Morfologie a anatomie dlaně1

Palmy se od listnatých (dicot) a jehličnatých (Gymnosperm) stromů výrazně liší svým celkovým tvarem a vnější stavbou (morfologie) a vnitřní stavbou (anatomie). Morfologie a anatomie určují, jak palmy rostou, fungují a reagují na vnější a vnitřní stresové faktory. Tato publikace poskytuje základní informace o tom, jak jsou palmy konstruovány.

Kmeny

Kmeny (kmeny) palem se u jednotlivých druhů značně liší svými rozměry a vzhledem, ale obecně mají válcovitý až mírně zúžený a občas vypouklý tvar (obr. 1). Povrch může být hladký až extrémně drsný a hrbolatý a může být vyzbrojen ostrými trny. U některých druhů jsou na stoncích nápadné a často atraktivní listové jizvy, což byla místa, kde byly listy připevněny ke stonku. Vzdálenost mezi těmito listovými jizvami (internodii) je funkcí rychlosti růstu stonku. Mladší palmy vytvářejí nejdelší internodia, jejichž délka se s dospíváním palmy prudce snižuje.

Obrázek 1.

Zobecněná morfologie palmy.

Kredit:

A. W. Meerow, UF/IFAS

Stonky juvenilních palem (těch, které ještě nedosáhly svého maximálního průměru) se prodlužují velmi pomalu a s každým novým listem postupně zvětšují svůj průměr. Výsledkem je, že základny stonků palem mají tvar písmene V, přičemž vrchol písmene V odpovídá nejranějšímu stonkovému pletivu semenáčku (obr. 2). Jakmile juvenilní stonek palmy dosáhne svého maximálního průměru, začíná podstatné vertikální prodlužování stonku a další zvětšování průměru stonku v podstatě ustává. Zduření pozorované na bázi stonku u dospělých exemplářů některých druhů je obvykle důsledkem vývoje nových kořenů uvnitř stonku, ačkoli k tomuto zduření může přispívat i zvětšení parenchymatických buněk nebo ukládání ligninu.

Obrázek 2: Zduření stonku u dospělých exemplářů některých druhů.

Podélný řez rozhraním stonku a kořene Phoenix roebelenii. Pero označuje úroveň půdy.

Kredit:

T. K. Broschat, UF/IFAS

Palmy mohou být jednokmenné nebo vícekmenné (shlukovité) v důsledku větvení z axilárních pupenů nízko na stonku. Pouze několik druhů (např. Hyphaene spp.) běžně vykazuje vzdušné větvení.

Stonky palem jsou charakteristické tím, že mají jediný apikální meristém nebo růstový bod, který se také označuje jako pupen nebo srdce. Všechny nové listy a květy se vyvíjejí z apikálního meristému (obr. 3). Je obklopen bázemi listů a u druhů s korunní stopkou se nachází v blízkosti rozhraní korunní stopky a stonku. Palmy nemají postranní meristémy ani cévní kambium, které u dvouděložných a jehličnatých stromů vytváří další vnitřní xylém a vnější floém a kůru. Odumření apikálního meristému palmy má u shlukovitých druhů za následek odumření tohoto stonku a u druhů s jedním stonkem odumření celé palmy. Znamená to také, že rány na stonku, které by se u dvoudomých stromů nakonec rozdělily a zarostly, jsou u palem trvalé.

Obrázek 3.

Příčný řez kmenem Sabal palmetto ukazující cévní svazky (tmavé skvrny) rozptýlené v matrici parenchymových buněk (světlé pozadí).

Kredit:

T. K. Broschat, UF/IFAS

Anatomicky jsou stonky palmy typické pro jednoděložné rostliny, s xylémem (tkáň vedoucí vodu) a floémem (tkáň vedoucí sacharidy) omezenými na cévní svazky rozptýlené v centrálním válci stonku. U většiny druhů jsou tyto svazky soustředěny při obvodu stonku (obr. 4). Jsou rozmístěny v matrici tenkostěnných nediferencovaných buněk parenchymu. Tomlinson (1990) popisuje kmeny palem jako obdobu železobetonových sloupů, přičemž cévní svazky odpovídají ocelovým prutům a parenchymové buňky jsou obdobou betonu. Vláknité buňky přiléhající k floému uvnitř cévních svazků pokračují v ukládání ligninu a celulózy po celou dobu svého života, čímž zpevňují nejstarší části palmového kmene. U stonků dvouděložných a jehličnatých stromů buňky xylému odumírají a ztrácejí svůj obsah dříve, než začnou být funkční jako tkáň vedoucí vodu, a neustále se vytváří nový floém, který nahrazuje starý. Xylém, floém, a dokonce i parenchymové buňky palmového kmene však zůstávají živé po celou dobu života palmy, což může u některých druhů trvat stovky let (Tomlinson a Huggett 2012). Na vnější straně centrálního válce se nachází oblast sklerotizované tkáně známé jako kůra a velmi tenká epidermis, které se někdy souhrnně označují jako „pseudokůra“.

Obrázek 4: Kůra palmy.

Podélný řez meristematickou oblastí Syagrus romanzoffiana zobrazující meristém, primordiální listy a květy a stonkové pletivo.

Kredit:

T. K. Broschat, UF/IFAS

Kořeny

Kořeny palmy se od kořenů listnatých a jehličnatých stromů výrazně liší tím, že jsou všechny adventivní, vyrůstají z oblasti kmene zvané iniciační zóna kořene. Kořeny palmy vyrůstají z vnější oblasti centrálního válce, kde se spojují s cévními svazky ve kmeni. Při růstu může obrovský objem nových kořenů způsobit, že se kůra a pseudokůra rozdělí a vyrazí ze základny kmene (obrázek 5). Pokud se nové kořeny vyvíjejí nad zemí a dostanou se do kontaktu se suchým vzduchem, jejich vývoj se zastaví, dokud nenastanou příznivější podmínky. Pokud se kolem počátků vzdušných kořenů nahrne půda nebo mulč, obnoví se jejich růst směrem dolů do půdy. Kořeny dlaní se objeví při svém maximálním průměru a k dalšímu zvětšování průměru již nedochází. Některé primární kořeny mohou růst směrem dolů, ale většina z nich roste do stran a u velkých exemplářů sahá 50 stop i více od kmene. Pokud jsou primární kořeny přerušeny, mohou se větvit zpoza řezu, ale výsledné kořeny budou svou velikostí a morfologií primární. Sekundární, terciární a dokonce i kořeny čtvrtého řádu mají úměrně menší průměr a délku, jsou krátkodobé a často rostou směrem vzhůru k povrchu půdy. Jsou to kořeny, které přijímají vodu a živiny. Specializované kořeny zvané pneumatofory mohou u některých druhů (např. Phoenix spp.) doslova vyrůstat vzhůru a ven ze země. Kořeny palem nemají kořenové vlásky jako kořeny dvouděložných rostlin. Protože jim chybí kambium, nemohou se kořeny sousedních palem roubovat, jako je tomu u dvouděložných stromů.

Obrázek 5.

Rozštěpená a rozšířená kůra a pseudokůra na Wodyetia bifurcata způsobená vznikem nových adventivních kořenů z nadzemní části iniciační zóny kořenů.

Kredit:

T. K. Broschat, UF/IFAS

Listy

Oblast palmy, kde se nacházejí listy, se označuje jako koruna nebo vrchlík. Palmové listy jsou obecně tří typů. Zpeřené neboli pérovité listy mají lístky zcela oddělené od sebe a jsou kolmo připojeny k řapíku, prodloužení řapíku do listové čepele (obr. 6). Příkladem palmy se zpeřenými listy je kokosová palma. U palmovitých listů (vějířovitých palem) jsou sousední lístky nebo segmenty listů na části nebo na většině své délky příčně spojeny. Vycházejí z jednoho bodu na špičce řapíku, který často obsahuje specializovaný výčnělek zvaný hastula. Palmy rodu Washingtonia jsou typické palmy s dlanitými listy. Kostapalmátové listy jsou prostřední mezi zpeřenými a dlanitými listy, přičemž celková listová čepel má kulatý až oválný tvar. Listy jsou zčásti nebo z větší části své délky spojeny, ale jsou připojeny podél kostry, což je prodloužení řapíku do listové čepele. Druhy rodu Sabal mají kostapalmovité listy. Mezi palmami se může vyskytovat i několik dalších tvarů listů. Některé druhy rodu Chamaedorea mají dvoulaločné nebo dvoupouzdré listy, zatímco druhy rodu Caryota mají listy dvojlaločné. Listy palem mají na příčném řezu obvykle tvar písmene V se střední žilkou na vrcholu písmene V. Listy palem se vzpřímenými listy ve tvaru písmene V se nazývají induplikátní, zatímco listy s obráceným tvarem písmene V se nazývají reduplikátní.

Obrázek 6: Listy palem se vzpřímenými listy ve tvaru písmene V se nazývají induplikátní.

Části palmových, zpeřených a kostapalmových listů.

Kredit:

A. W. Meerow, UF/IFAS

Palmové listy mají obvykle řapíky různé délky, ale některé druhy rodu Copernicia řapík postrádají. Všechny palmové listy jsou ke kmeni připojeny rozšířenou bází listu. U některých palem (např. u druhů Roystonea spp., Dypsis spp,

Květy

Květní stvoly (květenství) vyrůstají v paždí listů u většiny druhů palem, ale u těch druhů, které mají květní stvol, vyrůstají květenství ze stonku těsně pod bází květního stvolu (obr. 7). U několika hapaxantních druhů (palmy, které po odkvětu odumírají), jako jsou Arenga a Caryota, se květenství vyvíjejí z axilárních pupenů po celé délce stonku, jakmile palma přejde z vegetativního do reprodukčního stavu. U jiných hapaxantních palem, jako jsou druhy Corypha nebo Metroxylon, je květenství terminální a nachází se nad korunou (obrázek 8). Rozvíjející se květenství jsou obvykle obalena ochranným úponkem zvaným profyl. Primární stonek květenství se nazývá peduncle, větve prvního a druhého řádu se nazývají rachis a rachilla. U jednodomých palem se vyskytují jak samčí, tak samičí květy, zatímco dvoudomé palmy mají pouze samčí nebo samičí květy.

Obrázek 7.

Květenství pod korunní stopkou u palmy Ptychosperma elegans.

Kredit:

T. K. Broschat, UF/IFAS

Obrázek 8.

Koncové květenství u hapaxantní palmy Corypha umbraculifera.

Kredit:

T. K. Broschat, UF/IFAS

Plody palmy jsou botanicky klasifikovány jako peckovice a mají jedno nebo více peckovic pokrytých masitým, moučnatým nebo vláknitým mezokarpem a tenkým povrchovým epikarpem. Mezokarp některých druhů (např. Caryota, Arenga, Roystonea, Chamaedorea atd.) obsahuje jehlicovité krystaly šťavelanu vápenatého, které jsou extrémně dráždivé pro odhalenou pokožku. Kamenitá vnější vrstva semene se nazývá endokarp, který obklopuje tkáň uchovávající potravu (endosperm) a embryo.

Tomlinson, P. B. 1990. The Structural Biology of Palms [Strukturní biologie palem]. Oxford, UK: Clarendon Press.

Tomlinson, P. B., and B. A. Huggett. 2012. „Cell Longevity and Sustained Primary Growth in Palm Stems“ (Dlouhověkost buněk a trvalý primární růst stonků palem). Amer. J. Bot. 99: 1891-1902.

Ústav potravinářských a zemědělských věd (IFAS) je institucí rovných příležitostí oprávněnou poskytovat výzkum, vzdělávací informace a další služby pouze osobám a institucím, které fungují bez diskriminace s ohledem na rasu, vyznání, barvu pleti, náboženství, věk, zdravotní postižení, pohlaví, sexuální orientaci, rodinný stav, národnost, politické názory nebo příslušnost. Pro více informací o získání dalších publikací UF/IFAS Extension kontaktujte kancelář UF/IFAS Extension ve vašem kraji.
U.S. Department of Agriculture, UF/IFAS Extension Service, University of Florida, IFAS, Florida A & M University Cooperative Extension Program, and Boards of County Commissioners Cooperating. Nick T. Place, děkan pro UF/IFAS Extension.

.