V průběhu milionů let se hmyz přizpůsobil nesčetným ekologickým změnám. V předchozích článcích jsme hovořili o adaptacích hmyzu na létání a o tom, jak se díky létání stal rozmanitějším. V tomto novém článku vám vysvětlíme vznik a evoluční změny ústních ústrojí hmyzu, a tedy i diverzifikaci potravy v průběhu jeho evoluční historie.
Než začneme hovořit o evoluci potravy hmyzu, musíme uvést rozdíly mezi pojmy „hmyz“ a „šestinohý“. Hmyz tvoří hlavní a nejrozmanitější třídu podčeledi Hexapoda. Do této třídy patří nejznámější čeledi hmyzu: lepidopteran, hymenopteran, coleopteran, dipteran atd. Tento podtyp však zahrnuje také tři řády bezkřídlých členovců, které dohromady tvoří třídu Entognatha:
Takže podčeleď Hexapoda zahrnuje dvě třídy: Collembola (pružinovky), Protura a Diplura: Hmyz (Insecta) a Entognatha. Který je mezi nimi hlavní rozdíl? V podstatě v postavení jejich ústních ústrojí: na jedné straně Entognatha (ento- („uvnitř“) + starořecky gnáthos („čelist“)) mají ústní ústrojí chráněna uvnitř hlavy a vystrkují je pouze při krmení; na druhé straně Ectognatha neboli Insecta (ecto- („vně“)) mají vždy vnější ústní ústrojí.
Ústní části hmyzu neboli Ectognatha
Diverzifikace ústních částí i potravy je výsledkem dlouhého evolučního procesu. Lze tedy očekávat, že existují předpotopní a odvozené potravní struktury.
Nejpřednějšími ústními částmi a těmi, které také prodělaly méně adaptivních modifikací, jsou mandibulární neboli žvýkací. Tento typ ústních ústrojí je spojen s potravou založenou na pevné potravě a v současnosti je můžeme pozorovat u mnoha skupin: cvrčků a lučních koníků; vážek a vážek; brouků; švábů a kudlanek; mekopteranů, neuropteranů… a také u larválních stadií některých druhů hmyzu, u nichž se při dosažení dospělosti vyvinul jiný typ ústních ústrojí (např.např. larvy motýlů).
Mandibulární ústní ústrojí se často používají jako model pro vysvětlení evoluce ústních ústrojí u hmyzu vzhledem k jejich ancestrálnímu původu. Nejpoužívanějším žvýkacím modelem je model pozorovaný u orthopter (např. kobylky nebo saranče).
Na základě tohoto modelu se ústní ústrojí hmyzu skládá z 5 hlavních struktur: labrum, mandibuly, maxilly, hypopharynx a labium. Mandibuly, maxillae a labium jsou považovány za pravé neboli přídatné končetiny, protože se během embryonálního vývoje vyvíjejí z metamer (známých také jako somity; segmenty, na které je rozděleno jejich tělo); tyto tři struktury jsou tedy z morfologického hlediska považovány za rovnocenné pohybovým končetinám. Naopak labrum a hypofarynx nejsou pravými přídatnými orgány, protože nemají metamerický původ, ačkoli jsou také považovány za bukální přídatné orgány vzhledem k jejich zásadní roli při krmení.
Jakou funkci mají jednotlivé struktury?
Znalost původních funkcí těchto struktur na mandibulárním modelu nám umožňuje pochopit změny, kterými prošly různé adaptivní formy vzniklé v průběhu evoluce potravy hmyzu:
- Labrum. Deskovitý sklerit umístěný před de zbytkem potravních struktur, který je chrání. Jeho velikost se u jednotlivých druhů liší a pomáhá zadržovat potravu. Zadní plocha se nazývá epifarynx.
- Mandibuly. Pár čelistí sloužících k drcení nebo rozmělňování potravy. Pracují ze strany na stranu.
- Maxillae. Pár přívěsků, které se dělí na tři části: cardo, které se spojuje s hlavou; stipes, který podpírá smyslový hmat; galea a lacinia, které fungují jako vidlička a lžíce pro manipulaci s potravou.
- Hypopharynx. Malý výběžek umístěný za čelistmi a mezi horními čelistmi, který pomáhá míchat potravu a sliny.
- Labium. Na rozdíl od čelistí a horních čelistí dva původní přírustky tvořící labium podél středu srostly. Labium se také dělí na dvě části: postmentum, části, které se spojují s hlavou; prementum, distální části, které podpírají pár smyslových hmatů a apikálně se dělí a vytvářejí čtyři laloky: glossae a paraglossae.
Evoluční adaptace ústních částí
Jak se vyvinuly?
Předpokládá se, že všechny modely ústních částí se původně vyvinuly z ancestrální mandibulární formy. Je však více než pravděpodobné, že tento proces probíhal u různých skupin současně, když se začal rozšiřovat areál hmyzu, potrava se stala dostupnější a objevily se nové zdroje potravy. To je vynikající příklad adaptivní radiace (kdy se dvě nebo více populací, vystavených různým selekčním tlakům, odlišují od společného předka).
Díky fosilním záznamům (hmyz zachovaný v jantaru, koprolity a doklady o útocích na rostliny) víme, že výskyt všech modelů ústních ústrojí proběhl nejméně v 5 obdobích před 420-110 mil. let. Nakonec některé skupiny přešly z pevné stravy na stravu tekutou: obnažené tekutiny (např. nektar), tkáňové tekutiny (např. míza nebo krev) nebo dokonce suspendované částice. Pro ty, které přijaly stravu na bázi tekutin, znamenaly tyto změny velkou adaptivní výhodu během expanze nahosemenných (kvetoucích rostlin) v období křídy.
Typy ústních ústrojí
Na základě mandibulárního typu se podívejme na shrnutí hlavních adaptivních modifikací pozorovaných u různých typů ústních ústrojí:
MANDIBULÁRNÍ TYP
Mandibulární ústní ústrojí jsou spojena s potravou založenou na tekutině (např.Např. nektar), i když v některých případech si zachovávají žvýkací funkci. Jsou typické pro blanokřídlé. Pilatky neboli podřád Symphyta, považovaný za nejstarší skupinu hymenopter, si zachovaly téměř všechny původní struktury a funkce mandibulárních ústních částí. Vosy i čmeláci prošli redukcí mandibul i maxil a mohutným vývojem labiálních glos, tvořících jakýsi jazyk pro pití tekuté potravy; stále však mohou žvýkat. A konečně včely mají čelisti nikoliv ke krmení, ale k jiným účelům (např. k boji, ošetřování sebe sama nebo zpracování voskových šupinek do plástů), a jak maxily, tak labiální glosy se prodlužují a dávají prostor chlupatému jazyku s vnitřním kanálkem (slinovodem), takže jejich strava je výhradně tekutá.
SUCKING-LAPPING TYPE
U tohoto typu ústních ústrojí dochází k masivní redukci mandibul (a pokud jsou přítomny, neslouží ke krmení), v některých případech dokonce mizí; hmyz se sacími ústními ústrojími má tedy potravu založenou výhradně na obnažených tekutinách. Existují dvě hlavní varianty tohoto modelu: „maxilární sací“ neboli sifonový typ typ typický pro vyvinuté lepidoptera a „labiální sací“ neboli houbovitý typ typický pro mouchy a další diptera.
U much mandibuly zcela chybí, maxily jsou zastoupeny pouze maxilárními palpy a zadní část labií se masivně zvětšuje a vytváří dva laloky, které jsou houbovitými orgány zvanými labely. Labella je složitá struktura složená z mnoha rýh, která nasává tekutiny podobně jako houba.
U vyvinutých lepidopter téměř chybí mandibuly a labium (viditelné jsou pouze labiální palpy), zatímco maxilární galeje se vyvíjejí a vytvářejí dlouhý chobot známý také jako „haustellum“ s centrálním trávicím kanálkem pro sání tekutin.
TIP ÚSTNÍCH ÚST
Tento typ ústních ústrojí se objevuje u různých skupin hmyzu s nezávislými vývojovými liniemi, takže existuje mnoho variant. Podívejme se na několik příkladů:
- Heteroptera (brouci): jako jediní mají tento typ ústních ústrojí již od narození. U těchto organismů chybí jak maxilární, tak labiální palpy a labium tvoří kanálek, který uzavírá 4 styly: dva maxilární styly a dva mandibulární styly. Tyto struktury tvoří zobák neboli „rostrum“. Maxilární styly ohraničují slinný a potravní kanálek a spolu s mandibulárními umožňují organismu pronikat do různých tkání a následně nasávat jejich tekutiny: mízu u fytofágních forem a krev u dravých.
- Komáři: jejich ústní ústrojí jsou velmi podobná ústním ústrojím brouků; mají však o jeden stylet navíc, odpovídající hypofaryngu, který obsahuje slinný kanálek (jímž vstřikují hostiteli různé látky, například protisrážlivé látky). Labrum a hypofarynx společně tvoří potravní kanálek a labium má pouze pomocnou funkci podpěry stylu.
- Phthiraptera a Siphonaptera (vši a blechy): jejich ústní ústrojí tvoří epifarynx, obě labiální palpy a obě lacinia maxily. Maxilární palpy jsou dobře vyvinuté a jsou vždy umístěny před zbytkem struktury. Vši a blechy svými ústními částmi parazitují na svých hostitelích, pronikají do jejich tkání a poté sají krev.
- Thysanoptera (třásněnky): tento drobný hmyz se obvykle objevuje jako škůdce zemědělských plodin, někdy jsou dokonce přenašeči různých rostlinných virů. Jejich ústní ústrojí se vyznačuje pravolevou asymetrií a bodavá struktura je tvořena labium, labrum a maxillae. Všemi těmito strukturami jsou ohraničeny také dva horní styly a pouze jeden dolní styl (druhý atrofuje). Střevlíci poškrábou povrch rostliny a poté ji propíchnou svými styly, kterými sají rostlinné tekutiny.
EXTRÉMNÍ PŘÍPAD: ATROFIE
Dospělé formy některých druhů hmyzu, jako jsou např. majky (Ephemeroptera) nebo některé dvoukřídlé, trpí úplnou redukcí ústních částí. V těchto případech je jedinou funkcí dospělců až rozmnožování, takže při metamorfóze ztrácejí všechny potravní funkce a struktury
. …
Není pochyb o tom, že hmyz tvoří nejrozmanitější skupinu organismů na celém světě, která vykazuje nejen obrovské množství druhů, ale i velkou škálu forem ústních ústrojí.
Znáte nějaké další zajímavé potravní struktury u hmyzu? Neváhejte se podělit o svůj názor nebo příspěvek v komentářích.
Byly také konzultovány osobní poznámky pořízené z předmětu „Biologie a diverzita členovců“ přednášeného v rámci kurzu 2013-2014 na Universidad Autònoma de Barcelona.
Hlavní fotografie, zleva doprava: 1) Lisa Brown, CC, 2) Public domain a 3) Richard Bartz, CC.
.