Igennem millioner af år har insekter tilpasset sig til utallige økologiske forandringer. I tidligere artikler har vi talt om flyvende tilpasninger hos insekter, og hvordan flyvning har gjort dem mere mangfoldige. I denne nye artikel forklarer vi dig oprindelsen og de evolutionære ændringer af insekters munddele og dermed fødevarernes diversificering gennem deres udviklingshistorie.
Hvor vi taler om fødevarernes udvikling hos insekter, skal vi fastslå forskellene mellem begreberne “insekt” og “hexapod”. Insekter udgør den største og mest forskelligartede klasse i subfylum Hexapoda. Denne klasse omfatter de mest kendte insektfamilier: lepidoptere, hymenoptere, coleoptere, diptere osv. Dette subfylum omfatter dog også tre ordener af vingeløse leddyr, som tilsammen udgør klassen Entognatha: Collembola (springhaler), Protura og Diplura.
Så omfatter subfylum Hexapoda to klasser: Insecta og Entognatha. Hvilken er den største forskel mellem dem? Det er hovedsageligt placeringen af deres munddele: på den ene side har Entognatha (ento- (“inde”) + oldgræsk gnáthos (“kæbe”)) deres munddele beskyttet inde i hovedet, og de fremviser dem kun under fødesøgning; på den anden side har Ectognatha eller Insecta (ecto- (“ude”)) altid udvendige munddele.
Munddele af insekter eller Ectognatha
Både munddele diversificering og fødevarediversificering er resultatet af en lang evolutionær proces. Det forventes derfor, at der findes forfødte og afledte strukturer til fodring.
De mest forfødte munddele og dem, der også har lidt mindre adaptiv modifikation, er de mandibulære eller tyggende munddele. Denne type munddele er knyttet til fast føde baseret på fast føde, og de kan i øjeblikket observeres hos mange grupper: fårekyllinger og græshopper, guldsmede og guldsmede, biller, kakerlakker og mantis, mecopteraner, neuropteraner … og også i larvestadier af nogle insekter, der udvikler en anden type munddele, når de når voksenalderen (f.eks.f.eks. sommerfuglelarver).
Mandibulære munddele bruges ofte som en model til at forklare udviklingen af munddele hos insekter på grund af deres forfædres oprindelse. Den mest anvendte tyggemodel er den, der er observeret hos ortoptere (såsom græshopper eller græshopper).
Baseret på denne model består insekters munddele af 5 hovedstrukturer: labrum, mandibler, maxillae, hypopharynx og labium. Mandibler, maxillae og labium betragtes som ægte eller vedhæng, fordi de udvikles fra metameres (også kendt som somites; segmenter, hvori deres krop er opdelt) under den embryonale udvikling; disse tre strukturer anses således for at svare til lokomotoriske vedhæng fra et morfologisk synspunkt. Derimod er labrum og hypopharynx ikke egentlige vedhæng på grund af deres ikke-metameriske oprindelse, selv om de også betragtes som bukkale vedhæng på grund af deres væsentlige rolle i forbindelse med fødeindtagelse.
Hvad er funktionen af hver af disse strukturer?
Ved kendskab til disse strukturers oprindelige funktioner på den mandibulære model kan vi forstå de ændringer, der har undergået de forskellige adaptive former, der er opstået i løbet af udviklingen af insekters fødeindtagelse:
- Labrum. En pladelignende sklerit, der er placeret før de de øvrige fødeleddetaljer og beskytter dem. Dens størrelse varierer fra art til art, og den er med til at holde fødevarerne inde. Den bageste overflade er kendt som epipharynx.
- Mandibler. Et par kæber til at knuse eller kværne føden. De fungerer fra side til side.
- Maxillae. Et par vedhæng, der er opdelt i tre dele: cardo, der har leddet til hovedet; stipes, der bærer en sensorisk palp; galea og lacinia, der fungerer som gaffel og ske til at manipulere føden.
- Hypopharynx. En lille proces, der er placeret bag mandiblerne og mellem overkæberne, og som hjælper med at blande føde og spyt.
- Labium. I modsætning til mandiblerne og overkæberne er de to oprindelige vedhæng, der danner labium, smeltet sammen langs midten. Labium er også underopdelt i to dele: postmentum, stykker, der er leddelt med hovedet; prementum, distale stykker, der bærer et par følepalper og deler sig apikalt og danner fire lapper: glossae og paraglossae.
Munddeleens evolutionære tilpasninger
Hvordan udviklede de sig?
Det anses, at alle modeller af munddele oprindeligt udviklede sig fra en forfaderlig mandibuleret form. Det er dog mere end sandsynligt, at denne proces fandt sted i forskellige grupper samtidig, da insekterne begyndte at udvide deres udbredelsesområde, føde blev mere tilgængelig, og nye fødekilder dukkede op. Dette er et glimrende eksempel på adaptiv stråling (når to eller flere populationer, der udsættes for forskellige selektive pres, divergerer fra en fælles forfader).
Dank være fossile optegnelser (insekter bevaret i rav, koprolitter og beviser for angreb på planter) ved vi, at fremkomsten af alle modeller af munddele fandt sted i mindst 5 perioder for 420-110 myr siden. Til sidst gik nogle grupper fra en fast føde til en væskebaseret føde: udsatte væsker (f.eks. nektar), vævsvæsker (f.eks. saft eller blod) eller endog svævende partikler. For dem, der overtog en væskebaseret kost, indebar disse ændringer en stor adaptiv fordel under ekspansionen af angiospermer (blomstrende planter) i kridttiden.
Typer af munddele
På baggrund af den mandibulære type, lad os se en oversigt over de vigtigste adaptive modifikationer, der er observeret i forskellige typer munddele:
MANDIBULÆRE-LAPPENDE TYPE
Mandibulære-lappende munddele er knyttet til en væskebaseret kost (f.eks.f.eks. nektar), selv om de i nogle tilfælde bevarer tyggefunktionen. De er typiske for hymenoptere. Savfluer eller underordenen Symphyta, der betragtes som den ældste gruppe af hymenoptere, har bevaret næsten alle oprindelige strukturer og funktioner af mandibulerede munddele. Både hvepse og humlebier har gennemgået en reduktion af både mandibler og maxillae og en massiv udvikling af labiale gloser, der danner en slags tunge til at drikke flydende føde; de kan dog stadig tygge. Endelig har bierne mandibler, der ikke er beregnet til at æde, men til andre formål (f.eks. til at kæmpe, til at pleje sig selv eller til at bearbejde voksskæl til honningkager), og både overkæberne og labialglosserne er blevet længere, hvilket giver plads til en behåret tunge med en indre kanal (spytkanalen), så deres føde er udelukkende baseret på flydende føde.
SUKKENDE-LAPPENDE TYPE
I denne type munddele reduceres mandiblerne kraftigt (og hvis de er til stede, er de ikke til fødeformål) og forsvinder endda i nogle tilfælde; insekter med sugende-lappende munddele har således en kost, der udelukkende er baseret på udsatte væsker. Der findes to hovedvarianter af denne model: den “maxillarsugende” eller sugende type, der er typisk for udviklede lepidoptere, og den “labialsugende” eller svampesugende type, der er typisk for fluer og andre diptere.
I fluer er mandiblerne helt fraværende, maxillerne er kun repræsenteret af maxillærpalperne og den bageste del af labium vokser massivt og danner to lapper, der er svampelignende organer kaldet labella. Labella er en kompleks struktur bestående af mange riller, der opsuger væsker ligesom en svamp.
Hos udviklede lepidoptere er mandibler og labium næsten fraværende (kun labialpalperne er synlige), mens maxillary galeae udvikler sig og danner en lang proboscis, også kendt som “haustellum”, med en central fødekanal til sugning af væsker.
SUGEMUNDSTYPE
Denne type mundstykker forekommer i forskellige grupper af insekter med uafhængige evolutionære slægtslinjer, så der findes mange variationer. Lad os se nogle eksempler:
- Heteroptera (insekter): De er de eneste, der har denne type munddele lige fra fødslen. Både maxillær- og labialpalper er fraværende hos disse organismer, og labium danner en kanal, der omslutter 4 styleter: to maxillær- og to mandibulære styleter. Disse strukturer danner næbbet eller “rostrum”. Kælestillerne afgrænser en spytkanal og en fødekanal, og sammen med underkælestillerne gør de det muligt for organismen at gennembore forskellige væv og derefter suge deres væsker op: saft i planteædende former og blod i rovdyrformer.
- Myg: Deres munddele ligner meget insekternes munddele; de har dog en stylet mere, der svarer til hypopharynx, som indeholder spytkanalen (hvorigennem de injicerer forskellige stoffer til deres værter, f.eks. antikoagulerende stoffer). Labrum og hypopharynx udgør tilsammen fødekanalen, og labium har kun en hjælpefunktion som støtte for styleterne.
- Phthiraptera og Siphonaptera (lus og lopper): Deres munddele udgøres af epipharynx, begge labialpalper og begge laciniae af maxillae. Maxillary palperne er veludviklede og er altid placeret før resten af strukturen. Lus og lopper bruger deres munddele til at parasitere deres værter, idet de gennemborer deres væv og derefter suger deres blod.
- Thysanoptera (thrips): Disse små insekter optræder normalt som skadedyr i landbrugsafgrøder og er undertiden endda vektorer af forskellige plantevirus. Deres munddele er højre-venstre-asymmetriske, og den gennemborende struktur er dannet af labium, labrum og maxillae. Afgrænset af alle disse strukturer er der også to overkædetyleter og kun et underkædetylet (det andet er blevet atrofieret). Thripsen kradser plantens overflade og gennemborer den derefter med sine styleter, hvorigennem den suger plantevæsker.
Et ekstremt tilfælde: ATROPHY
Voksne former af visse insekter, som f.eks. enfluer (Ephemeroptera) eller visse dipteraner, lider af en total reduktion af deres munddele. I disse tilfælde er den eneste funktion hos de voksne ned til reproduktion, så de mister alle fødefunktioner og strukturer, når de metamorpherer.
. . .
Der er ingen tvivl om, at insekter udgør den mest forskelligartede gruppe af organismer over hele verden, der ikke blot viser et enormt antal arter, men også en stor række former for munddele.
Kender du andre besynderlige fødeindretninger hos insekter? Du er velkommen til at dele din mening eller bidrag i kommentarerne.
Der er også blevet konsulteret de personlige noter fra faget “Biology and Diversity of Arthropods”, der blev givet under kurset 2013-2014 på Universidad Autònoma de Barcelona.
Hovedfoto, fra venstre mod højre: 1) Lisa Brown, CC, 2) Public domain og 3) Richard Bartz, CC.
