Cytologie: Struktura a funkce buňky

Obrázek : „Stem Cell“ by
PublicDomainPictures. Licence: ………………..: Public Domain

Definice buňky

Buňka jako biologická organizační jednotka je nejmenším základním prvkem všech organismů. Je autonomní a plní základní nezbytné funkce v metabolismu, růstu, pohybu, rozmnožování a dědičnosti.

Eukaryotické a prokaryotické buňky ve srovnání

Eukaryotické buňky jsou velké 10-100 µm a mají jádro, které obsahuje DNA několika chromozomů. Kromě exonů (kódující DNA) se DNA skládá z mnoha intronů (nekódující geny), které jsou odstraněny procesy, jako je sestřih, prostřednictvím biosyntézy proteinů.

Cytoplazma je silně kompartmentalizovaná a je bohatá na buněčné organely. Ribosomy mají molekulovou hmotnost 80S pro podjednotky 60S a 40S (množství hmotnosti jako Svedbergova centrifugační konstanta). Dýchací řetězec probíhá v mitochondriích. Příkladem eukaryot jsou houby a živočišné buňky (od buněk červů až po lidské buňky).

Prokaryotická buňka má však velikost pouze 1-10 µm a místo jádra obsahuje ekvivalent jádra (nukleoid). Tato „jádru podobná“ hustě zabalená molekula se nachází v cytoplazmě a obsahuje DNA, která obsahuje pouze jeden chromozom a žádné introny.

Kromě toho může být přítomen plazmid (kruhová, extrachromozomální DNA), který hraje zvláštní roli při vývoji bakterií odolných vůči antibiotikům. Cytoplazma je méně kompartmentalizovaná a dýchací řetězec je specificky umístěn v membráně cytoplazmy.

Přestože chybí mitochondrie, Golgiho aparát a endoplazmatické retikulum, ribozomy mají molekulovou hmotnost 70S pro podjednotky 50S a 30S. Bakterie, jako je Escherichia coli, patří do skupiny prokaryot.

Tyto rozdíly jsou běžným tématem zkoušek z biologie a biochemie.

Struktura a funkce buněčné membrány

Buněčná membrána, nazývaná také plazmalema, obklopuje cytoplazmu a slouží jako vymezení mezi vnitrobuněčným a mimobuněčným prostorem. Je tvořena fosfolipidovou dvojvrstvou, přičemž hydrofilní části fosfolipidů směřují do vnitrobuněčného a mimobuněčného prostoru. Hydrofobní části jsou v membráně umístěny centrálně.

Obrázek: Fospolipidová dvojvrstva. Autor: philschatz, Licence: CC BY 4.0

Periferní glykokalyx se skládá z cukerných řetězců (polysacharidů), které jsou kovalentně vázány na membránové proteiny (glykoproteiny) a membránové lipidy (glykolipidy). Glykokalyx je individuální a specifický pro jednotlivé typy buněk, to znamená, že například určuje charakteristiku krevní skupiny erytrocytů.

Buněčná membrána je díky své tekutosti stabilní a zároveň pružná. Její tekutost se může měnit v závislosti na teplotě a složení lipidů. Membrána je polopropustná (označuje se také jako selektivní propustnost), což znamená, že je propustná pro malomolekulární látky, jako je voda, které mohou osmoticky difundovat. Látky s vyšší molekulární hmotností, jako jsou proteiny, vyžadují specifické transportní systémy, aby mohly projít buněčnou membránou.

Funkčnost buněčné membrány rozhodujícím způsobem určují její membránové proteiny, mezi které patří: iontové kanály, molekuly buněčné adheze, akvaporiny, membránové pumpy, přenašečové proteiny a receptorové proteiny.

Obrázek: Buněčná membrána. Autor: philschatz, Licence: CC BY 2.0

Struktura a funkce jádra

Buněčné jádro (nukleus) obsahuje DNA zabalenou v chromozomech a může se lišit velikostí a strukturou v závislosti na své činnosti. Karyoplazma je od cytoplazmy oddělena porézní jadernou membránou, karyolemou.

Jaderná membrána se skládá z vnější a vnitřní jaderné membrány a prostoru mezi nimi, což je perinukleární cisterna. Vnější jaderná membrána přechází v endoplazmatické retikulum a je obsazena ribozomy. Vnitřní jaderná membrána se nachází uvnitř plstnaté jaderné lamely (lamina nuclearis), která je tvořena vrstvou intermediárních filament o velikosti 30-100 nm.

Přibližně 1000-4000 jaderných pórů zajišťuje výměnu látek mezi cytoplazmou a karyoplazmatem, přičemž molekuly < o velikosti 5 kDa volně difundují a větší molekuly, například molekuly proteinů, procházejí pomocí vazby na receptory.

Jádro obsahuje malé kulovité jádro (nukleolus), ze kterého pochází ribozomální RNA. Transkripce, která je předpokladem translace, a replikace, která je předpokladem mitózy, jsou rovněž řízeny jádrem.

Obrázek: Jádro je součástí jádra: Jádro. Autor: philschatz, Licence: CC BY 4.0

Funkce cytoplazmy

Citoplazma, nazývaná také cytosol, je ohraničena buněčnou membránou a představuje tekutou matrici každé buňky. V cytoplazmě je uložen cytoskelet, buněčné organely a buněčné inkluze.

V cytoplazmě probíhá biosyntéza proteinů, iontové proudy a také transport vezikul kolem Golgiho aparátu, endoplazmatického retikula a buněčné membrány. Tvoří asi 50 % objemu buňky a má pH 7,2.

Klasifikace buněčných organel

Buněčné organely jsou zabudovány v cytoplazmě a dělí se na: – buněčné organely:

• Organely omezené na membránu (drsné a hladké endoplazmatické retikulum, Golgiho aparát, mitochondrie, lysozomy, peroxizomy)
• Organely neomezené na membránu, jako jsou ribozomy nebo centrioly

Struktura a funkce jednotlivých buněčných organel

Obrázek: Prototyp lidské buňky. Autor: philschatz, Licence: CC BY 4.0

Endoplazmatické retikulum (ER)

Endoplazmatické retikulum označuje tubulární membránový systém. Drsné endoplazmatické retikulum je obsazeno ribozomy a usnadňuje biosyntézu proteinů endozomů, transmembránových proteinů nebo sekrečních granulí. Hladké endoplazmatické retikulum není obsazeno ribozomy a má tyto rozmanité funkce:

• Skladuje a reguluje vápenaté ionty v cytoplazmě buněk příčně pruhovaného svalstva (zde se nazývá sarkoplazmatické retikulum)
• Syntéza lipidů a steroidních hormonů
• Detoxikace endogenních a cizorodých látek v hepatocytech

Obrázek: Endoplazmatické retikulum (ER). Autor: philschatz, Licence: CC BY 4.0

Golgiho aparát

Golgiho aparát se skládá z diktyozomů (hromada 4-10 membránou obalených diskovitých dutin) a má konvexní cis-oblast a konkávní trans-oblast, které směřují proti sobě. Proteiny produkované v drsném endoplazmatickém retikulu se pomocí transportních vezikul dostávají do cis-Golgiho, poté jsou v Golgiho aparátu modifikovány a zpracovány (fosforylace, sulfatace, glykosylace) a roztříděny s ohledem na své určení.

V trans-oblasti dochází k balení do sekrečních granul nebo vezikul. U enzymů, které jsou potřebné v endoplazmatickém retikulu, lze zjistit retrográdní transport (trans do cis).

Image: Golgiho aparát. Autor: philschatz, Licence: CC BY 4.0

Mitochondrie

Tyto „elektrárny“ buňky dodávají buňkám energii pomocí oxidativní fosforylace a jsou častým tématem zkoušek. S výjimkou zralých erytrocytů se mitochondrie nacházejí ve všech buňkách.

Mitochondrie mají 2 membrány a také mezimembránový prostor mezi nimi. Hladká vnější membrána obsahuje poriny, kterými mohou procházet molekuly < o velikosti 10 kDa, zatímco vnitřní membrána je do značné míry složená, aby se zvětšil její povrch. Omezuje matrixový prostor a nese enzymy dýchacího řetězce a syntézy ATP.

V zásadě existují 2 odlišné typy vnitřní membrány v důsledku skládání:

1. Typ Crista: v metabolicky aktivních buňkách, jako jsou kardiomyocyty
2. Typ Tubule: v buňkách produkujících steroidy

Enzymy β-oxidace a enzymy cyklu kyseliny citronové jsou umístěny v prostoru matrix.

Mitochondrie jsou poloautonomní, protože mají vlastní kruhovou DNA (mtDNA). Jak uvádí endosymbiotická teorie, mitochondrie jsou fylogenetická prokaryota, která se v průběhu symbiózy začlenila do eukaryot.

Tuto hypotézu dále podporuje skutečnost, že mitochondrie mají ribozomy 70S (podjednotky 50S a 30S), a účast bakteriálního lipidu kardiolipinu na vývoji vnitřní membrány.

Obrázek: Mitochondrie. Autor: philschatz, Licence: CC BY 4.0

Lysozomy

Kyselé pH (4,5-5) a také vysoký obsah kyselých hydroláz, proteáz, lipáz, enzymů esteráz, elastáz, kolagenáz a kyselých fosfatáz jsou mimo jiné charakteristickými znaky lysozomů.

Jejich hlavními rysy jsou auto- a heterofagie a také rozklad endogenních a cizorodých látek. Když se primární lysozom (dosud neaktivní) spojí s látkami, které mají být rozloženy, označuje se jako sekundární lysozom.

Peroxisomy

Obrázek: Peroxisom. Autor: philschatz, Licence: CC BY 4.0

Peroxisomy se nacházejí především v játrech a ledvinách a obsahují enzymy peroxidázu a katalázu, neboť slouží k rozkladu mastných kyselin pomocí oxidace. Během tohoto procesu vzniká vedlejší produkt, peroxid vodíku, který může vést k poškození buněk. Proto musí být pomocí katalázy rozložen na vodu a kyslík.

Ribosomy

Eukaryotické ribosomy 80S se skládají ze 2 podjednotek (60S a 40S), které se z jedné třetiny skládají z proteinů a ze dvou třetin z rRNA. Mohou se nacházet v cytosolu a pomáhat při syntéze cytoplazmatických a jaderných proteinů nebo mohou být vázány na membránu v drsném endoplazmatickém retikulu a umožňovat syntézu lysozomálních proteinů a také export proteinů nebo membránových proteinů.

Centrioly

Tyto buněčné organely mají válcovitý tvar a jsou tvořeny mikrotubuly. Jeden pár centriol je kolmo uspořádán k druhému a tvoří centrozom. Centrozom je místem tvorby mikrotubulů a nazývá se také MTOC (microtubule organizing center).

Buněčné inkluze

Buněčné inkluze jsou vedlejší produkty metabolismu, uložené živiny, nahromaděné exogenní nebo endogenní látky, které jsou volně v cytoplazmě. Patří mezi ně částice glykogenu, kapičky intracelulárního tuku, pigmentové buněčné struktury (hemosiderin, lipofuscin, uhlíkový prach) a částice virů.

V případě některých onemocnění, jako je hemochromatóza nebo nemoc ukládání glykogenu, jsou buněčné inkluze přítomny v patologickém rozsahu.

Složky a funkce cytoskeletu

Cytoskelet se nachází v cytoplazmě a je zodpovědný za stabilizaci, vnitrobuněčný transport látek a také za migraci (lat.: migrare = putování) buňky. Tato trojrozměrná síť je tvořena mikrotubuly, intermediárními filamenty a aktinovými filamenty. Tyto složky podléhají neustálému skládání a rozkládání, tzv. polymerizaci a depolymerizaci.

Obrázek: Složky a funkce cytoskeletu jsou častým tématem zkoušek: 3 složky cytoskeletu. Autor: philschatz, Licence: CC BY 4.0

Aktinová vlákna (F-aktin)

Jsou nejmenšími složkami cytoskeletu o průměru 7 nm a nazývají se také mikrofilamenta.

F-aktin se skládá ze 2 aktinových řetězců, šroubovitě navinutých kolem sebe, které vznikají polymerací mnoha globulárních monomerů aktinu (G-aktin). V mnoha případech – ne však vždy – jsou aktinová vlákna spojena s myozinem, motorickým proteinem aktinového systému. Tvoří základ mechanismu klouzání svalových vláken.

Kromě toho mají aktinová filamenta také stabilizační funkci, protože tvoří základní strukturu mikrovilů nebo kotevní bod desmosomů.

Intermediární filamenta

S průměrem 10 nm tvoří pasivní nosnou strukturu buňky. Exprese intermediárních filament se u různých typů tkání liší, proto lze jejich prostřednictvím určit například původ zhoubného nádoru:

Mikrotubuly

O průměru 25 nm, jsou největšími součástmi cytoskeletu a vycházejí z centrozomu (viz výše). Jsou složeny z dimerů α- a β-tubulinu a svým vzhledem připomínají dutý válec, jehož jeden konec je nabitý negativně a druhý pozitivně.

Mikrotubuly určují polohu buněčných organel v buňce a tvoří síť přímého přenosu hmoty. Jsou také základními strukturami kinocilů a vřeténkového aparátu během mitózy a meiózy.

Struktura a funkce buněčných kontaktů

Na základě funkcí 3 typů buněk lze kontakty klasifikovat jako:

1. Komunikační kontakty
2. Adhezní kontakty
3. Bariérové kontakty jako nepropustná spojení

Komunikační kontakty

Mezi ně patří gap junctions, nazývané také nexy (důležité testové otázky).

Tvoří je transmembránové bílkoviny zvané konexiny. Šest konexinů tvoří konexon a 2 konexony pak tvoří nexus. Umožňují elektrickou a metabolickou komunikaci mezi 2 sousedními buňkami. Obzvláště velké množství gap junctions se nachází například v interkalární ploténce myokardu.

Adhezní-/adhezní kontakty

Slouží jako mechanické kotvy a skládají se ze 3 základních složek: transmembránové proteiny, proteiny plaku a cytoskelet. Desmosomy se nacházejí mezi sousedními buňkami jako kontakt mezi buňkami. Hemidesmosomy naopak spojují buňku s extracelulární matrix a vytvářejí kontakt buňka-matrix.

Následující tabulka uvádí přehled různých typů adhezních kontaktů, protože jsou důležité pro zkoumání v histologii a biochemii.

Bariérové/uzavřené kontakty

Nazývají se těsné spoje, zonula occludens a vznikají splynutím vnější membrány sousedních buněk. Intracelulární prostor má tedy tvar pásu a uzavírá tuto oblast, takže je ztížen paracelulární tok molekul (difuzní bariéra). V této oblasti jsou důležitými transmembránovými proteiny okludin a klaudin.

Funkční komplex

Tento adhezivní komplex slouží jako selektivní bariéra propustnosti a při pohledu od apikální k bazální vrstvě a skládá se ze zonula occludens, zonula adhaerens a macula adhaerens.

Buněčná komunikace

Hormony a transdukce

Hormony jsou chemičtí poslové, kteří přenášejí informace z jedné buňky do druhé. Tyto sloučeniny produkují endokrinní žlázy, například hypofýza a štítná žláza.

Přehled důležitých endokrinních orgánů a hormonů

Endokrinní orgány produkují hormony v reakci na signály z vnějšího prostředí, například na bolest, tlak, teplo a světlo. Hormony mohou být produkovány také v reakci na signály z vnitřku těla, například na signály hladu.

• Po produkci jsou hormony vylučovány do krve, která je dopravuje do buněk v jiných částech těla, kde působí.
• Cílové buňky pro tyto hormony mají receptory, které jim umožňují na hormon reagovat. Tyto receptory jsou tvořeny bílkovinami a obvykle se nacházejí v plazmatické membráně, která se nachází na povrchu buňky, i když některé se mohou nacházet i uvnitř buňky.
• Když se hormon dostane k buňce se svým receptorem, naváže se na něj a způsobí konformační změnu. To znamená, že receptor změní svůj tvar a omezí svou schopnost vázat se na jiný hormon.

Konformační změna také spouští řadu reakcí uvnitř buňky, které jsou známy jako transdukční kaskády. V závislosti na hormonu a konkrétní buňce s jeho receptorem může tento řetězec událostí zahrnovat uvolnění enzymů, které společně vytvářejí reakce.

Účinky hormonů na cílové buňky

Tyto reakce sahají od buněčného dělení, buněčné pohyblivosti až po buněčnou smrt. Mohou také zahrnovat změny v iontových kanálech, které umožňují nebo omezují pohyb určitých molekul do buněk.

Další účinky hormonální transdukce signálu zahrnují vstřebávání glukózy z krve (inzulín), zvýšení krevního tlaku a srdeční frekvence (adrenalin) a regulaci menstruačního cyklu (estrogen a progesteron).

Transdukce signálu umožňuje buňce řídit svou odpověď na hormon a na prostředí. Tím, že má mnoho kroků, se také zesilují účinky hormonu.