Billede : “Stem Cell” af
PublicDomainPictures. Licens: Public Domain
- Definition af en celle
- Eukaryote og prokaryote celler i sammenligning
- Cellemembranens struktur og funktion
- Kernens struktur og funktion
- Cytoplasmaets funktioner
- Klassifikation af celleorganeller
- Struktur og funktion af de enkelte celleorganeller
- Endoplasmatisk retikulum (ER)
- Golgi-apparatet
- Mitokondrier
- Lysosomer
- Peroxisomer
- Ribosomer
- Centrioler
- Celleinklusioner
- Cytoskelettets komponenter og funktioner
- Aktinfilamenter (F-actin)
- Intermediære filamenter
- Mikrotubuli
- Struktur og funktion af cellekontakter
- Kommunikationskontakter
- Adhæsions-/adhæsionskontakter
- Barriere-/lukningskontakter
- Funktionskompleks
- Cellekommunikation
- Hormoner og transduktion
- Hormoners virkninger på målceller
Definition af en celle
Cellen som en biologisk organisatorisk enhed er det mindste grundelement i alle organismer. Den er selvstændig og opfylder grundlæggende essentielle funktioner inden for stofskifte, vækst, bevægelse, reproduktion og arvelighed.
Eukaryote og prokaryote celler i sammenligning
Eukaryote celler er 10-100 µm store og besidder en kerne, der indeholder DNA’et fra flere kromosomer. Ud over exoner (kodende DNA) består DNA’et af mange introner (ikke-kodende gener), der fjernes ved processer som f.eks. splejsning, gennem proteinbiosyntese.
Cytoplasmaet er stærkt opdelt og er rigt på celleorganeller. Ribosomer har en molekylmasse på 80S for 60S og 40S underenheder (mængde af masse som Svedberg centrifugeringskonstant). Respirationskæden finder sted i mitokondrierne. Eksempler på eukaryoter er svampe og dyreceller (fra ormeceller til menneskeceller).
En prokaryote celle har derimod kun en størrelse på 1-10 µm og indeholder en kerneækvivalent (nucleoid) i stedet for en kerne. Dette “kerne-lignende” tætpakkede molekyle er placeret i cytoplasmaet og omfatter DNA’et, som kun indeholder ét kromosom og ingen introner.
Dertil kommer, at der kan være et plasmid til stede (cirkulært, ekstrachromosomalt DNA), som spiller en særlig rolle i udviklingen af antibiotikaresistente bakterier. Cytoplasmaet er mindre kompartmentaliseret, og respiratorkæden er specifikt placeret i cytoplasmamembranen.
Mens mitokondrier, Golgiapparat og det endoplasmatiske retikulum mangler, har ribosomerne en molekylmasse på 70S for 50S- og 30S-underenhederne. Bakterier som Escherichia coli hører til gruppen af prokaryoter.
Disse forskelle er almindelige eksamensemner i biologi og biokemi.
Cellemembranens struktur og funktion
Cellemembranen, også kaldet plasmalemma, omgiver cytoplasmaet og fungerer som afgrænsning mellem det intra- og ekstracellulære rum. Den er sammensat af et fosfolipid-dobbeltlag, hvor de hydrofile dele af fosfolipiderne er rettet mod det intra- og ekstracellulære rum. De hydrofobiske dele er centralt placeret i membranen.
Billede: Fospolipid-billedlag. Af philschatz, Licens: CC BY 4.0
Det perifere glykocalyx består af sukkerkæder (polysaccharider), der er kovalent bundet til membranproteiner (glycoproteiner) og membranlipider (glykolipider). Glykocalyxet er individuelt og celletypespecifikt, det vil sige, at det f.eks. bestemmer erythrocytternes blodgruppekarakteristika.
Gennem sin fluiditet er cellemembranen stabil og fleksibel på samme tid. Dens fluiditet kan ændre sig afhængigt af temperatur og lipidsammensætning. Membranen er semi-permeabel (også kaldet selektiv permeabilitet), hvilket betyder, at den er permeabel for småmolekylære stoffer som f.eks. vand, der kan diffundere osmotisk. Højere molekylære stoffer som proteiner kræver specifikke transportsystemer for at kunne passere gennem cellemembranen.
Cellemembranens funktionalitet er afgørende bestemt af dens membranproteiner, som omfatter: ionkanaler, celleadhæsionsmolekyler, aquaporiner, membranpumper, transportproteiner og receptorproteiner.
Billede: Cellemembran. Af philschatz, Licens: CC BY 2.0
Kernens struktur og funktion
Cellekernen (kernen) indeholder DNA, pakket i kromosomer, og kan variere i størrelse og struktur afhængigt af dens aktivitet. Karyoplasmaet er adskilt fra cytoplasmaet af den porøse kernemembran, karyolemmaet.
Kernemembranen består af en ydre og en indre kernemembran og rummet derimellem, som er den perinukleære cisterne. Den ydre kernemembran går over i det endoplasmatiske retikulum og er besat af ribosomer. Den indre kernemembran befinder sig inden for den filtlignende kernelaminat (lamina nuclearis), der er dannet af et 30-100 nm stort lag af mellemfilamenter.
Omkring 1000-4000 kerneporer sikrer stofudvekslingen mellem cytoplasmaet og karyoplasmaet, hvor molekyler < 5 kDa diffunderer frit og større molekyler som f.eks. proteiner passerer igennem ved hjælp af receptorbinding.
Kernen indeholder en lille kugleformet kerneol (nucleolus), hvorfra det ribosomale RNA udspringer. Transkriptionen, der er en forudsætning for translation, og replikationen, der er en forudsætning for mitose, styres også af kernen.
Billede: Kernen. Af philschatz, Licens: CC BY 4.0
Cytoplasmaets funktioner
Cytoplasmaet, også kaldet cytosol, er afgrænset af cellemembranen og udgør den flydende matrix i den enkelte celle. Cytoskelettet, celleorganellerne og celleindeslutninger er indlejret i cytoplasmaet.
I cytoplasmaet finder proteinbiosyntese, ionstrømme samt vesikletransport sted omkring Golgi-apparatet, det endoplasmatiske retikulum og cellemembranen. Den udgør ca. 50 % af cellens volumen og har en pH-værdi på 7,2.
Klassifikation af celleorganeller
Celleorganellerne er indlejret i cytoplasmaet og er opdelt i:
- Membranbegrænsede organeller (groft og glat endoplasmatisk retikulum, Golgi-apparat, mitokondrier, lysosomer, peroxisomer)
- Ikke-membranbegrænsede organeller såsom ribosomer eller centrioler
Struktur og funktion af de enkelte celleorganeller
Billede:
Billede: Prototypisk menneskelig celle. Af philschatz, Licens: CC BY 4.0
Endoplasmatisk retikulum (ER)
Det endoplasmatiske retikulum henviser til et rørformet membransystem. Det ru endoplasmatiske retikulum er besat af ribosomer og letter proteinbiosyntesen af endosomer, transmembranproteiner eller sekretoriske granula. Det glatte endoplasmatiske reticulum er ikke besat af ribosomer og har følgende forskellige funktioner:
- Holder og regulerer calciumioner i cytoplasmaet af tværstribede muskelceller (her kaldet sarkoplasmatisk retikulum)
- Syntese af lipid- og steroidhormoner
- Detoxificering af endogene og fremmede stoffer i hepatocytterne
Billede:
Billede: Endoplasmatisk retikulum (ER). Af philschatz, Licens: CC BY 4.0
Golgi-apparatet
Golgi-apparatet er sammensat af dictyosomer (en stak af 4-10 membranudviklede, skiveformede hulrum) og har en konveks cis-region og en konkav trans-region, der vender mod hinanden. Proteiner, der produceres i det grove endoplasmatiske retikulum, når frem til cis-Golgi ved hjælp af transportvesikler, hvorefter de modificeres og bearbejdes (fosforylering, sulfatering, glykosylering) i Golgi-apparatet og sorteres med hensyn til deres bestemmelsessted.
På trans-området sker pakningen i sekretoriske granula eller vesikler. Der kan påvises en retrograd transport (trans til cis) for enzymer, som er nødvendige i det endoplasmatiske retikulum.
Billede: Golgi-apparatet. Af philschatz, Licens: CC BY 4.0
Mitokondrier
Disse “kraftværker” i cellen leverer energi til cellerne ved hjælp af oxidativ fosforylering og er et almindeligt emne i eksamener. Undtagen i modne erytrocytter findes mitokondrier i alle celler.
Mitokondrier har 2 membraner samt et mellemrum imellem dem. Den glatte ydre membran indeholder poriner, hvorved molekyler < 10 kDa kan passere igennem, mens den indre membran er foldet i stor udstrækning for at øge overfladearealet. Den begrænser matrixrummet og bærer enzymer fra respirationskæden og ATP-syntesen.
Grundlæggende er der 2 forskellige typer af den indre membran på grund af foldningen:
- Crista-type: i metabolisk aktive celler som f.eks. kardiomyocytter
- Tubuletype: i steroidproducerende celler
Enzymer til β-oxidation og dem til citronsyrecyklusen er placeret i matrix-rummet.
Mitokondrier er semi-autonome, da de har deres eget cirkulære DNA (mtDNA). Som det fremgår af den endosymbiotiske teori, er mitokondrier fylogenetiske prokaryoter, der inkorporeres i eukaryoter i forbindelse med symbiose.
Denne hypotese understøttes yderligere af, at mitokondrier besidder 70S-ribosomer (50S- og 30S-underenheder) og af inddragelsen af det bakterielle lipid cardiolipin i udviklingen af den indre membran.
Billede: Mitokondrier har 70S-ribosomer (50S- og 30S-underenheder): Mitokondrion. Af philschatz, Licens: CC BY 4.0
Lysosomer
En sur pH-værdi (4,5-5) samt et højt indhold af bl.a. sure hydrolaser, proteaser, lipaser, esteraseenzymer, elastaser, kollagenaser og sure fosfataser er kendetegnende for lysosomer.
Deres vigtigste kendetegn er auto- og heterofagi samt nedbrydning af endogene og fremmede stoffer. Når et primært lysosom (endnu inaktivt) smelter sammen med de stoffer, der skal nedbrydes, kaldes det for et sekundært lysosom.
Peroxisomer
Billede: Peroxisome. Af philschatz, Licens: CC BY 4.0
Peroxisomer er hovedsageligt placeret i leveren og nyrerne og indeholder enzymerne peroxidase og katalase, da de tjener det formål at nedbryde fedtsyrer ved hjælp af oxidation. Under denne proces dannes biproduktet hydrogenperoxid, som kan føre til celleskader. Derfor skal det nedbrydes til vand og ilt ved hjælp af en katalase.
Ribosomer
Eukaryote 80S ribosomer består af 2 underenheder (60S og 40S), der består af en tredjedel proteiner og to tredjedele rRNA. De kan findes i cytosolen og hjælper med syntesen af cytoplasmatiske og nukleare proteiner eller kan være membranbundne i det ru endoplasmatiske retikulum for at muliggøre syntesen af lysosomale proteiner samt for at muliggøre eksport af proteiner eller membranproteiner.
Centrioler
Disse celleorganeller fremstår i en cylindrisk form og er sammensat af mikrotubuli. Et par centrioler er anbragt vinkelret på hinanden for at danne centrosomet. Centrosomet er dannelsesstedet for mikrotubuli og kaldes også MTOC (microtubule organizing center).
Celleinklusioner
Celleinklusioner er biprodukter fra metabolisme, lagrede næringsstoffer, ophobninger af eksogene eller endogene stoffer, der er frie i cytoplasmaet. Disse omfatter glykogenpartikler, intracellulære fedtdråber, pigmenterede cellestrukturer (hæmosiderin, lipofuscin, kulstofstøv) og viruspartikler.
I forbindelse med visse sygdomme såsom hæmokromatose eller glykogenoplagringssygdom er celleinklusioner til stede i patologisk omfang.
Cytoskelettets komponenter og funktioner
Cytoskelettet er placeret i cytoplasmaet og er ansvarlig for stabilisering, intracellulær transport af stoffer samt for cellens migration (lat.: migrare=vandring). Dette 3-dimensionelle netværk er genereret af mikrotubuli, intermediære filamenter og aktinfilamenter. Disse komponenter er udsat for konstant samling og adskillelse, den såkaldte polymerisering og depolymerisering.
Billede: De 3 komponenter i cytoskelettet. Af philschatz, Licens: CC BY 4.0
Aktinfilamenter (F-actin)
De er de mindste komponenter i cytoskelettet med en diameter på 7 nm og kaldes også for mikrofilamenter.
F-actin består af 2 actinkæder, der er spiralformet viklet om hinanden, og som dannes ved polymerisering af mange globulære actin-monomerer (G-actin). I mange tilfælde – men ikke altid – er aktinfilamenter associeret med myosin, aktinsystemets motorprotein. De danner grundlaget for musklernes mekanisme for filamentglidning.
Dertil kommer, at aktinfilamenter også har stabiliserende funktioner, da de udgør grundstrukturen for mikrovilli eller forankringspunktet for desmosomer.
Intermediære filamenter
Med en diameter på 10 nm udgør de cellens passive støttestruktur. Ekspressionen af de intermediære filamenter varierer mellem vævstyperne, og derfor kan man ved hjælp af dem f.eks. bestemme oprindelsen af en ondartet tumor:
| Intermediate filamenter | Vævstype | Funktion |
| Cytokeratin | Epithelia | Mekanisk beskyttelse |
| Vimentin | Væv af mesenkymal oprindelse, f.eks, brusk- eller bindevæv | Ukendt |
| Desmin | Muskelvæv | Kohesion af myofibriller |
| Glial Fibrillary Acidic Protein (GFAP) | Astrocytter i CNS | Struktur |
| Neurofilamenter | Nerveceller | Struktur af axoner |
Mikrotubuli
Med en diameter på 25 nm, er de de største komponenter i cytoskelettet og har deres udspring i centrosomet (se ovenfor). De er sammensat af α- og β-tubulin-dimere og ligner i udseende en hul cylinder, med den ene ende negativt ladet og den anden positivt ladet.
Mikrotubuli bestemmer celleorganellernes placering i cellen og danner et netværk for direkte masseoverførsel. De er også de grundlæggende strukturer for kinocilia og spindelapparatet under mitose og meiose.
Struktur og funktion af cellekontakter
Baseret på funktionerne i de 3 celletyper kan kontakterne klassificeres som:
- Kommunikationskontakter
- Adhesionskontakter
- Barrierekontakter som uigennemtrængelige forbindelser
Kommunikationskontakter
De omfatter gap junctions, også kaldet nexusser (vigtige testspørgsmål).
De består af transmembranproteiner kaldet connexin. Seks connexiner danner en connexon, og 2 connexoner danner derefter en nexus. De muliggør elektrisk og metabolisk kommunikation mellem 2 tilstødende celler. Der findes f.eks. et særligt stort antal gap junctions i den interkalerede skive i myokardiet.
Adhæsions-/adhæsionskontakter
De tjener som mekaniske ankre og består af 3 væsentlige komponenter: transmembranproteiner, plaqueproteiner og cytoskelettet. Desmosomer kan findes mellem tilstødende celler som celle-cellekontakt. Hemidesmosomer derimod forbinder cellen med den ekstracellulære matrix og skaber en celle-matrix-kontakt.
Den følgende tabel viser en oversigt over de forskellige typer af adhæsionskontakter, da de er relevante at undersøge i histologi og biokemi.
| Type | Forekomst | Filamenter | Adhæsionsmolekyler | Plaque protein |
| Spot desmosomer = Macula adhaerens | Myocardium, epithel | Intermediære filamenter | Cadheriner (Desmocollin, Desmoglein) | Plakoglobin, Desmoplakin |
| Punktdesmosomer = Puncta adhaerens | Ubiquitous | Actinfilamenter | Cadheriner | |
| Bæltedesmosomer = Zonula adhaerens | Kubisk og højprismatisk epithel | Actinfilamenter | Cadheriner (normalt E-cadheriner) | Α-actinin, Vinculin, Catenin |
| Strip desmosomer = Fascia adhaerens | Intercalated disc myocardium | Actin filamenter | Integrin | Talin, Vinculin, α-Actininin |
| Hemidesmosomer | Mellem epithelcelle og basallamina | Intermediære filamenter | Integrin, Collagen | Plectin, Dystonin |
Barriere-/lukningskontakter
De kaldes tight junctions, zonula occludens, og udvikles ved sammensmeltning af den ydre membran af tilstødende celler. Det intracellulære rum er således bælteformet og omslutter dette område, således at den paracellulære molekylestrømning hindres (diffusionsbarriere). I dette område er occludin og claudin vigtige transmembranproteiner.
Funktionskompleks
Dette klæbende kompleks tjener som en selektiv permeabilitetsbarriere og når det ses fra det apikale til det basale lag og består af zonula occludens, zonula adhaerens og macula adhaerens.
Cellekommunikation
Hormoner og transduktion
Hormoner er kemiske budbringere, der overfører information fra en celle til en anden. Disse forbindelser produceres af endokrine kirtler som f.eks. hypofysen og skjoldbruskkirtlen.
Overblik over vigtige endokrine organer og hormoner
| Endokrine organer | Hormoner |
| Hypothalamus | Anti-diuretisk hormon (ADH) |
| Kirtelkirtel | Melatonin |
| Hypofysen | Adrenocorticotrofisk hormon (ACTH) |
| Thyreoidea | Thyroxin |
| Parathyreoidea | Parathyreoideahormon |
| Thymus | Thymosin |
| Nyrebarkhormon | Adrenalin, kortikosteroider |
| Pancreas | Insulin |
| Testeser | Testosteron |
| Ovarier | Estrogen |
Endokrine organer producerer hormoner som reaktion på signaler fra det ydre miljø, f.eks. smerte, tryk, varme og lys. Hormoner kan også produceres som reaktion på signaler fra kroppen selv, f.eks. på sult.
- Når hormonerne er produceret, udskilles de til blodet, som transporterer dem til celler i andre dele af kroppen, hvor de udøver deres virkning.
- Målcellerne for disse hormoner har receptorer, der gør dem i stand til at reagere på hormonet. Disse receptorer består af proteiner og er normalt placeret i plasmamembranen, som findes på cellens overflade, selv om nogle også kan findes inde i cellen.
- Når hormonet når frem til en celle med sin receptor, binder det sig til receptoren og forårsager en konformationsændring. Det betyder, at receptoren ændrer sin form og begrænser sin evne til at binde sig til et andet hormon.
Konformationsændringen udløser også en række reaktioner i cellen, som kaldes transduktionskaskader. Afhængigt af hormonet og den specifikke celle med dens receptor kan denne kæde af begivenheder involvere frigivelse af enzymer, der arbejder sammen for at generere reaktioner.
Hormoners virkninger på målceller
Disse reaktioner spænder fra celledeling, cellemotilitet og celledød. De kan også involvere ændringer i de ionkanaler, der tillader eller begrænser visse molekylers bevægelse ind i cellerne.
Andre virkninger af hormonsignaltransduktion omfatter absorption af glukose fra blodet (insulin), øget blodtryk og hjertefrekvens (adrenalin) og regulering af menstruationscyklus (østrogen og progesteron).
Signaltransduktion gør det muligt for cellen at kontrollere sin reaktion på hormonet og på omgivelserne. Ved at have mange trin forstærkes hormonets virkninger også.