Fylum Arthropoda er det største og mest varierede i dyreriget. Den omfatter langt over en million beskrevne arter. Det svarer til ca. tre fjerdedele af alle kendte biologiske organismer, levende eller uddøde. Utallige leddyr er stadig ubeskrevne (endnu ikke navngivet og undersøgt), og det faktiske antal levende arter kan være så højt som ti millioner eller mere. Nogle af de mere kendte leddyr omfatter insekter, krebsdyr og edderkopper samt de fossile trilobitter . Leddyr findes i stort set alle kendte marine (havbaserede), ferskvands- og terrestriske (landbaserede) økosystemer og varierer enormt i deres levesteder, livshistorie og kostpræferencer.
Karakteristika for leddyr
På trods af den bemærkelsesværdige variation af leddyrarter deler de alle aspekter af en enkelt grundlæggende kropsplan. Alle leddyr har et stift exoskelet (ydre skelet), der primært består af chitin . Hos nogle arter kan lipider, proteiner og calciumcarbonat også bidrage til exoskelettet. Det ydre skelet giver organismerne beskyttelse og støtte til kroppen. Væggene danner forankringer til fastgørelse af musklerne. Exoskelettet er ikke i stand til at vokse, og det bliver afstødt gentagne gange i løbet af dyrets vækst. Denne proces kaldes ecdysis. Skiftet giver mulighed for hurtig vækst, indtil det nyudskilte exoskelet hærder.
Arthropodernes kroppe er inddelt i segmenter. Imidlertid er en række segmenter undertiden smeltet sammen til integrerede kropsdele, der er kendt som tagmata. Denne sammensmeltningsproces kaldes tagmosis. Hoved, thorax og bagkrop er eksempler på tagmata. Leddyr har også vedhæng med led (ordet “arthropod” betyder “leddelte fødder”). Hos de tidlige, primitive antropoder var hvert kropssegment forbundet med et enkelt par vedhæng (vedhæftede led). Hos de fleste arter er nogle af vedhængene dog blevet modificeret til at danne andre strukturer, f.eks. munddele, antenner eller forplantningsorganer. Leddyrsvedhæng kan være enten biramøse (forgrenede) eller uniramøse (ugrenede).
Somme leddyr har højt udviklede sanseorganer. De fleste arter har parvis sammensatte øjne , og mange har også et antal enklere øjne kaldet ocelli. Leddyr har et åbent kredsløbssystem (uden blodkar), der består af et rør, som er hjertet, og et åbent hemocoel , dyrets coelom , hvori blodet samles. Leddyr har også en komplet tarm med to åbninger, munden og anus.
Gasudveksling i stamtræet sker på forskellige måder. Nogle arter har gæller, mens andre anvender tracheae, eller boglunger. Tracheernes åndedrætssystem består af ydre åbninger kaldet spirakler, der er forbundet med et system af forgrenede rør, som gør det muligt for åndedrætsgasser at nå de indre væv. Leddyr er kendetegnet ved en hjerne samt en nerve ring omkring området omkring svælget, i mundhulen. Et dobbelt nervebånd strækker sig bagud langs kroppens ventrale overflade, og hvert kropssegment er forbundet med sit eget ganglion, eller masse af nerveceller. Hos de fleste leddyrsarter er kønnene adskilt. Befrugtningen sker normalt internt, og de fleste arter er æglæggere. Mens nogle arter udviser direkte udvikling, hvor æggene klækkes som miniatureudgaver af voksne, gennemgår andre arter et umodent larvestadie og gennemgår en dramatisk metamorfose, før de når voksenform.
Hovedgrupper af leddyr
Leddyr er inddelt i fire subtyper. Disse er Chelicerata, Crustacea, Uniramia og Trilobita. Den sidste består udelukkende af uddøde former.
Subfylum Chelicerata.
De chelicerater omfatter hestesko krabber , skorpioner, edderkopper, flåter, mider, havedderkopper og andre beslægtede arter. De er kendetegnet ved tilstedeværelsen af to tagmata (sammenvoksede segmenter), et cephalothorax (sammenvokset hoved og thorax) og et abdomen. De har seks par ugrenede vedhæng. Disse omfatter et par chelicerae , et par pedipaler og fire par ben.
Klassen Arachnida omfatter skorpioner, edderkopper, flåter og mider. Der er over 100.000 beskrevne arter i denne klasse. De fleste er landbaserede, og de fleste findes i forholdsvis varme og tørre levesteder. Ligesom andre chelicerater har arachnider seks par vedhæng. Det første par, chelicerae, er typisk tilpasset til at dræbe og æde byttet. Det andet par, pedipalerne, har en sensorisk funktion og kan omfatte både receptorer, der er følsomme over for berøring, og receptorer, der er følsomme over for kemiske ændringer. De sidste fire par vedhæng er gangben. Spindedyr har ret enkle øjne, som kun registrerer ændringer i lysniveauet. Blandt spindedyrene er edderkopper (som udgør ordenen Araneae) de mest forskelligartede. Alle edderkopper er i stand til at spinde net ved hjælp af modificerede vedhæng, der kaldes spindelvæv. Disse er placeret på bagkroppen. Nettene bruges til en række forskellige formål hos de forskellige arter. Hos mange anvendes de til at fange bytte og til at bygge reder. Spindelvæv kan endda bruges til at bevæge sig, f.eks. hos de arter, der laver faldskærme til at fange luften, så de kan komme sikkert ned. Mange edderkopper har giftige giftstoffer til at immobilisere byttet eller til at bruge i selvforsvar; den måske mest berømte af disse er den sorte enke. Edderkopper lever primært af insekter og er ofte økologisk vigtige af denne grund. Skorpioner (orden Scorpiones) er edderkopper, der er kendetegnet ved et par kløer og en lang, leddelt hale med et giftigt brod for enden. Flåter og mider (orden Acari) er ektoparasitter. De indlejrer sig i huden på hvirveldyr og lever af blod. Visse flåttearter er bærere af sygdomme som f.eks. borrelia og Rocky Mountain spotted feber.
Klassen Merostomata omfatter hestesko krabberne. Hestesko krabber er en ekstremt gammel marin slægt. Kun fem arter har overlevet til i dag. De er kendetegnet ved et langt vedhæng, kaldet telson, der rager ud fra den bageste ende af kroppen, og som bruges til at vende dyret om, når det ligger på sin pansermalle. De bruger boggæller til at trække vejret og lever generelt af små hvirvelløse dyr.
Klassen Pycnogonida består af havedderkopperne. Der er 2.000 beskrevne arter, som alle er marine. De fleste arter er ret små. Ligesom edderkopper har de små kroppe med lange ben. De bruger en udtrækkelig proboscis til at suge næringsstoffer fra kroppen af bløde hvirvelløse dyr.
Subfylum Crustacea.
Subfylum Crustacea omfatter hummere, krabber, rejer, barnekrebs og andre beslægtede organismer. Der er ca. 40.000 beskrevne arter. Størstedelen er marine, men der findes også repræsentanter for ferskvand og landbaserede arter. I modsætning til andre leddyr indeholder krebsdyrenes exoskelet ofte kalciumkarbonat, som giver dem ekstra stivhed. Krebsdyr har generelt tre tagmata: et hoved, et thorax og en mave. Der er to par antenner, komplicerede munddele bestående af to par overkæber (maxillae) og et par underkæber (mandibler), der bruges til forarbejdning af føde, samt en række forgrenede vedhæng. Disse vedhæng er forbundet med thorax. Nogle fungerer som gangben, mens andre kan være specialiseret til at fange byttedyr. Bagkroppen er undertiden udstyret med svømmeben (små svømmeben, der også anvendes til andre formål, bl.a. som parringsorganer hos hanner og til at bære æg hos hunner) og en hale, der ud over en telson består af modificerede vedhæng. Nogle krebsdyrarter har veludviklede sansesystemer, herunder meget følsomme sammensatte øjne på stilke, ører, kemoreceptorer for smag og/eller lugt, telson og hår eller børster, der fungerer som berøringsreceptorer. Krebsdyr har en lang række forskellige måder at fange føde på. Nogle er filterædere, mens andre er ådselædere eller rovdyr. Hos de fleste arter er kønnene adskilt. Nogle arter gennemgår et såkaldt nauplius-larvestadie, før de forvandles til voksne dyr, mens andre arter har en direkte udvikling og omgår larvestadiet. Krebsdyr bruger gæller til at indånde og udånde luft.
Klassen Branchiopoda omfatter saltvandsrejerne, vandlopper og andre beslægtede grupper. Arter i denne klasse er generelt små og har en tendens til at leve i ferskvandshabitater eller i saltvandssøer. De fleste arter har et stort antal segmenter med minimal sammensmeltning af segmenter, eller tagmiosis. De fleste er filterædere.
Klassen Maxillopoda omfatter bl.a. havtasker og beslægtede grupper. Maxillopoder har et hoved, thorax og bagkrop samt et telson, der rager ud fra bagkroppens bagende. De fleste arter er små og ernærer sig ved hjælp af deres maxillae. Snegle er imidlertid fastsiddende (ubevægelige) filterædere. De ses ofte i store mængder, forankret til strukturer såsom skibsbunde eller moler.
Klassen Malacostraca har over 20.000 arter og er den største gruppe inden for krebsdyrene. De fleste arter er marine, men andre er ferskvands- eller landlevende. Den største orden, Decapoda, omfatter rejer, krabber, krebs, flodkrebs og hummere. Andre velkendte malacostracere omfatter krill samt en terrestrisk gruppe, soenæblerne. Malacostracerne udviser en række forskellige ernæringsstrategier. De mere primitive arter har en tendens til at være filterfødere. Andre er ådselsædere. Krabber og hummere er aktive rovdyr. De har et par chelipeder, også kendt som kløer eller tænger, som de bruger til at fange og bære byttet. Tænderne har dog udviklet sig til også at tjene andre funktioner, og hos forskellige arter bruges de til at grave, forsvare sig mod rovdyr eller i parringsritualer. Nogle malacostracan-arter er parasitter. Mange malacostracans, herunder mange af larveformerne, er kritiske komponenter i oceanisk plankton, en vigtig komponent i oceaniske fødekæder.
Subphylum Uniramia.
Uniramia er det største subphylum inden for leddyrene. Den omfatter tusindbenene, tusindbenene og insekterne samt et par mindre beslægtede grupper. Navnet Uniramia kommer fra de ugrenede vedhæng, der kendetegner medlemmerne af gruppen. Arterne har generelt to eller tre tagmata. Der er et par antenner og to par maxillae. Respirationen foregår via luftrør. Uniramier har generelt separate køn.
Klassen Chilopoda omfatter tusindbenene, en mangfoldig gruppe på over 5.000 arter. Disse landlevende organismer er kendetegnet ved et meget stort antal segmenter, ofte langt over 100. De største tusindbenene når en længde på op til 25 centimeter (10 tommer). Hvert tusindbenets kropssegment, bortset fra et par stykker i organismens hoved og hale, er forbundet med et enkelt par ben. Alle tusindben er kødædende, og de forreste vedhæng er blevet modificeret til at danne store giftige hugtænder, der bruges til at immobilisere byttet. Tusindbenene lever primært af regnorme og insekter. Arter af tusindben er generelt æglæggere, og hos nogle af dem bliver hunnen tilbage for at vogte æggene. Udviklingen er direkte – der er ingen larvestadie. Hos nogle arter klækkes unge individer med det samme antal segmenter som en voksen, mens individer hos andre arter tilføjer segmenter ved hver forvandling.
Klassen Diplopoda består af tusindbenene, en gruppe, der omfatter over 8.000 beskrevne arter. Ligesom tusindbenene har tusindbenene et stort antal segmenter. De adskiller sig dog fra tusindbenene ved, at hvert segment har to par ben i stedet for kun et par. Tusindben har ikke hugtænder, og faktisk er de fleste arter enten planteædere eller ådselsædere. Mange tusindben udstøder dog giftige eller skadelige stoffer som et forsvar mod potentielle rovdyr. Tusindben findes ofte i rådnende organisk materiale eller i fugtig jord. De er effektive gravere. Ligesom nogle arter af tusindben lægger de æg i reder, der passes af hunnen. Tusindben tilføjer kropssegmenter, efterhånden som de vokser og forvandler sig.
Klassen Insecta er den største klasse i dyreriget. Der findes næsten en million beskrevne arter og utvivlsomt utallige andre, som endnu ikke er blevet navngivet. Insekter findes i en lang række forskellige terrestriske og ferskvandshabitater, og der findes endda nogle få marine former.
Insekter har tre tagmata, eller sammensmeltede segmenter: et hoved, et thorax og et bagkrop. De har et par antenner, en række komplekse, meget variable munddele, som varierer meget fra art til art, og tre par ben. Både antennerne og munddelene har udviklet sig fra modificerede vedhæng (højst sandsynligt gangben). De fleste insektarter har også to par vinger, selv om disse er fraværende hos nogle få meget primitive arter og er blevet reduceret hos andre, idet de er blevet ufunktionelle eller tilpasset til et andet formål. Insektben og -vinger er knyttet til brystkassen, ikke til bagkroppen, som normalt ikke bærer vedhæng, bortset fra vedhæng, der er udviklet til forplantningsorganer. En teori om oprindelsen af insekters flyvning hævder, at vingerne udviklede sig fra ydre gæller, som var til stede hos visse primitive grupper. Ud over deres åndedrætsfunktion fungerede disse gæller som klapper, der hjalp insekterne med at springe og springe, og de var fordelagtige, fordi de gjorde det mere sandsynligt at flygte fra rovdyr. Gradvise forøgelser af vingestørrelsen gjorde det muligt at foretage glidende bevægelser og til sidst slagflyvning.
Insekter har meget veludviklede sanseorganer. De kan f.eks. have et par sammensatte øjne samt flere kraniale ocelli, eller simple øjne. Det sammensatte øje består af hundredvis af individuelle facetter, eller dele. Hver facet peger i en anden retning. En enkelt facet giver oplysninger om lysets farve og intensitet, men giver ikke et fuldstændigt billede. Sammen skaber de mange facetter imidlertid et kombineret, mosaikagtigt billede af verden. Sammensatte øjne er særligt effektive til at se nærliggende genstande; fjernsynet er ikke så godt. Den største fordel ved sammensatte øjne er, at de er i stand til at registrere ændringer i synsfeltet meget hurtigere end øjne med linser. Dette er især vigtigt for at registrere bevægelse og for den hurtige manøvrering, der er nødvendig under flyvning. Mange insekter har også veludviklede ører. Nogle arter har også en ekstraordinær evne til at opdage kemikalier. Dette gælder især for arter, der bruger kemiske signaler kaldet feromoner til at opdage en seksuel partner. Feromonerne udsendes af modtagelige hunner og opfanges af hanner, som bruger dem til at lokalisere potentielle partnere.
Insekter trækker vejret gennem trachealsystemet, som er beskrevet tidligere. På grund af begrænsningerne i spredningen af gas i luftrøret er insekterne begrænset til en forholdsvis lille størrelse. Udskillelsessystemet hos insekter består af strukturer, der er kendt som Malpighianske rør. Kønnene er adskilte hos insekter, og befrugtning sker internt hos de fleste arter.
Den store variation i udviklingsmønstre hos insekter er usædvanlig stor. De fleste insekter gennemgår flere stadier, før de når den endelige voksne form. Insekter kan beskrives som enten hemimetabolske eller holometabolske. I de hemimetabolske former ligner de udklækkede unger de voksne forholdsvis meget, selv om de kan være kønsmæssigt umodne og kan mangle vinger. Hos de holometabolske insekter er der derimod et særskilt larvestadie, som er dramatisk forskelligt fra det voksne stadie på næsten alle måder: morfologi (form og struktur), føde og levested. Hos holometabolske insekter er der normalt flere forskellige larvestadier, som er adskilt af skiftninger. Efter en periode, hvor larven vokser, går den derefter ind i en fastsiddende puppefase, hvor der sker en dramatisk metamorfose, og insektet kommer ud af puppen med sin voksne form.
Visse insektgrupper er meget sociale. Termitter og mange arter af Hymenoptera (myrer, hvepse og bier) er eusocialer , hvilket betyder, at deres kolonier omfatter en kaste (et segment af populationen), der reproducerer sig, samt et stort antal individer, der ikke reproducerer sig. Udviklingen af arter, der ikke reproducerer sig, synes at udgøre et problem, fordi den tilsyneladende trodser den naturlige selektion, som lægger vægt på produktion af afkom. Direkte reproduktion er imidlertid ikke den eneste måde, hvorpå et individ kan videregive sine gener. Da et individs søskende f.eks. deler nogle af dets gener, vil et bidrag til produktionen af et stort antal søskende også resultere i, at et individs gener er repræsenteret i populationen. Det er det, der sker hos de eusociale insekter. Desuden øger usædvanlig adfærd hos termitter (gentagne cyklusser af indavl) og usædvanlige genetiske systemer hos hymenoptere (haplodiploidie, hvor hannerne af arten er haploide, mens hunnerne er diploide) andelen af gener, der deles af søskende.
Insekter spiller mange vitale roller i opretholdelsen af økologiske systemer. Mange insekter fungerer som bestøvere for højere planter. Andre er vigtige i nedbrydningen. Mange arter er skadedyr eller parasitter i landbruget og har en dramatisk indvirkning på mennesker. Frugtfluen Drosophila melanogaster er en af de mest velundersøgte biologiske organismer og tjener som modelart i forbindelse med undersøgelser af genetik, udvikling og evolution.
Nogle velkendte insektgrupper omfatter Thysanura (sølvfisk), Ephemeroptera (enfluer), Odonata (guldsmede), Orthoptera (græshopper, græshopper, fårekyllinger, katydider), Blattaria (kakerlakker), Isoptera (termitter), Heteroptera (insekter), Homoptera (cikader og bladlus), Coleoptera (biller), Siphonaptera (lopper), Diptera (fluer), Lepidoptera (sommerfugle og natsommerfugle) og Hymenoptera (myrer, bier og hvepse).
Subfylum Trilobita.
Subfylum Trilobita omfatter kun uddøde arter, der er fundet i fossil form. Trilobitterne var en primitiv gruppe af marine arter, som var særligt talrige i den kambriske (for 570 millioner år siden) og ordovicium (for 505 millioner år siden) periode. Gruppen uddøde i slutningen af Perm (for 286 millioner år siden). Trilobitterne havde en fladtrykt, ovalformet krop. De fleste var nogle få centimeter lange, selv om en art vides at have nået en længde på 0,6 meter.
Se også Phylogenetic Relationships of Major Groups.
Jennifer Yeh
Bibliografi
Blaney, Walter M. How Insects Live. London: Elsevier-Phaidon, 1976.
Brusca, Richard C., og Gary J. Brusca. Invertebrates. Sunderland, MA: Sinauer Associates, 1990.
Chapman, Reginald Frederick. The Insects: Structure and Function: Structure and Function. New York: Cambridge University Press, 1998.
Corti, Walter Robert. Butterflies and Moths. New York: Odyssey Press, 1964.
Dunca, Winifred. Webs in the Wind: The Habits of Web-Weaving Spiders. New York: Ronald Press Company, 1949.
Evans, Arthur V. An Inordinate Fondness for Beetles. New York: Henry Holt and Company, 1996.
Foelix, Rainer F. Biology of Spiders. Cambridge, MA: Harvard University Press, 1982.
Fortey, Richard A. Trilobite! An Eyewitness of Evolution. New York: Alfred Knopf, 2000.
Friedlander, Cecil Paul. The Biology of Insects. New York: Pica Press, 1977.
Gauld, Ian David, og Barry Bolton, eds. The Hymenoptera. New York: Oxford University Press, 1988.
Gould, James L., og William T. Keeton. Biological Science, 6. udgave. New York: W. W. Norton and Co., 1996.
Hickman, Cleveland P., Larry S. Roberts, og Allan Larson. Animal Diversity. Dubuque, IA: Wm. C. Brown, 1994.
Holldobler, Bert, og Edward O. Wilson. The Myres. Cambridge, MA: Harvard University Press, 1990.
Wade, Nicholas, ed. The Science Times Book of Insects. New York: Lyons Press, 1998.