Citología: Estructura y funciones de la célula

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Definición de célula

La célula como unidad de organización biológica es el elemento básico más pequeño de todos los organismos. Es autónoma y cumple funciones básicas esenciales en el metabolismo, el crecimiento, el movimiento, la reproducción y la herencia.

Células eucariotas y procariotas en comparación

Las células eucariotas tienen un tamaño de 10-100 µm y poseen un núcleo que contiene el ADN de varios cromosomas. Además de los exones (ADN codificante), el ADN comprende muchos intrones (genes no codificantes) que se eliminan mediante procesos como el splicing, a través de la biosíntesis de proteínas.

El citoplasma está muy compartimentado y es rico en orgánulos celulares. Los ribosomas tienen una masa molecular de 80S para las subunidades 60S y 40S (cantidad de masa como constante de centrifugación de Svedberg). La cadena respiratoria tiene lugar en las mitocondrias. Ejemplos de eucariotas son los hongos y las células animales (desde células de gusanos hasta células humanas).

Una célula procariota, sin embargo, tiene un tamaño de sólo 1-10 µm y contiene un equivalente al núcleo (nucleoide) en lugar de un núcleo. Esta molécula «parecida al núcleo», densamente empaquetada, se encuentra en el citoplasma y comprende el ADN, que incluye un solo cromosoma y ningún intrón.

Además, puede estar presente un plásmido (ADN circular, extracromosómico), que desempeña un papel especial en el desarrollo de bacterias resistentes a los antibióticos. El citoplasma está menos compartimentado y la cadena respiratoria se localiza específicamente en la membrana del citoplasma.

Mientras que las mitocondrias, el aparato de Golgi y el retículo endoplásmico están ausentes, los ribosomas tienen una masa molecular de 70S para las subunidades 50S y 30S. Las bacterias como Escherichia coli pertenecen al grupo de los procariotas.

Estas diferencias son temas de examen habituales en biología y bioquímica.

Estructura y función de la membrana celular

La membrana celular, también llamada plasmalema, rodea el citoplasma y sirve de delimitación entre los espacios intra y extracelulares. Está compuesta por una bicapa de fosfolípidos, cuyas partes hidrofílicas se dirigen hacia el espacio intra y extracelular. Las partes hidrofóbicas están situadas en el centro de la membrana.

Imagen: Bicapa de fosfolípidos. Por philschatz, Licencia: CC BY 4.0

El glicocáliz periférico está formado por cadenas de azúcar (polisacáridos) que se unen covalentemente a las proteínas de la membrana (glicoproteínas) y a los lípidos de la membrana (glicolípidos). El glicocáliz es individual y específico del tipo de célula, esto significa, por ejemplo, que determina las características del grupo sanguíneo de los eritrocitos.

Facilitada por su fluidez, la membrana celular es estable y flexible al mismo tiempo. Su fluidez puede cambiar en función de la temperatura y de la composición lipídica. La membrana es semipermeable (también denominada permeabilidad selectiva), lo que significa que es permeable a las sustancias de moléculas pequeñas como el agua, que son capaces de difundirse osmóticamente. Las sustancias de mayor peso molecular, como las proteínas, requieren sistemas de transporte específicos para poder atravesar la membrana celular.

La funcionalidad de la membrana celular está determinada de forma decisiva por sus proteínas de membrana, que incluyen: canales iónicos, moléculas de adhesión celular, acuaporinas, bombas de membrana, proteínas transportadoras y proteínas receptoras.

Imagen: Membrana celular. Por philschatz, Licencia: CC BY 2.0

Estructura y función del núcleo

El núcleo de la célula (núcleo) contiene ADN, empaquetado en cromosomas, y puede variar en tamaño y estructura dependiendo de su actividad. El carioplasma está separado del citoplasma por la membrana nuclear porosa, el cariolema.

La membrana nuclear está formada por una membrana nuclear externa e interna y el espacio intermedio, que es la cisterna perinuclear. La membrana nuclear externa se funde con el retículo endoplásmico y está ocupada por los ribosomas. La membrana nuclear interna se encuentra en el interior de la lámina nuclear de fieltro (lamina nuclearis) que está formada por una capa de filamentos intermedios de 30-100 nm de tamaño.

Alrededor de 1000-4000 poros nucleares aseguran el intercambio de sustancias entre el citoplasma y el carioplasma, donde las moléculas < de 5 kDa difunden libremente y las moléculas de mayor tamaño, como las de las proteínas, las atraviesan mediante la unión de receptores.

El núcleo contiene un pequeño núcleo esférico (nucléolo), del que procede el ARN ribosómico. La transcripción, requisito previo a la traducción, y la replicación, requisito previo a la mitosis, también están controladas por el núcleo.

Imagen: El núcleo. Por philschatz, Licencia: CC BY 4.0

Funciones del citoplasma

El citoplasma, también llamado citosol, está restringido por la membrana celular y representa la matriz fluida de cada célula. El citoesqueleto, los orgánulos celulares y las inclusiones celulares están incrustados en el citoplasma.

En el citoplasma tienen lugar la biosíntesis de proteínas, las corrientes iónicas y el transporte de vesículas alrededor del aparato de Golgi, el retículo endoplásmico y la membrana celular. Constituye aproximadamente el 50% del volumen de la célula y tiene un pH de 7,2.

Clasificación de los orgánulos celulares

Los orgánulos celulares están incrustados en el citoplasma y se dividen en:

• Organelos restringidos a las membranas (retículo endoplásmico rugoso y liso, aparato de Golgi, mitocondrias, lisosomas, peroxisomas)
• Organelos no restringidos a las membranas, como los ribosomas o los centriolos

Estructura y función de los distintos orgánulos celulares

Imagen: Prototipo de célula humana. Por philschatz, Licencia: CC BY 4.0

Retículo endoplásmico (RE)

El retículo endoplásmico se refiere a un sistema de membranas tubulares. El retículo endoplásmico rugoso está ocupado por los ribosomas y facilita la biosíntesis proteica de los endosomas, las proteínas transmembrana o los gránulos secretores. El retículo endoplásmico liso no está ocupado por ribosomas y tiene las siguientes funciones diversas:

• Almacena y regula los iones de calcio en el citoplasma de las células musculares estriadas (aquí llamado retículo sarcoplásmico)
• Síntesis de hormonas lipídicas y esteroides
• Detoxificación de sustancias endógenas y extrañas dentro de los hepatocitos

Imagen: Retículo Endoplásmico (RE). Por philschatz, Licencia: CC BY 4.0

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi está compuesto por ditiosomas (una pila de 4 a 10 cavidades en forma de disco con membrana) y tiene una región cis convexa y una región trans cóncava que se enfrentan. Las proteínas producidas en el retículo endoplásmico rugoso, llegan al cis-Golgi por medio de vesículas de transporte, tras lo cual son modificadas y procesadas (fosforilación, sulfatación, glicosilación) dentro del aparato de Golgi y clasificadas con respecto a su destino.

En el sitio trans, se produce el empaquetamiento en gránulos o vesículas secretoras. Puede detectarse un transporte retrógrado (de trans a cis) para las enzimas que se requieren en el retículo endoplásmico.

Imagen: Aparato de Golgi. Por philschatz, Licencia: CC BY 4.0

Mitocondrias

Estas «centrales eléctricas» de la célula suministran energía a las células mediante la fosforilación oxidativa y son un tema habitual en los exámenes. Excepto en los eritrocitos maduros, las mitocondrias se encuentran en todas las células.

Las mitocondrias poseen 2 membranas, así como un espacio intermembrana entre ellas. La membrana externa lisa contiene porinas, por las que pueden pasar moléculas < de 10 kDa, mientras que la membrana interna está plegada en gran medida para aumentar la superficie. Restringe el espacio de la matriz y transporta las enzimas de la cadena respiratoria y la síntesis de ATP.

Básicamente, hay 2 tipos distintos de la membrana interna debido al plegamiento:

1. Tipo crista: en las células metabólicamente activas como los cardiomiocitos
2. Tipo túbulo: en las células productoras de esteroides

Las enzimas de la β-oxidación y las del ciclo del ácido cítrico se encuentran en el espacio matricial.

Las mitocondrias son semiautónomas ya que tienen su propio ADN circular (ADNmt). Tal y como establece la teoría endosimbiótica, las mitocondrias son procariotas filogenéticas que se incorporan a las eucariotas en el curso de la simbiosis.

Esta hipótesis se apoya además en el hecho de que las mitocondrias poseen ribosomas 70S (subunidades 50S y 30S) y en la participación del lípido bacteriano cardiolipina en el desarrollo de la membrana interna.

Imagen: Mitocondria. Por philschatz, Licencia: CC BY 4.0

Lisosomas

Un pH ácido (4,5-5) así como un alto contenido en hidrolasas ácidas, proteasas, lipasas, enzimas esterasas, elastasas, colagenasas y fosfatasas ácidas, entre otras, son las características de los lisosomas.

Sus principales características son la auto y la heterofagia, así como la degradación de sustancias endógenas y extrañas. Cuando un lisosoma primario (aún inactivo) se fusiona con las sustancias a degradar, se denomina lisosoma secundario.

Peroxisomas

Imagen: Peroxisoma. Por philschatz, Licencia: CC BY 4.0

Los peroxisomas se localizan principalmente en el hígado y el riñón y contienen las enzimas peroxidasa y catalasa, ya que cumplen la función de degradar los ácidos grasos mediante la oxidación. Durante este proceso, se produce un subproducto, el peróxido de hidrógeno, que puede provocar daños en las células. Por lo tanto, tiene que ser degradado a agua y oxígeno por medio de una catalasa.

Ribosomas

Los ribosomas 80S de los eucariotas están compuestos por 2 subunidades (60S y 40S) que constan de un tercio de proteínas y dos tercios de ARNr. Pueden encontrarse en el citosol y ayudar en la síntesis de proteínas citoplásmicas y nucleares o pueden estar unidos a la membrana en el retículo endoplásmico rugoso para permitir la síntesis de proteínas lisosomales así como para permitir la exportación de proteínas o proteínas de membrana.

Centríolos

Estos orgánulos celulares aparecen en forma cilíndrica y están compuestos por microtúbulos. Un par de centríolos se dispone perpendicularmente a otro para formar el centrosoma. El centrosoma es el lugar de formación de los microtúbulos y también se denomina MTOC (centro organizador de microtúbulos).

Inclusiones celulares

Las inclusiones celulares son subproductos del metabolismo, nutrientes almacenados, acumulaciones de sustancias exógenas o endógenas que están libres dentro del citoplasma. Entre ellas se encuentran las partículas de glucógeno, las gotas de grasa intracelular, las estructuras celulares pigmentadas (hemosiderina, lipofuscina, polvo de carbón) y las partículas de virus.

En el caso de ciertas enfermedades como la hemocromatosis o la enfermedad por almacenamiento de glucógeno, las inclusiones celulares están presentes hasta un punto patológico.

Componentes y funciones del citoesqueleto

El citoesqueleto se encuentra dentro del citoplasma y es responsable de la estabilización, del transporte intracelular de sustancias, así como de la migración (lat.: migrare=hiking) de la célula. Esta red tridimensional está formada por microtúbulos, filamentos intermedios y filamentos de actina. Estos componentes están sometidos a un constante ensamblaje y desensamblaje, la llamada polimerización y despolimerización.

Imagen: Los 3 componentes del citoesqueleto. Por philschatz, Licencia: CC BY 4.0

Filamentos de actina (F-actina)

Son los componentes más pequeños del citoesqueleto que tienen un diámetro de 7 nm y también se denominan microfilamentos.

La F-actina está compuesta por 2 cadenas de actina, enrolladas helicoidalmente una alrededor de la otra, que se generan por la polimerización de muchos monómeros de actina globular (G-actina). En muchos casos -pero no siempre- los filamentos de actina están asociados a la miosina, la proteína motora del sistema de actina. Forman la base del mecanismo de deslizamiento de los filamentos de los músculos.

Además, los filamentos de actina también tienen funciones estabilizadoras, ya que forman la estructura básica de las microvellosidades o el punto de anclaje de los desmosomas.

Filamentos intermedios

Con un diámetro de 10 nm, forman la estructura de soporte pasivo de la célula. La expresión de los filamentos intermedios varía según el tipo de tejido, por lo que a través de ellos se puede determinar, por ejemplo, el origen de un tumor maligno:

Microtúbulos

Con un diámetro de 25 nm, son los componentes más grandes del citoesqueleto y se originan en el centrosoma (véase más arriba). Están compuestos por dímeros de α- y β-tubulina y su aspecto es similar al de un cilindro hueco, con un extremo cargado negativamente y el otro positivamente.

Los microtúbulos determinan la localización de los orgánulos celulares dentro de la célula y forman una red de transferencia directa de masa. También son las estructuras básicas de los quinocilios y del aparato del huso durante la mitosis y la meiosis.

Estructura y función de los contactos celulares

A partir de las funciones de los 3 tipos de células, los contactos pueden clasificarse como:

1. Contactos de comunicación
2. Contactos de adhesión
3. Contactos de barrera como conexiones impermeables

Contactos de comunicación

Incluyen las uniones en hueco, también llamadas nexos (preguntas importantes del examen).

Están formadas por proteínas transmembrana llamadas conexinas. Seis connexinas forman un connexón y 2 connexones forman entonces un nexo. Permiten la comunicación eléctrica y metabólica entre 2 células adyacentes. Por ejemplo, en el disco intercalado del miocardio se encuentra un número especialmente elevado de gap junctions.

Contactos de adhesión

Sirven de anclaje mecánico y constan de 3 componentes esenciales: proteínas transmembrana, proteínas de la placa y el citoesqueleto. Los desmosomas pueden encontrarse entre células adyacentes como contacto célula-célula. Los hemidesmosomas, por otro lado, unen la célula a la matriz extracelular, creando un contacto célula-matriz.

La siguiente tabla muestra una visión general de los diferentes tipos de contactos de adhesión ya que son relevantes para su examen en histología y bioquímica.

Contactos de barrera/cierre

Se denominan uniones estrechas, zonula occludens, y se desarrollan por la fusión de la membrana externa de las células adyacentes. Así, el espacio intracelular tiene forma de cinturón y encierra esta zona, de modo que el flujo de moléculas paracelulares se ve obstaculizado (barrera de difusión). En esta zona, la ocludina y la claudina son importantes proteínas transmembrana.

Complejo funcional

Este complejo adhesivo sirve como barrera de permeabilidad selectiva y cuando se ve desde la capa apical a la basal y está formado por la zónula ocludens, la zónula adhaerens y la mácula adhaerens.

Comunicación celular

Hormonas y transducción

Las hormonas son mensajeros químicos que transfieren información de una célula a otra. Estos compuestos son producidos por glándulas endocrinas como las de la hipófisis y la tiroides.

Resumen de órganos endocrinos y hormonas importantes

Los órganos endocrinos producen hormonas en respuesta a las señales del entorno externo, como el dolor la presión, el calor y la luz. Las hormonas también pueden producirse en respuesta a señales del interior del cuerpo, como las del hambre.

• Una vez producidas las hormonas, se secretan en la sangre, que las transporta a las células de otras partes del cuerpo, donde ejercen su efecto.
• Las células objetivo de estas hormonas tienen receptores que les permiten responder a la hormona. Estos receptores están formados por proteínas y suelen estar situados en la membrana plasmática que se encuentra en la superficie de la célula, aunque algunos también pueden encontrarse en el interior de la misma.
• Cuando la hormona llega a una célula con su receptor, se une a éste y provoca un cambio conformacional. Esto significa que el receptor cambia su forma y limita su capacidad de unirse a otra hormona.

El cambio conformacional también desencadena una serie de reacciones dentro de la célula que se conocen como cascadas de transducción. Dependiendo de la hormona y de la célula específica con su receptor, esta cadena de acontecimientos puede implicar la liberación de enzimas que trabajan conjuntamente para generar respuestas.

Efectos de las hormonas en las células diana

Estas respuestas van desde la división celular, la motilidad celular y la muerte celular. También pueden implicar cambios en los canales iónicos que permiten o restringen el movimiento de ciertas moléculas en las células.

Otros efectos de la transducción de señales hormonales incluyen la absorción de glucosa de la sangre (insulina), el aumento de la presión sanguínea y la frecuencia cardíaca (adrenalina) y la regulación del ciclo menstrual (estrógeno y progesterona).

La transducción de señales permite a la célula controlar su respuesta a la hormona y al entorno. Al tener muchos pasos, los efectos de la hormona también se amplifican.