Jaderný transport
Označujícím rysem eukaryotických buněk je oddělení syntézy ribonukleové kyseliny (RNA) a replikace deoxyribonukleové kyseliny (DNA) v jádře , které je odděleno od cytoplazmatického zařízení pro syntézu proteinů. V důsledku toho musí být messengerové RNA, ribozomální RNA, transferové RNA a všechny cytoplazmatické RNA jaderného původu transportovány z místa své syntézy v jádře do místa svého konečného určení v cytoplazmě. A naopak, všechny jaderné proteiny musí být importovány z cytoplazmy do jádra.
Přenos makromolekul mezi jádrem a cytoplazmou probíhá prostřednictvím komplexů jaderných pórů (NPC). NPC jsou velké bílkovinné struktury, které tvoří vodní kanály přes jaderný obal nebo membránu. NPC se skládají z několika kopií až padesáti proteinů označovaných jako nukleoporiny a skládají se ze tří strukturních jednotek. Prstencová centrální kostra obklopující centrální kanál póru je vložena mezi dvě periferní struktury: cytoplazmatický prstenec, ze kterého vychází osm cytoplazmatických vláken, a jaderný lem, který ukotvuje jaderný koš.
Jaderný transport závisí na signálech pro import nebo export, které jsou součástí transportovaných molekul. Tyto signály se označují jako jaderné lokalizační signály (NLS), respektive jaderné exportní signály (NES). U proteinů se jedná o specifické sekvence aminokyselin. NLS nebo NES jsou rozpoznávány a vázány rozpustnými importními nebo exportními receptory, které se pohybují mezi jádrem a cytoplazmou. Interakce receptorů s jejich nákladem (nebo substráty) může být přímá nebo zprostředkovaná dalším adaptorovým proteinem. Po navázání transportní receptory připojí svůj náklad k NPC a usnadní jeho přemístění přes centrální kanál póru. Po doručení nákladu jsou receptory recyklovány, aby zahájily další kola transportu. Podle tohoto modelu naváže exportní receptor (R) svůj substrát (S) v jádře a přenese jej přes NPC do cytoplazmy. Na cytoplazmatické straně se exportovaný náklad uvolní a receptor se vrátí do jádra bez nákladu. Naopak importní receptor váže svůj importní náklad v cytoplazmě a uvolňuje ho v jádře.
Převážná většina jaderných transportních receptorů patří do velké rodiny proteinů, které vykazují vysokou afinitu k malé GTPáze zvané Ran ve formě vázané na GTP. GTP (guanosintrifosfát) je molekula přenášející energii, která se používá v buněčné signalizaci. GTPasa jako Ran může způsobit, že se GTP změní na GDP (guanosindifosfát), což změní vlastnosti GTPasy. GTPáza Ran reguluje interakci receptorů s jejich nákladem.
GTPáza působí v součinnosti s několika kofaktory. Nápadnou vlastností kofaktorů Ran je, že jsou v buňce asymetricky lokalizovány, přičemž některé jsou převážně cytoplazmatické, zatímco jiné se nacházejí převážně v jádře. Tato asymetrie pomáhá řídit obousměrný transport mezi jádrem a cytoplazmou.
viz též Membránový transport; Nukleotidy; Jádro; Cílení proteinů; RNA
Elisa Izaurralde
Bibliografie
Mattaj, I. W. a L. Englmeier. „Nucleocytoplasmic Transport: The Soluble Phase: The Soluble Phase.“ Annual Review of Biochemistry (1998) 67: 265-306.
Nakielny, S., and G. Dreyfuss. „Transport proteinů a RNA do jádra a z jádra“. Cell (1999) 99: 677-690.
.