Dva stupně oddělení ve složitých potravních sítích

Vlastnosti empirických a niche modelových potravních sítí

Toto teoretické omezení v kombinaci s omezenou empirickou variabilitou diverzity (S) a propojenosti (C) mezi dostupnými daty ponechává systematickou citlivost D na S a C v potřebě dalšího studia. Proto jsme tuto citlivost zkoumali pomocí nedávno popsaného modelu struktury potravních sítí (5, 20). Tento „model niky“ používá S a C jako vstupní parametry a úspěšně předpovídá tucet vlastností potravní sítě, ale původně nebyl testován vůči D (5). Porovnali jsme D sedmi empirických sítí s D sítí vytvořených pomocí niche modelu. Model niky konstruuje sítě se stejnými S a C jako empirické sítě náhodným uspořádáním S druhů na jednorozměrné nice společenstva. Každý druh se živí všemi druhy v jedné přilehlé části niky. Střed úseku má náhodně zvolenou nižší hodnotu niky než konzumující druh a šířka úseku se náhodně mění v rámci omezení, že C v syntetizované síti odpovídá vstupní hodnotě. Model niky přesně a precizně předpovídá D pro všech sedm empirických potravních sítí (obr. 1, tab. 1).

Vzhledem k úspěšnosti modelu jsme jej použili k charakterizaci citlivosti D na S i C. Výsledky modelu ukazují, že D je středně citlivý na C a méně citlivý na S (obr. 1 a 3). U pavučin s konstantním S se D snižuje 2krát s řádově větším nárůstem C v přibližném mocninném zákonu, jehož sklon je větší u menších pavučin (obr. 1). U sítí s konstantní C se D překvapivě snižuje s rostoucím S (obr. 3). Jiné analýzy využívající zastaralé (7, 21) předpoklady škálování vazeb tvrdily, že D roste s S (4, 17). S nárůstem S o dva řády však D klesá o ≈5 % u složitějších sítí (C > 0,20) a o 15 až 50 % u méně složitých sítí (0,05 < C < 0,10).

Tato zjištění ukazují, že i ve vysoce kvalitních, druhově bohatých potravních sítích jsou druhy obecně propojeny krátkými řetězci. Osmdesát procent druhů je propojeno jedním nebo dvěma články, což vede k tomu, že průměrná nejkratší cesta mezi druhy je přibližně dvě. Většinu druhů v potravní síti lze tedy považovat za vzájemně „lokální“ a potenciálně mohou interagovat s jinými druhy prostřednictvím alespoň jednoho krátkého trofického řetězce. Empirické studie ukazují, že nepřímé účinky krátkých řetězců (délka cesty = 2 nebo 3) mohou být stejně důležité jako přímé účinky (délka cesty = 1) a projeví se téměř stejně rychle (22, 23). V kombinaci s našimi výsledky toto zjištění naznačuje, že přidání, odebrání nebo změna druhů má potenciál rychle ovlivnit mnoho nebo většinu druhů ve velkých komplexních společenstvech.

Naše zjištění by měla být zmírněna možností nadhodnocení nebo podhodnocení D. Potravní sítě mohou podhodnocovat trofickou i funkční propojenost organismů v komplexních společenstvech, a tím nadhodnocovat efektivní D a podhodnocovat potenciál pro šíření účinků. Tento výsledek může být částečně způsoben tím, že vědci podhodnocují skutečný počet trofických vazeb přítomných mezi druhy (11). Ještě významnější je, že potravní sítě zobrazují pouze jeden z mnoha typů interakcí mezi druhy. Mezi další netrofické interakce patří ekosystémové inženýrství, facilitace, modifikace chování a interferenční konkurence (24-27). Pokud se zohlední více typů interakcí, měla by být ekologická propojenost mezi druhy vyšší než námi uváděná trofická propojenost. Druhy si tedy mohou být ekologicky bližší, než naznačují naše výsledky, protože D klesá s rostoucím C. Na druhou stranu mohou naše výsledky nadhodnocovat potenciál šíření účinků, protože mnoho vazeb potravní sítě může být „slabých“, a tudíž nedůležitých pro určování dynamiky druhů a struktury a funkce společenstva (11, 28). Tento výsledek naznačuje, že potravní sítě, které zahrnují všechny trofické vazby, nadhodnocují funkční propojenost druhů. Nedávné teoretické a experimentální studie však ukazují, že mnoho údajně slabých článků je dynamicky důležitých (27, 29). I když potravní sítě nadhodnocují funkční propojenost, empirické a modelové sítě s nízkou propojeností (C < 0,08) stále vykazují krátké charakteristické délky cest (D < 3) pro všechny sítě kromě nejmenších a nejjednodušších (obr. 1). Malé empirické pavučiny mají nízkou konektivitu jen zřídka (4). Tyto úvahy ukazují, že náš obecný závěr o průměrné délce dvou stupňů separace ve složitých potravních pavučinách je teoreticky spolehlivý a odpovídá nejlepším dostupným údajům. Dva stupně však mohou nadhodnocovat velikost ekologických „světů“, pokud vezmeme v úvahu další mezidruhové interakce.

Dva stupně separace v ekologických světech jsou obzvláště důležité, protože empirici zřídka pozorují, že by se silné efekty mezi druhy šířily dále než na tři vazby (22, 24, 30, 31). Pro délky cest ≤3 teoretické i empirické studie ukázaly, že efekty kratších řetězců nejsou nutně silnější než efekty delších řetězců (např. cit. 22, 24 a 27). Nejobsáhlejší přehled experimentálně prokázaných nepřímých účinků naznačuje, že jak přímé, tak nepřímé účinky představují každý ≈40 % změny struktury společenstva v důsledku manipulace s početností druhů (24), přičemž zbývajících 20 % rozptylu zůstává nevysvětleno. Z nepřímých účinků bylo téměř 95 % způsobeno krátkými řetězci (délka cesty = 2 nebo 3; viz přílohy v ref. 24). Procento rozptylu vysvětleného kvůli přímým a nepřímým účinkům se zdá být nezávislé na druhovém bohatství (24), což je v souladu s naším výsledkem, že D je necitlivé na S. S rostoucí velikostí sítě se zvyšuje počet významných nepřímých účinků krátkých řetězců na druh, zatímco počet významných nepřímých účinků dlouhých řetězců zůstává malý, i když počet delších cest rychle roste (24).

Další empirické studie prokázaly silné „trofické kaskády“ v různých suchozemských a vodních ekosystémech (32-34), kde se významné účinky často šíří dvěma a někdy i třemi články od manipulovaných druhů. Tyto studie potvrzují, že délky cest s <3 články jsou často dynamicky důležité. Málo prokázaných trofických kaskád na velké vzdálenosti (délka cesty >3) je však v souladu s jinými empirickými studiemi, které naznačují, že dvojice druhů s d ≥ 3 jsou funkčně (nebo dynamicky) nespojité. Tento nedostatek má několik dalších pravděpodobných vysvětlení. Naše data a model niky naznačují, že ve většině sítí má více než 95 % druhových párů d ≤ 3 (obr. 4). Několik empirických sítí, které jsou výjimkou, má relativně málo druhů nebo se jedná o větší sítě s neobvykle nízkou propojeností. Vzhledem k tomu, že mezi druhy jsou téměř vždy přítomny řetězce s d ≤ 3, může být přisuzování účinků delším řetězcům obzvláště obtížné, protože je třeba vyloučit, že by za účinky byly odpovědné kratší řetězce. Absence účinků dlouhých řetězců může být také způsobena agregací druhů (8, ∥) v těchto studiích do trofických úrovní, což by mohlo takové účinky zakrýt (34). Například manipulace s hustotou konzumentů sekundárních masožravců by mohla způsobit, že pozitivně reagující rostlinný druh by kompenzoval negativně reagující rostlinný druh. Větší pozornost věnovaná rozčleněným druhům v rámci trofických úrovní by mohla takové možnosti osvětlit (34).

Souhrnně empirické studie vlivu manipulace druhů naznačují, že „vzdálené“ (d > 3) druhy se navzájem ovlivňují jen zřídka. Proto by zjištění d > 3 v potravních sítích, jak naznačují jiné studie potravních sítí (4, 18) a jak bylo zjištěno v jiných komplexních sítích malého světa (1, 35), vážně zpochybnilo oblíbené ekologické přísloví, že „všechno souvisí se vším ostatním“. D > 3 by naznačoval, že mnoho, ne-li většina druhů v rámci potravních sítí je navzájem funkčně izolována. Naše analýzy jsou proto možná nejsystematičtějším a nejdůkladnějším vědeckým potvrzením tohoto ekologického přísloví, protože ukazují, že všechny druhy v rámci většiny ekologických systémů jsou potenciálně blízkými sousedy. Celkově lze říci, že robustnost krátké charakteristické délky cesty D v potravních sítích vůči změnám velikosti, složitosti a stanoviště naznačuje, že potenciál malého světa pro rozsáhlý a rychlý rozptyl účinků (1) v celém společenství interagujících organismů obecně platí pro ekosystémy navzdory jejich nižšímu než „malosvětovému“ seskupení (17, 19). Větší D se může vyskytovat v potravních sítích, které překračují výraznější hranice stanovišť (např. hranice mezi suchozemskými a vodními ekosystémy). Větší D může být také metodicky vytvořeno zaměřením na „zdrojové“ sítě. Podle definice takové sítě zkreslují strukturu sítě tím, že omezují členství na přímé a nepřímé konzumenty pouze jednoho nebo velmi malého počtu druhů zdrojů vyskytujících se ve společenstvu (36). V důsledku ignorování vazeb těchto konzumentů na vyloučené zdroje mají zdrojové pavučiny tendenci mít neobvykle nízkou konektivitu (19), což podle našeho modelu souvisí s větším D. Zdrojové pavučiny, včetně pavučiny skotské metly zaměřené v jiné topologické studii (18), jsme kvůli tomuto zkreslení z analýzy vyloučili. Pavučina Scotch Broom je sestavena z jediného druhu keře a má C = 0,016 (37) a D = 3,4 (18).

Mechanismy potenciálně zodpovědné za malé D mezi potravními pavučinami nejsou v současné době známy a zaslouží si další zkoumání. Naše zjištění naznačují, že takové mechanismy úzce souvisejí s pozorovanou úrovní propojenosti (6, 7) a dalšími faktory, které vytvářejí topologii sítě (5). Jako příčina pozorovaných úrovní C byla navržena evoluce potravních schopností (6). Zodpovědné mohou být také mechanismy spojené s populační dynamikou, jak naznačují zjištění, že zvýšení počtu slabých interakcí může zvýšit dynamickou stabilitu a usnadnit koexistenci (7, 27, 29).

V rámci biotopů i mezi biotopy by pozornost věnovaná trofickým cestám mezi druhy mohla pomoci manažerům ochrany přírody tím, že naznačí, zda a jak se druhy navzájem ovlivňují. Je však zapotřebí dalšího výzkumu rozdílů v síle vlivu mezi druhy, aby manažeři mohli upřednostnit pozornost věnovanou druhům v rámci 1, 2 a 3 vazeb na druhy, které jsou předmětem zájmu (např. ohrožené nebo invazní druhy). Bez takového výzkumu naše zjištění, že téměř vše souvisí se vším ostatním, jen mírně omezuje topologicky myslitelné účinky, které je třeba vzít v úvahu. Celkově naše výsledky upřesňují, jak ztráta biodiverzity (38), invaze druhů a změny v populacích mají topologicky a dynamicky prokázaný potenciál ovlivnit mnohem více společně se vyskytujících druhů, než se často oceňuje (30). The degree to which this potential is realized deserves much additional research.

.