. Este avance es el resultado de una combinación de nuevos métodos rápidos para determinar las secuencias en el ADN nuclear, mitocondrial y ribosómico; el desarrollo de métodos altamente sofisticados e informáticos para construir filogenias basadas en esos datos; y la capacidad de calibrar los patrones de ramificación en esas filogenias con el registro fósil para producir estimaciones cada vez más fiables de los tiempos de divergencia (Wilke et al. 2009).
Este enfoque para estimar los tiempos de divergencia fue aplicado recientemente por Song et al. (2015) a la evolución de los ortópteros. Utilizando una combinación de genes mitocondriales y nucleares, produjeron un árbol filogenético detallado para casi todo el grupo. A continuación, calibraron este árbol con nueve ocurrencias fósiles bien datadas. Los resultados indican un origen de los ortópteros en el Carbonífero, hace unos 316 millones de años, unos 15 millones de años más que el fósil más antiguo. Por tanto, de los grupos que pueden considerarse kosher, los ortópteros son los que se remontan más en el tiempo.