Pane,
Těmto snahám spíše tleskáme za jejich odvahu, než abychom je zatracovali za jejich chyby. (McShea, 1991, s. 310)
Homologie je základní pojem v systematice a evoluci. Existují různá pojetí homologie (Hall, 1994; Müller, 2003; a odkazy na ně). S příchodem Hennigovy (1965, 1966)fylogenetické systematiky začala být homologie v kladistické teorii a praxi chápána z nového přístupu – tj. jako synapomorfie (společné odvozené znaky) (např. Wiley, 1975; Nelson a Platnick, 1981; Patterson, 1982; Rieppel, 1988; de Pinna, 1991; Brower a Schawaroch, 1996; Kitching et al., 1998; Williams, 2004; Schuh a Brower, 2009; Assis a Rieppel, 2011). Ačkoli se takový přístup stal v kladistické literatuře konsensem, nedávná debata v kladistice podnítila revizi rovnocennosti homologie se synapomorfií (Brower a de Pinna, 2012; Nixon a Carpenter, 2012; Williams a Ebach, 2012).
V tomto dopise stručně přezkoumám některé body zkoumané Browerem a de Pinnou (2012) a na základě literatury (Müller, 2003; Love, 2007) ukážu, proč jejich alternativní definice homologie nemůže zcela vyhovovat homologii a synapomorfii jako synonymům. O homologii existuje bohatá literatura. Pokusím se tedy objasnit některé otázky týkající se homologie prostřednictvím rozpracování tří důležitých otázek: (i) Co je homologie v systematice a evoluci? (ii) Jaký je vztah homologie k synapomorfii, symplesiomorfii a homoplazii? (iii) Co znamená vztah homologie s ohledem na přítomnost a nepřítomnost částí (entit, znaků) na podporu monofyletických skupin a fylogenetických klasifikací?
Podle Browera a de Pinny (2012, kurzíva v originále) definice homologie:
Homologie je vztah mezi částmi organismů, který poskytuje důkaz společného původu. Tato definice vyjadřuje reálnou praxi fylogenetické inference a platí pro obě vrstvy posuzování homologie, primární i sekundární. Ti, kdo jsou obeznámeni s fylogenetikou, mohou naši definici zkrátit tím, že nahradí slovo „synapomorfie“ za vše, co následuje za slovesem „je“.
Přijmeme-li tuto náhradu, pak homologie je synapomorfie, tedy synapomorfie je vztah mezi částmi organismů, který poskytuje důkaz společného původu. V souladu s tím Brower a de Pinna (2012) kritizovali názor Nixona a Carpentera (2012), že plesiomorfie je homologie:
N&C (s. 162) argument, že pleziomorfie je homologie založená na „výskytu stejného stavu u posledního společného předka“, je ve své argumentaci totožný s argumentací evolučních taxonomů, že parafylie je monofylie. Předpokládáme, že Hennig by si o pleziomorfních „homologiích“ myslel totéž, co si myslel o parafyletických skupinách: „nemají žádnou nezávislou historii, a proto nemají ani realitu, ani individualitu“ (Hennig, 1966, s. 146).
Z těchto úvah je poučné přezkoumat další Hennigovy věty (1965):
Je třeba uznat jako zásadu zkoumání pro systematickou praxi, že shoda ve znacích musí být interpretována jako synapomorfie, pokud neexistují důvody pro podezření, že její původ je sympleziomorfie nebo konvergence (s. 104, kurzíva doplněna).
Například lze ihned poznat, že recentní druh členovce patří do Myriopoda, podle toho, že má homonomní segmentaci těla s kloubními přídavky na více než třech segmentech trupu, ačkoli oba znaky jsou plesiomorfní a nelze je použít k odůvodnění domněnky, že Myriopoda jsou monofyletické. Obojí jsou pleziomorfní znaky, které musely být přítomny i u společných předků Insecta a Myriopoda (s. 112, kurzíva doplněna).
Jaká je příčina, která vysvětluje „původ“ (Hennig, 1965, s. 104) symplesiomorfie? Jakmile je homologie způsobena společným původem (Darwin, 1859), Hennigovy (1965) věty zřejmě naznačují, že synapomorfní a symplesiomorfní znaky jsou způsobeny společným původem. Kritickým bodem je však pro Henniga (1965):
Cílem výzkumu fylogenetické systematiky je odhalit příslušné stupně fylogenetické příbuznosti v rámci dané skupiny organismů (s. 98, kurzíva doplněna).
Metoda fylogenetické systematiky jako ta část biologické vědy, jejímž cílem je zkoumat stupeň fylogenetického vztahu mezi druhy a vyjádřit jej v systému, který navrhla, má tedy následující základ: že morfologickou podobnost mezi druhy nelze jednoduše považovat za kritérium fylogenetického vztahu, ale že tento pojem je třeba rozdělit na pojmy symplesiomorfie, konvergence a synapomorfie a že pouze posledně jmenovaná kategorie podobnosti může být použita ke stanovení stavů příbuznosti (s. 2). 104).
Přestože symplesiomorfie a synapomorfie jsou výrazem homologie, pouze poslední jmenovaná kategorie podobnosti, vztažená k příslušné hierarchické úrovni, představuje důkaz monofylie sensuHennig (1965, 1966). Schuh a Brower (2009) a Rieppel (2010) se skutečně zabývali tím, jak Willi Hennig zpřesnil naše chápání monofyletických skupin ve srovnání s předchozími koncepcemi. Hennig (1965, 1966) nám navíc ukázal různé způsoby (kategorie podobnosti), kterými lze homologii vyjádřit prostřednictvím fylogenetického systému. Nešlo pouze o synonymizaci homologie se synapomorfií, jak to schvalovali mnozí kladisté. Důležitější je, že to neznamená, že když řekneme, že „plesiomorfie a synapomorfie jsou druhy homologie“ (Nixon a Carpenter, 2012, s. 162), budeme klasifikovat parafyletické skupiny. Uvědomuji si, že fylogenetická systematika Williho Henniga zohledňuje synapomorfie, symplesiomorfie a homoplasie (konvergence) v rámci realistického přístupu. Jinými slovy, existuje kauzální vysvětlení jejich vzniku (např. Hall, 2007; Scotland, 2011). Parafyletické a polyfyletické skupiny však nejsou realisticky přijatelné (Hennig, 1965, 1966), přestože jsou tyto skupiny definovány symplesiomorfiemi, resp. homoplaziemi. Paradoxně existuje jasný rozdíl mezi vývojem znaků a klasifikací skupin.
Vraťme se k argumentu Browera a de Pinny (2012), že homologie (vztah mezi částmi organismů) je synapomorfií. Co říkají na ztrátu částí (entit, znaků), klasicky interpretovanou jako synapomorfie – například ztrátu končetin u hadů (tetrapodů), ztrátu cévního kambia u jednoděložných rostlin (lignofytů) atd. Jak trefně poznamenal Müller (2003, s. 54, kurzíva v originále):
jeho absence, může sloužit jako společný, odvozený (taxonomický) znak – synapomorfie. Navíc taxonomický znak nemusí být nutně totožný s morfologickým znakem. Všechny homology jsou synapomorfní, ale ne naopak. Například nepřítomnost anatomického prvku může být taxonomickou synapomorfií, ale nikoli homologií, protože homology jsou pozitivní anatomické části. Proto by synapomorfie a homologie neměly být považovány za synonyma.
Podle toho „omologie je vztah ekvivalence mezi entitami (nikoli absencí entit), které si navzájem odpovídají“ (Love, 2007, s. 700, kurzíva v originále). V souladu s tím se nyní můžeme podívat, jak Brower a de Pinna (2012, kurzíva doplněna) chápou problematiku týkající se nepřítomnosti a přítomnosti částí ve vztahu k symplesiomorfii a synapomorfii.
Ačkoli některé z těchto absencí mohou představovat apomorfii, mnohé z nich jsou symplesiomorfie. Jak poznamenává Nelson (1978, s. 340), „absence znaku není znakem“, ale přesto může jít o symplesiomorfii. Na komplementární absence pohlížíme jako na primární homology (epistemologicky shodné stavy znaků), ale ne jako na sekundární homology. Je zřejmé, že primitivní absence je pouze operačním zástupným znakem pro ty taxony, které postrádají pozorovatelný odvozený znak, a jako taková nemůže být „společná díky společnému původu“.
Brower a de Pinna (2012) tak podávají výklad ztrát jako apomorfií a absencí jako pleziomorfií, a dopouštějí se tak kategorické chyby, když synonymizují homologii se synapomorfií. Jak vlastně může existovat vztah mezi věcmi (homologie jako části nebo znaky), které neexistují (synapomorfie jako ztráty částí nebo znaků)? Totéž platí pro symplesiomorfii jako absenci, jakmile není spojena s žádným kauzálním procesem. V tomto směru si zaslouží pozornost zajímavý bod ve světle evo-devo a integrace mezi vzorem a procesem. Pokud jde o fenotypovou ztrátu, morfologický znak je ztracen, ale geneticko-vývojové mechanismy kódující tento znak mohou být zachovány (Hall, 2007). Z tohoto pohledu můžeme říci, že na fenotypové úrovni neexistuje vztah homologie, protože došlo ke ztrátě homologických entit, ale zároveň můžeme říci, že existuje vztah homologie na úrovni zbývajících geneticko-vývojových mechanismů. Jakmile jsou tyto geny a regulační mechanismy zachovány, mohou se díky „hluboké homologii“ vytvářet konvergentní morfologické znaky v časoprostoru (Hall, 2007; Shubin et al., 2009; Scotland, 2011).
Nakonec, důvodem kritiky části názoru Browera a de Pinny (2012) na homologii není její zlehčování. Spíše ve světle této poučné debaty v Kladistice vyzývám ty, kdo jsou obeznámeni s fylogenetikou, aby se zamysleli nad následujícími odpověďmi na tyto tři rané otázky.
- 1
V systematice je homologie vztah mezi stejnými částmi nebo znaky dvou nebo více organismů při každé rozmanitosti formy a funkce (Owen, 1843). K určení, zda části nebo znaky jsou či nejsou stejné, se používají různá a vzájemně se doplňující empirická kritéria. Patří mezi ně: topografická totožnost, spojitost, složení, genetika, ontogeneze a spojitost (Patterson, 1982; Rieppel, 1988; Hall, 2007; Shubin et al., 2009; Scotland, 2011). V evoluci je vztah homologie kauzálně generován a srozumitelně vysvětlen původem s modifikací nebo bez ní (Darwin, 1859).
- 2
Ve fylogenetické systematice jsou synapomorfie, symplesiomorfie a homoplasie vyjádřením homologie nebo kategorií podobnosti na odlišných, příslušných úrovních fylogenetické univerzality. S ohledem na fylogenetickou agendu a přínosy systematicko-srovnávacího výzkumu je synapomorfie kvalitativně-epistemickým markerem monofylie sensu Hennig (Assis a Rieppel, 2011). Symplesiomorfie je synapomorfie na méně inkluzivní úrovni, která není užitečná pro fylogenetickou klasifikaci (Patterson, 1982; de Pinna, 1991; Schuh a Brower, 2009). Symplesiomorfie zahrnuje parafylii, takže některé, nikoliv všechny potomky zdědily určitý (plesiomorfní) stav od společného předka těchto druhů. Homoplasie zahrnuje polyfylii – tj. nezávislý původ (nehomologický) podobného stavu u dvou nebo více skupin – ale je to synapomorfie na omezenější fylogenetické úrovni (srovnej Hall, 2007; Scotland, 2011; Nixon a Carpenter, 2012). Taxická homologie představuje důkaz monofylie (Patterson, 1982), zatímco transformační homologie zahrnuje evoluční řadu od plesiomorfních k apomorfním homologům.
- 3
Jak v případě absence, tak v případě ztráty částí nebo znaků nelze synapomorfii, symplesiomorfii a homoplazii považovat za fenotypovou homologii (Müller, 2003; Love, 2007). Proto taxická homologie (Patterson, 1982) a sekundární homologie (de Pinna, 1991) nejsou zcela rovnocenné synapomorfii. Ve stejném smyslu by se vztah transformační homologie – tj. vztah mezi různými, ale odpovídajícími homology – neměl používat pro výroky o „nepřítomnosti/přítomnosti“ znaků (Sereno, 2007). Jak již bylo dříve poznamenáno, sympleiomorfie jako nepřítomnost nemá kauzálně-relační smysl. Odkazuje na „něco“, co v přírodě nikdy neexistovalo, a proto by měla být z historických scénářů vypuštěna. Naproti tomu synapomorfie, symplesiomorfie a homoplasie jako ztráta mají kauzálně-relační smysl, protože zahrnují spojení mezi evolučními vzorci a procesy (Hall, 2007; Scotland, 2011). Synapomorfie ve smyslu ztráty částí nebo znaků – tj. ztráty vztahu homologie – je také důkazem monofylie.
Příspěvek Allana Lovea mě inspiroval k napsání tohoto dopisu; proto mu patří můj dík. Můj upřímný dík patří Leonardu Borgesovi, Rafaele Falaschiové, Alanu Loveovi, Olivieru Rieppelovi a šéfredaktorovi Dennisi Stevensonovi za jejich připomínky k ranému návrhu tohoto dopisu; a Renê Carneirovi, Aně Fernandesové, Carolině Oliveirové, Morganě Rabelo, Aline Ramalho, Rafaelle Ribeiro a Lucimaře Souze za naše plodné diskuse v průběhu kurzu Homologie: Systematika a evoluce na Universidade Federal de Minas Gerais (grant č. FAPESP, 10/08382-1).