Fylum Arthropoda je největší a nejrozmanitější v živočišné říši. Zahrnuje hodně přes milion popsaných druhů. To představuje přibližně tři čtvrtiny všech známých biologických organismů, žijících i vyhynulých. Nespočet členovců zůstává nepopsaných (dosud nepojmenovaných a neprostudovaných) a skutečný počet žijících druhů může být až deset milionů nebo více. Mezi nejznámější členovce patří hmyz, korýši a pavouci a také fosilní trilobiti . Členovci se vyskytují prakticky ve všech známých mořských (oceánských), sladkovodních a suchozemských ekosystémech a velmi se liší svým prostředím, životním stylem a potravními preferencemi.
Charakteristika členovců
Přes pozoruhodnou rozmanitost druhů členovců mají všichni společné aspekty jednoho základního tělesného plánu. Všichni členovci mají tuhý exoskelet (vnější kostru) složený především z chitinu . U některých druhů se na exoskeletu mohou podílet také lipidy, bílkoviny a uhličitan vápenatý. Vnější kostra poskytuje organismům ochranu i oporu těla. Její stěny poskytují kotvy pro uchycení svalů. Exoskelet není schopen růstu a během růstu živočicha se opakovaně svléká. Tento proces se nazývá ekdyse. Pelichání umožňuje rychlý růst, dokud nově vylučovaný exoskelet neztvrdne.
Těla členovců jsou rozdělena na segmenty. Někdy však řada segmentů splývá a vytváří integrované části těla známé jako tagmata. Tento proces splynutí se nazývá tagmóza. Hlava, hrudník a břicho jsou příklady tagmat. Členovci mají také přídatné orgány s klouby (slovo „členovec“ znamená „kloubové nohy“). U raných primitivních členovců byl každý tělní segment spojen s jedním párem přívěsků (příchytek). U většiny druhů však byly některé přívěsky modifikovány tak, aby tvořily jiné struktury, například ústní ústrojí, tykadla nebo rozmnožovací orgány. Přívěsky členovců mohou být buď biramózní (rozvětvené), nebo uniramózní (nerozvětvené).
Někteří členovci mají vysoce vyvinuté smyslové orgány. Většina druhů má párové složené oči , a mnohé mají také řadu jednodušších očí zvaných ocelli. Členovci mají otevřenou oběhovou soustavu (bez cév), která se skládá z trubice, jež je srdcem, a z otevřeného hemocoelu , střeva živočicha, v němž se hromadí krev. Členovci mají také kompletní střevo se dvěma otvory, ústy a řitním otvorem.
Výměna plynů u tohoto fyla probíhá různými způsoby. Některé druhy mají žábry, jiné využívají tracheje neboli knižní plíce. Dýchací soustava tracheí se skládá z vnějších otvorů zvaných spirakuly, které jsou spojeny se systémem rozvětvených trubic, jimiž se dýchací plyny dostávají do vnitřních tkání. Pro členovce je charakteristický mozek a také nervový prstenec kolem oblasti hltanu, v ústní dutině. Dvojitá nervová šňůra se táhne dozadupodél břišního povrchu těla a každý tělní segment je spojen s vlastním ganglionem neboli masou nervových buněk. U většiny druhů členovců jsou pohlaví oddělená. K oplození obvykle dochází vnitřně a většina druhů klade vajíčka. Zatímco u některých druhů dochází k přímému vývoji, kdy se z vajíček líhnou miniaturní verze dospělců, jiné druhy procházejí nezralým larválním stadiem a před dosažením dospělé formy procházejí dramatickou metamorfózou.
Hlavní skupiny členovců
Členy členovců se dělí na čtyři subfyly. Jsou to Chelicerata, Crustacea, Uniramia a Trilobita. Poslední z nich se skládá výhradně z vyhynulých forem.
Podtřída Chelicerata.
Mezi chelicerata patří krabi podkováři , štíři, pavouci, klíšťata, roztoči, mořští pavouci a další příbuzné druhy. Vyznačují se přítomností dvou tagmat (srostlých článků), hlavohrudi (srostlé hlavy a hrudníku) a břicha. Mají šest párů nerozvětvených přívěsků. Patří k nim pár chelicer , pár pedipálů a čtyři páry nohou.
Třída Arachnida zahrnuje štíry, pavouky, klíšťata a roztoče. V této třídě je popsáno více než 100 000 druhů. Většina z nich žije na souši a většina z nich se vyskytuje na poměrně teplých a suchých stanovištích. Stejně jako ostatní cheliceráti mají pavoukovci šest párů končetin. První pár, chelicery, je obvykle uzpůsoben k usmrcování a konzumaci kořisti. Druhý pár, pedipaly, má smyslovou funkci a může zahrnovat jak receptory citlivé na dotek, tak receptory citlivé na chemické změny. Poslední čtyři páry přívěsků jsou kráčivé nohy. Pavoukovci mají poměrně jednoduché oči, které registrují pouze změny úrovně světla. Z pavoukovců jsou nejrozmanitější pavouci (tvořící řád Araneae). Všichni pavouci jsou schopni spřádat sítě pomocí modifikovaných přívěsků zvaných spinnerety. Ty jsou umístěny v zadní části břicha. Pavučiny se u různých druhů používají k různým účelům. U mnoha z nich slouží k chytání kořisti a ke stavbě hnízd. Pavučiny mohou sloužit i k pohybu, jako je tomu u druhů, které si vytvářejí padáky pro zachycení vzduchu, což jim umožňuje bezpečný sestup. Mnoho pavouků má jedovaté jedy, které slouží k znehybnění kořisti nebo k sebeobraně; asi nejznámější z nich je černá vdova. Pavouci se živí především hmyzem, a proto jsou často ekologicky významní. Štíři (řád Scorpiones) jsou pavoukovci, pro které je charakteristický pár drápů a dlouhý kloubovitý ocas s jedovatým žihadlem na konci. Klíšťata a roztoči (řád Acari) jsou ektoparazité. Usazují se v kůži obratlovců a živí se krví. Některé druhy klíšťat přenášejí nemoci, jako je borelióza a skvrnitá horečka Skalistých hor.
Třída Merostomata zahrnuje podkováře. Krabi podkováři jsou mimořádně starým mořským rodem. Do současnosti se zachovalo pouze pět druhů. Vyznačují se dlouhým přívěskem zvaným telson, který vyčnívá ze zadní části těla a slouží k převracení živočicha, když leží na karapaxu. K dýchání používají knižní žábry a zpravidla se živí drobnými bezobratlými.
Třídu Pycnogonida tvoří mořští pavouci. Je zde popsáno 2000 druhů, z nichž všechny jsou mořské. Většina druhů je poměrně malá. Stejně jako pavouci mají malá těla s dlouhýma nohama. K vysávání živin z těl měkkých bezobratlých používají roztažitelný chobot.
Podtřída Crustacea.
Podtřída Crustacea zahrnuje humry, kraby, krevety, mlže a další příbuzné organismy. Je zde popsáno přibližně 40 000 druhů. Většina z nich je mořských, ale existují i sladkovodní a suchozemští zástupci. Na rozdíl od jiných členovců obsahuje exoskelet korýšů často uhličitan vápenatý, který jim dodává větší tuhost. Korýši mají obvykle tři tagmata: hlavu, hrudník a břicho. Mají dva páry tykadel, složité ústní ústrojí sestávající ze dvou párů horních čelistí a jednoho páru dolních čelistí, které slouží ke zpracování potravy, a řadu rozvětvených přídatných orgánů. Tyto přídavky jsou spojeny s hrudním košem. Některé fungují jako kráčivé nohy, jiné mohou být specializované na chytání kořisti. Břicho je někdy vybaveno plovacími končetinami (malé plovací končetiny, které slouží i k jiným účelům, včetně kopulačních orgánů u samců a přenášení vajíček u samic) a ocasem, který se kromě telsonu skládá z modifikovaných přívěsků. Některé druhy korýšů mají dobře vyvinuté smyslové ústrojí, včetně vysoce citlivých složených očí na stopkách, uší, chemoreceptorů pro chuť a/nebo čich, telsonu a chloupků nebo štětinek, které fungují jako dotykové receptory. Korýši mají širokou škálu způsobů, jak zachytit potravu. Někteří se živí filtrováním , jiní jsou mrchožrouti nebo dravci. U většiny druhů jsou pohlaví oddělená. Některé druhy procházejí před metamorfózou v dospělce tzv. larválním stadiem nauplia, zatímco jiné mají přímý vývoj a larvální stadium obcházejí. Korýši používají k vdechování a vydechování vzduchu žábry.
Třída Branchiopoda zahrnuje solanky, vodní blechy a další příbuzné skupiny. Druhy této třídy jsou obvykle malé a žijí spíše ve sladkovodních biotopech nebo ve slaných jezerech. Většina druhů má velký počet článků s minimálním splýváním článků neboli tagmiózou. Většina z nich jsou filtrátoři.
Třída Maxillopoda zahrnuje mlže a příbuzné skupiny. Maxillopoda mají hlavu, hrudník a břicho spolu s telsonem vyčnívajícím ze zadního konce těla. Většina druhů je malých a živí se pomocí čelistí. Střevlíci jsou však přisedlí (nepohybliví) filtrátoři. Často jsou k vidění ve velkém množství, ukotveni na stavbách, jako je dno lodí nebo mola.
Třída Malacostraca má více než 20 000 druhů a je největší skupinou v rámci korýšů. Většina druhů je mořských, ale jiné jsou sladkovodní nebo suchozemské. Největší řád, Decapoda, zahrnuje krevety, kraby, raky a humry. K dalším známým malakostrakatým patří kril a také suchozemská skupina, svijonožci. Malakostrakany se vyznačují různými potravními strategiemi. Primitivnější druhy jsou spíše filtrátoři. Jiné jsou mrchožrouti. Krabi a humři jsou aktivní predátoři. Mají pár čelistí, známých také jako klepeta nebo kleště, které slouží k chytání a přenášení kořisti. Kleště se však vyvinuly i k jiným funkcím a u různých druhů slouží k hrabání, obraně před predátory nebo k namlouvacím rituálům. Některé druhy malakostrakanů jsou parazité. Mnoho malakostrakanů, včetně mnoha larválních forem, je důležitou součástí oceánského planktonu, který je rozhodující složkou oceánských potravních sítí.
Podtřída Uniramia.
Uniramia je největší podtřída v rámci členovců. Patří sem stonožky, mnohonožky a hmyz a také několik menších příbuzných skupin. Název Uniramia je odvozen od nerozvětvených přívěsků, kterými se příslušníci této skupiny vyznačují. Druhy mají obvykle dvě nebo tři tagmata. Mají jeden pár tykadel a dva páry čelistí. Dýchání probíhá prostřednictvím tracheí. Jednohubky mají obvykle oddělená pohlaví.
Třída Chilopoda zahrnuje stonožky, rozmanitou skupinu čítající více než 5000 druhů. Tyto suchozemské organismy se vyznačují velmi velkým počtem článků, často výrazně přesahujícím stovku. Největší stonožky dosahují délky až 25 cm. Každý segment těla stonožky, kromě několika u hlavy a ocasu organismu, je spojen s jedním párem nohou. Všechny stonožky jsou masožravé a nejpřednější končetiny jsou modifikovány do podoby velkých jedovatých tesáků, které slouží ke znehybnění kořisti. Stonožky se živí především žížalami a hmyzem. Druhy stonožek zpravidla kladou vajíčka a u některých zůstává samička, která vajíčka hlídá. Vývoj probíhá přímo – neexistuje larvální stadium. U některých druhů se líhnou mláďata se stejným počtem článků jako dospělci, zatímco u jiných jedincům s každým líhnutím články přibývají.
Třídu Diplopoda tvoří stonožky, skupina, která zahrnuje více než 8000 popsaných druhů. Stejně jako stonožky mají mnohonožky velký počet segmentů. Od stonožek se však liší tím, že každý segment má dva páry nohou, nikoli pouze jeden. Stonožky nemají tesáky a ve skutečnosti je většina druhů buď býložravá, nebo mrchožravá. Mnohé stonožky však vylučují jedovaté nebo škodlivé látky jako obranu proti potenciálním predátorům. Mnohonožky se často vyskytují v rozkládající se organické hmotě nebo ve vlhké půdě. Jsou to efektivní hrobaři. Stejně jako některé druhy stonožek kladou vajíčka do hnízd, která navštěvuje samice. Stonožkám přibývají tělní články, jak rostou a líhnou se.
Třída Insecta je největší třídou v živočišné říši. Existuje téměř milion popsaných druhů a bezpochyby nespočet dalších, které ještě nebyly pojmenovány. Hmyz se vyskytuje v nejrůznějších suchozemských a sladkovodních biotopech a existuje dokonce i několik mořských forem.
Hmyz má tři tagmata neboli srostlé segmenty: hlavu, hrudník a břicho. Mají pár tykadel, řadu složitých, velmi variabilních ústních ústrojí, která se u jednotlivých druhů značně liší, a tři páry nohou. Tykadla i ústní části se vyvinuly z modifikovaných přívěsků (nejspíše kráčivých nohou). Většina druhů hmyzu má také dva páry křídel, i když u několika velmi primitivních druhů chybějí a u jiných byly redukovány a staly se nefunkčními nebo přizpůsobenými jinému účelu. Nohy a křídla hmyzu jsou spojeny s hrudníkem, nikoli s břichem, které obvykle nenese žádné přídavky s výjimkou přídavků, které se vyvinuly v rozmnožovací orgány. Teorie o vzniku letu hmyzu tvrdí, že křídla se vyvinula z vnějších žaber, které byly přítomny u některých primitivních skupin. Kromě dýchací funkce sloužily tyto žábry jako klapky, které hmyzu pomáhaly při skocích a výskocích, a byly výhodné, protože umožňovaly pravděpodobnější únik před predátory. Postupné zvětšování křídel umožnilo klouzavý pohyb a nakonec let s máváním.
Hmyz má velmi propracované smyslové orgány. Mohou mít například pár složených očí a také několik lebečních ocelli neboli jednoduchých očí. Složené oko se skládá ze stovek jednotlivých faset neboli částí. Každá fazeta míří jiným směrem. Jednotlivé fasety poskytují informace o barvě a intenzitě světla, ale neposkytují kompletní obraz. Dohromady však četné fasety vytvářejí kombinovaný, mozaikový obraz světa. Složené oči jsou zvláště účinné pro vidění blízkých předmětů; vidění do dálky není tak dobré. Největší výhodou složených očí je, že jsou schopny registrovat změny v zorném poli mnohem rychleji než oči s čočkami. To je důležité zejména pro detekci pohybu a pro rychlé manévrování během letu. Mnoho druhů hmyzu má také dobře vyvinuté uši. Některé druhy mají také mimořádnou schopnost detekovat chemické látky. To platí zejména pro druhy, které k detekci sexuálního partnera používají chemické signály zvané feromony. Feromony jsou vysílány vnímavými samicemi a zachycovány samci, kteří je využívají k vyhledávání potenciálních partnerů.
Hmyz dýchá dříve popsaným tracheálním systémem. Kvůli omezení šíření plynů v průdušnici je hmyz omezen na poměrně malou velikost. Vylučovací soustavu hmyzu tvoří struktury známé jako Malpighiovy trubice. Pohlaví jsou u hmyzu oddělená a k oplození dochází u většiny druhů vnitřně.
Rozmanitost zákonitostí vývoje hmyzu je mimořádně vysoká. Většina hmyzu projde několika stádii, než dosáhne konečné dospělé formy. Hmyz lze označit jako hemimetaboloidní nebo holometaboloidní. U hemimetaboloidních forem se vylíhlá mláďata dosti podobají dospělcům, i když mohou být pohlavně nedospělá a mohou postrádat křídla. Naproti tomu u holometabolního hmyzu existuje odlišné larvální stadium, které se dramaticky liší od dospělého stádia téměř ve všech ohledech: morfologie (tvar a stavba), potrava a životní prostředí. U holometabolního hmyzu obvykle existuje několik různých larválních stadií, která jsou od sebe oddělena létáním. Po období, kdy larva roste, přechází do fáze přisedlé kukly, během níž dochází k dramatické metamorfóze a hmyz se z kukly vynoří v dospělé podobě.
Některé skupiny hmyzu jsou vysoce sociální. Termiti a mnoho druhů blanokřídlých (mravenci, vosy a včely) jsou eusociální , což znamená, že jejich kolonie zahrnují kastu (část populace), která se rozmnožuje, stejně jako velký počet jedinců, kteří se nerozmnožují. Zdá se, že evoluce nerozmnožujících se druhů představuje problém, protože zřejmě odporuje přírodnímu výběru, který klade důraz na produkci potomstva. Přímé rozmnožování však není jediným způsobem, jak může jedinec předávat své geny. Například proto, že sourozenci jedince sdílejí některé jeho geny, přispěje příspěvek k produkci velkého počtu sourozenců také k tomu, že geny jedince budou v populaci zastoupeny. K tomu dochází u eusociálního hmyzu. Kromě toho neobvyklé chování u termitů (opakované cykly inbreedingu) a neobvyklé genetické systémy u hymenopter (haplodiploidie, kdy samci druhu jsou haploidní, zatímco samice diploidní) zvyšují podíl genů sdílených sourozenci.
Hmyz hraje mnoho důležitých rolí při udržování ekologických systémů. Mnoho druhů hmyzu působí jako opylovači vyšších rostlin. Jiní jsou důležití při rozkladu. Mnoho druhů je zemědělskými škůdci nebo parazity a má dramatický vliv na člověka. Ovocná muška Drosophila melanogaster je jedním z nejlépe prozkoumaných biologických organismů a slouží jako modelový druh pro studium genetiky , vývoje a evoluce.
Mezi dobře známé skupiny hmyzu patří Thysanura (stříbronožky), Ephemeroptera (majky), Odonata (vážky), Orthoptera (kobylky, cvrčci, kyjatky), Blattaria (švábi), Isoptera (termiti), Heteroptera (praví brouci), Homoptera (cikády a mšice), Coleoptera (brouci), Siphonaptera (blechy), Diptera (mouchy), Lepidoptera (motýli a můry) a Hymenoptera (mravenci, včely a vosy).
Podtřída Trilobita.
Podtřída Trilobita zahrnuje pouze vyhynulé druhy nalezené ve fosilní podobě. Trilobiti byli primitivní skupinou mořských druhů, která byla zvláště hojná v období kambria (před 570 miliony let) a ordoviku (před 505 miliony let). Skupina vyhynula na konci permu (před 286 miliony let). Trilobiti měli zploštělá, oválná těla. Většina z nich byla dlouhá několik centimetrů, i když je známo, že jeden druh dosahoval délky 0,6 m.
viz také Fylogenetické vztahy hlavních skupin.
Jennifer Yeh
Bibliografie
Blaney, Walter M. How Insects Live. Londýn: Elsevier-Phaidon, 1976.
Brusca, Richard C., and Gary J. Brusca. Bezobratlí živočichové. Sunderland, MA: Sinauer Associates, 1990.
Chapman, Reginald Frederick. The Insects (Hmyz): Structure and Function. New York: Cambridge University Press, 1998.
Corti, Walter Robert. Butterflies and Moths (Motýli a můry). New York: Odyssey Press, 1964.
Dunca, Winifred. Webs in the Wind: The Habits of Web-Weaving Spiders [Pavučiny ve větru: zvyky pavouků tkajících sítě]. New York: Ronald Press Company, 1949.
Evans, Arthur V. An Inordinate Fondness for Beetles. New York: Henry Holt and Company, 1996.
Foelix, Rainer F. Biology of Spiders. Cambridge, MA: Harvard University Press, 1982.
Fortey, Richard A. Trilobite! An Eyewitness of Evolution (Očitý svědek evoluce). New York: Alfred Knopf, 2000.
Friedlander, Cecil Paul. The Biology of Insects (Biologie hmyzu). New York: Pica Press, 1977.
Gauld, Ian David, and Barry Bolton, eds. The Hymenoptera. New York: Oxford University Press, 1988.
Gould, James L., and William T. Keeton. Biological Science, 6. vyd. New York: W. W. Norton and Co. 1996.
Hickman, Cleveland P., Larry S. Roberts, and Allan Larson. Diverzita živočichů. Dubuque, IA: Wm. C. Brown, 1994.
Holldobler, Bert, and Edward O. Wilson. The Ants (Mravenci). Cambridge, MA: Harvard University Press, 1990.
Wade, Nicholas, vyd. The Science Times Book of Insects (Kniha o hmyzu). New York: Lyons Press, 1998.
.