Sir,
Vi roser disse bestræbelser for deres mod snarere end at fordømme dem for deres fejl. (McShea, 1991, s. 310)
Homologi er et grundlæggende begreb inden for systematik og evolution. Der findes forskellige opfattelser af homologi (Hall, 1994; Müller, 2003; og referencer heri). Med fremkomsten af Hennigs (1965, 1966)Phylogenetic Systematics begyndte homologi at blive forstået i kladistisk teori og praksis ud fra en ny tilgang – nemlig som synapomorfi (fælles afledte karakterer) (f.eks. Wiley, 1975; Nelson og Platnick, 1981; Patterson, 1982; Rieppel, 1988; de Pinna, 1991; Brower og Schawaroch, 1996; Kitching et al., 1998; Williams, 2004; Schuh og Brower, 2009; Assis og Rieppel, 2011). Selv om en sådan tilgang blev konsensus i den kladistiske litteratur, har en nylig debat i kladistik stimuleret revisionen af homologiens ækvivalens med synapomorfi (Brower og de Pinna, 2012; Nixon og Carpenter, 2012; Williams og Ebach, 2012).
I dette brev gennemgår jeg kort nogle punkter, der er udforsket af Brower og de Pinna (2012), og viser – baseret på litteraturen (Müller, 2003; Love, 2007) – hvorfor deres alternative definition af homologi ikke helt kan rumme homologi og synapomorfi som synonyme. Der findes en rig litteratur om homologi. Jeg forsøger derfor at afklare nogle spørgsmål om homologi gennem udvikling af tre vigtige spørgsmål: (i) Hvad er homologi i systematik og evolution? (ii) Hvad er forholdet mellem homologi og synapomorfi, symplesiomorfi og homoplasi? (iii) Hvad betyder homologiens forhold med hensyn til tilstedeværelse og fravær af dele (enheder, træk) til støtte for monofyletiske grupper og fylogenetiske klassifikationer?
I henhold til Brower og de Pinna (2012, kursiv i originalen) definition af homologi:
Homologi er det forhold mellem dele af organismer, der giver bevis for fælles forfædre. Denne definition udtrykker den praktiske praksis i den virkelige verden i forbindelse med fylogenetisk inferens og gælder for begge lag af homologibedømmelsen, det primære og det sekundære. De, der er fortrolige med fylogenetik, er velkomne til at forkorte vores definition ved at erstatte “synapomorfi” med alt det, der følger efter verbet “er”.
Da man accepterer denne erstatning, er homologi synapomorfi, så synapomorfi er forholdet mellem dele af organismer, der giver beviser for fælles forfædre. I tråd med dette har Brower og de Pinna (2012) kritiseret Nixon og Carpenters (2012) synspunkt om, at plesiomorfi er homologi:
N&C’s (s. 162) argument om, at plesiomorfi er homologi baseret på “forekomst af den samme tilstand hos den seneste fælles forfader”, er identisk i sin argumentation med de evolutionære taxonomisters argument om, at parafyli er monofyli. Vi formoder, at Hennig ville have haft det på samme måde med plesiomorfe “homologier”, som han havde det med parafyletiske grupper: “de har ingen selvstændig historie og besidder således hverken virkelighed eller individualitet” (Hennig, 1966, s. 146).
Fra disse overvejelser er det oplysende at gennemgå andre sætninger skrevet af Hennig (1965):
Det må anerkendes som et undersøgelsesprincip for systematikkens praksis, at overensstemmelse i karakterer skal fortolkes som synapomorfi, så længe der ikke er grund til at mistænke dens oprindelse for at være symplesiomorfi eller konvergens (s. 104, kursiveret tilføjet).
Man kan f.eks. med det samme erkende, at en nyere art af leddyr tilhører Myriopoda ud fra dens besiddelse af homonom kropsegmentering med leddelte vedhæng på mere end tre af dens kropssegmenter, selv om begge er plesiomorfe karakterer og ikke kan bruges til at retfærdiggøre den antagelse, at Myriopoda er monofyletiske. Begge er plesiomorfe karakterer, som også må have været til stede hos Insecta og Myriopoda’s fælles forfædre (s. 112, kursiv tilføjet).
Hvad er den årsag, der forklarer “oprindelsen” (Hennig, 1965, s. 104) af symplesiomorfi? Når homologi skyldes fælles oprindelse (Darwin, 1859), synes Hennigs (1965) sætninger at indikere, at synapomorfe og symplesiomorfe træk skyldes fælles afstamning. Det kritiske punkt er imidlertid, at for Hennig (1965):
Målet med forskning i fylogenetisk systematik er at finde frem til de passende grader af fylogenetisk slægtskab inden for en given gruppe af organismer (s. 98, kursiv tilføjet).
Metoden til fylogenetisk systematik, som den del af den biologiske videnskab, hvis formål er at undersøge graden af fylogenetisk slægtskab mellem arter og at udtrykke dette i det system, som den har udformet, har således følgende grundlag: at morfologisk lighed mellem arter ikke blot kan betragtes som et kriterium for fylogenetisk slægtskab, men at dette begreb bør opdeles i begreberne symplesiomorfi, konvergens og synapomorfi, og at kun den sidstnævnte kategori af lighed kan anvendes til at fastslå slægtskabstilstande (s. 104).
Selv om symplesiomorfi og synapomorfi er udtryk for homologi, er det kun den sidstnævnte kategori af lighed, i forhold til et passende hierarkisk niveau, der udgør bevis for monofyli sensuHennig (1965, 1966). Schuh og Brower (2009) og Rieppel (2010) har faktisk diskuteret, hvordan Willi Hennig har forfinet vores forståelse af monofyletiske grupper i forhold til tidligere opfattelser. Endvidere viste Hennig (1965, 1966) os forskellige måder (kategorier af lighed), hvorpå homologi kan udtrykkes gennem det fylogenetiske system. Det var ikke blot en synonymisering af homologi med synapomorfi, som mange kladister har tilsluttet sig. Endnu vigtigere er det, at det ikke indebærer, at vi ved at sige, at “plesiomorfi og synapomorfi er former for homologi” (Nixon og Carpenter, 2012, s. 162) vil klassificere parafyletiske grupper. Jeg er klar over, at Willi Hennigs Phylogenetic Systematics rummer synapomorphies, symplesiomorphies og homoplasier (konvergenser) inden for en realistisk tilgang. Med andre ord er der en kausal forklaring på deres oprindelse (f.eks. Hall, 2007; Skotland, 2011). Parafyletiske og polyfyletiske grupper er imidlertid ikke realistisk acceptable (Hennig, 1965, 1966), selv om disse grupper er defineret af henholdsvis symplesiomorphies og homoplasier. Ironisk nok findes der en klar sondring mellem karakterudvikling og gruppeklassifikation.
For at vende tilbage til Brower og de Pinas (2012) argument om, at homologi (et forhold mellem dele af organismer) er en synapomorfi. Hvad siger de om tab af dele (enheder, træk), der klassisk fortolkes som synapomorfi – for eksempel tabet af lemmer hos slanger (tetrapoder), tabet af vaskulært cambium hos monokotyledoner (lignofytter) osv. Som Müller (2003, s. 54, kursivering i originalen) så rammende bemærker:
dens fravær, kan tjene som en fælles, afledt (taksonomisk) karakter – en synapomorfi. Desuden er en taksonomisk karakter ikke nødvendigvis det samme som en morfologisk karakter. Alle homologer er synapomorfer, men ikke omvendt. Fravær af et anatomisk element kan f.eks. være en taksonomisk synapomorfi, men ikke en homologi, fordi homologer er positive anatomiske dele. Derfor bør synapomorfi og homologi ikke betragtes som synonyme.
I overensstemmelse hermed er “omologi en ækvivalensrelation mellem entiteter (ikke fraværet af entiteter), der svarer til hinanden” (Love, 2007, s. 700, kursiv i original). I overensstemmelse hermed kan vi nu se, hvordan Brower og de Pinna (2012, kursivering tilføjet) forstår spørgsmålet om fravær og tilstedeværelse af dele i forhold til symplesiomorfi og synapomorfi.
Mens nogle af disse fraværsformer kan repræsentere apomorfi, er mange af dem symplesiomorfi. Som Nelson (1978, s. 340) bemærker, er “fravær af en karakter ikke en karakter”, men det kan stadig være en symplesiomorfi. Vi betragter komplementære fraværer som primære homologe (epistemologisk identiske karaktertilstande), men ikke som sekundære homologe. Det er klart, at primitiv fravær blot er en operationel pladsholder for de taxa, der mangler observerbare afledte træk, og som sådan kan de ikke “deles på grund af fælles forfædre”.
På denne måde giver Brower og de Pinna (2012) en fortolkning af tab som apomorfer og fravær som plesiomorfer, og begår dermed en kategorisk fejl, der synonymiserer homologi med synapomorfi. Hvordan kan der nemlig være en relation mellem ting (homologier som dele eller træk), som ikke eksisterer (synapomorfi som tab af dele eller træk)? Det samme gælder for symplesiomorfi som fravær, når den ikke er relateret til nogen kausal proces. På denne måde er der et interessant punkt, der fortjener opmærksomhed i lyset af evo-devo og integrationen mellem mønster og proces. Med hensyn til fænotypisk tab går den morfologiske karakter tabt, men de genetisk-udviklingsmæssige mekanismer, der koder for denne karakter, kan opretholdes (Hall, 2007). Ud fra dette perspektiv kan vi sige, at der ikke er noget homologiforhold på fænotypisk niveau, fordi de homologe enheder er gået tabt, men samtidig kan vi sige, at der er et homologiforhold på niveauet af de tilbageværende genetisk-udviklingsmekanismer. Når disse gener og reguleringsmekanismer er bevaret, kan konvergente morfologiske karakterer genereres langs rum-tid gennem “dyb homologi” (Hall, 2007; Shubin et al., 2009; Skotland, 2011).
Finalt er begrundelsen for at kritisere en del af Brower og de Pinas (2012) synspunkt om homologi ikke at forklejne det. I lyset af denne oplysende debat i Cladistics vil jeg snarere opfordre dem, der er fortrolige med fylogenetik, til at reflektere over følgende svar på disse tre tidlige spørgsmål.
- 1
I systematikken er homologi et forhold mellem de samme dele eller træk hos to eller flere organismer under enhver variation af form og funktion (Owen, 1843). Forskellige og komplementære empiriske kriterier anvendes til at fastslå, om dele eller træk er eller ikke er de samme. Disse omfatter: topografisk identitet, konnektivitet, sammensætning, genetik, ontogeni og konjunktion (Patterson, 1982; Rieppel, 1988; Hall, 2007; Shubin et al., 2009; Skotland, 2011). I evolutionen er homologiforholdet kausalt genereret og forklares på en forståelig måde ved afstamning med eller uden modifikation (Darwin, 1859).
- 2
I fylogenetisk systematik er synapomorfi, symplesiomorfi og homoplasi udtryk for homologi eller kategorier af lighed på forskellige, passende niveauer af fylogenetisk universalitet. Med hensyn til den fylogenetiske dagsorden og fordelene ved systematisk-sammenlignende forskning er synapomorfi den kvalitets-epistemiske markør for monofyli sensu Hennig (Assis og Rieppel, 2011). Symplesiomorfi er synapomorfi på et mindre inkluderende niveau, hvilket ikke er nyttigt for fylogenetisk klassifikation (Patterson, 1982; de Pinna, 1991; Schuh og Brower, 2009). Symplesiomorfi indebærer parafylitik, således at nogle, ikke alle nedstammede arter har arvet en bestemt (plesiomorfisk) tilstand fra en fælles forfader for dem. Homoplasi indebærer polyfagi – dvs. uafhængig oprindelse (ikke-homologi) af en lignende tilstand i to eller flere grupper – men det er synapomorfi på et mere begrænset fylogenetisk niveau (sammenlign Hall, 2007; Skotland, 2011; Nixon og Carpenter, 2012). Taxisk homologi udgør bevis for monofyli (Patterson, 1982), mens transformationshomologi indebærer evolutionære serier fra plesiomorfe til apomorfe homologer.
- 3
I tilfælde af både fravær og tab af dele eller træk kan synapomorfi, symplesiomorfi og homoplasi ikke behandles som fænotypisk homologi (Müller, 2003; Love, 2007). Derfor er taxisk homologi (Patterson, 1982) og sekundær homologi (de Pinna, 1991) ikke helt ækvivalent med synapomorfi. I samme forstand bør forholdet mellem transformationshomologi – dvs. et forhold mellem forskellige, men tilsvarende homologer – ikke anvendes til “fraværende/tilstedeværende” karakterudsagn (Sereno, 2007). Som tidligere bemærket har symplesiomorfi som fravær ingen kausal-relationel betydning. Den henviser til “noget”, der aldrig har eksisteret i naturen, og bør derfor udelades fra historiske scenarier. I modsætning hertil har synapomorfi, symplesiomorfi og homoplasi som tab kausal-relationel mening, da de involverer forbindelsen mellem evolutionære mønstre og processer (Hall, 2007; Skotland, 2011). Synapomorfi, i betydningen tab af dele eller træk – dvs. tab af homologiforholdet – er også et bevis på monofyli.
Alan Love’s artikel inspirerede mig til at skrive dette brev; derfor skal min tak til ham lyde. Min oprigtige taknemmelighed går til Leonardo Borges, Rafaela Falaschi, Alan Love, Olivier Rieppel og chefredaktør Dennis Stevenson for deres kommentarer til et tidligt udkast til dette brev; og Renê Carneiro, Ana Fernandes, Carolina Oliveira, Morgana Rabelo, Aline Ramalho, Rafaella Ribeiro og Lucimara Souza for vores frugtbare diskussioner under hele kurset Homologi: Systematik og evolution ved Universidade Federal de Minas Gerais (bevilling nr. FAPESP, 10/08382-1).