T. K. Broschat2
Palmer adskiller sig meget fra løvtræer (dicot) og nåletræer (Gymnospermer) i deres overordnede form og ydre struktur (morfologi) og i deres indre struktur (anatomi). Morfologi og anatomi er afgørende for, hvordan palmer vokser, fungerer og reagerer på ydre og indre stressfaktorer. Denne publikation giver en grundlæggende forståelse af, hvordan palmer er opbygget.
Stammer
Palmestængler (stammer) varierer betydeligt i dimensioner og udseende blandt arter, men generelt er de cylindriske til let tilspidsede og lejlighedsvis udbulede i form (figur 1). Overfladen kan være glat til ekstremt ru og knoldet og kan være forsynet med skarpe pigge. Nogle arter har fremtrædende og ofte attraktive bladar på deres stængler, som var steder, hvor bladene var fastgjort til stænglen. Afstanden mellem disse bladar (internodier) er en funktion af stammens væksthastighed. Yngre palmer har de længste internoder, som aftager kraftigt i længde, efterhånden som palmen modnes.
Generaliseret palme morfologi.
Kredit:
A. W. Meerow, UF/IFAS
Stammer af unge palmer (dem, der endnu ikke har nået deres maksimale diameter) forlænger sig meget langsomt og udvider sig gradvist i diameter med hvert nyt blad. Resultatet er, at palmestammenes basis er V-formet, hvor spidsen af V’et svarer til frøplantens tidligste stammevæv (figur 2). Når en ung palmestamme når sin maksimale diameter, begynder en betydelig vertikal forlængelse af stammen, og yderligere udvidelse af stamme-diameteren ophører stort set. Den hævelse, der observeres ved stammens basis i modne eksemplarer af nogle arter, er typisk et resultat af ny rodudvikling i stammen, selv om parenkymcelleforøgelse eller ligninaflejring også kan bidrage til denne hævelse.
Længdesnit gennem grænsefladen mellem stamme og rod hos Phoenix roebelenii. Pennen markerer jordniveauet.
Kredit:
T. K. Broschat, UF/IFAS
Palmer kan være enkeltstilkede eller flerstilkede (klyngeformede) som følge af forgrening fra aksilknopper lavt på stammen. Kun nogle få arter (f.eks. Hyphaene spp.) udviser rutinemæssigt luftforgrening.
Palmestængler er karakteriseret ved at have et enkelt apikalt meristem eller vækstpunkt, som også omtales som knoppen eller hjertet. Alle nye blade og blomster udvikles fra det apikale meristem (figur 3). Det er omgivet af bladbaser, og hos arter med en kroneskaft er det placeret nær grænsefladen mellem kroneskaft og stamme. Palmer har ingen laterale meristemer eller vaskulært cambium, som hos dicot og nåletræer producerer yderligere xylem indvendigt og phloem og bark udvendigt. Død af det apikale meristem i en palme resulterer i død af den pågældende stamme hos klyngearter og død af hele palmen hos arter med en enkelt stamme. Det betyder også, at stammesår, som i sidste ende ville blive opdelt og vokse over i dikotone træer, er permanente i palmer.
Tværsnit gennem stamme af Sabal palmetto, der viser karbundter (mørke pletter) spredt i en matrix af parenchymceller (lys baggrund).
Kredit:
T. K. Broschat, UF/IFAS
Anatomisk set er palmestammer typisk for monokotyper, med xylem (vandledende væv) og phloem (kulhydratledende væv) begrænset til karbundter spredt ud over hele den centrale cylinder af stammen. Hos de fleste arter er disse bundter koncentreret i nærheden af stilkens periferi (figur 4). De er indlejret i en matrix af tyndvæggede udifferentierede parenchymaceller. Tomlinson (1990) beskriver palmestammer som svarende til armerede betonstænger, hvor karbundterne svarer til stålstængerne og parenkymcellerne svarer til betonen. Fiberceller, der støder op til phloem i karbundterne, fortsætter med at aflejre lignin og cellulose gennem hele deres liv og styrker derved de ældste dele af palmestammen. I dicot- og nåletræers stammer dør xylemkarcellerne og mister deres indhold, før de bliver funktionelle som vandledende væv, og der produceres hele tiden nyt filoem til erstatning for det gamle. Palmestammens xylem, phloem og endda parenchymceller forbliver imidlertid i live i hele palmens levetid, hvilket kan være flere hundrede år hos nogle arter (Tomlinson og Huggett 2012). Uden for den centrale cylinder findes et område med sklerificeret væv, der er kendt som cortex, og en meget tynd epidermis, som undertiden tilsammen omtales som “pseudobark”.”
Længdesnit gennem det meristematiske område af Syagrus romanzoffiana, der viser meristem, primordiale blade og blomster samt stængelvæv.
Kredit:
T. K. Broschat, UF/IFAS
Rødder
Palmerødder adskiller sig i høj grad fra rødderne hos løv- og nåletræer, idet de alle er adventive og udgår fra et område af stammen, der kaldes rodinitieringszonen. Palmerødder udspringer fra det ydre område af den centrale cylinder, hvor de forbinder sig med karbundterne i stammen. Når de vokser, kan den store mængde af nye rødder tvinge cortex og pseudobark til at dele sig og flage ud fra stammens basis (figur 5). Hvis nye rødder udvikler sig over jorden og kommer i kontakt med tør luft, vil deres udvikling blive standset, indtil der opstår gunstigere forhold. Hvis der lægges jord eller muld omkring de første luftrødder, vil de genoptage deres vækst ned i jorden. Palmerødder kommer frem ved deres maksimale diameter, og der vil ikke ske nogen yderligere forøgelse af diameteren. Nogle primære rødder kan vokse nedad, men størstedelen vokser sidelæns og strækker sig 15 meter eller mere ud fra stammen i store eksemplarer. Hvis primære rødder skæres af, kan de forgrene sig bag snittet, men de resulterende rødder vil være primære med hensyn til størrelse og morfologi. Sekundære, tertiære og endog fjerde ordens rødder er forholdsmæssigt mindre i diameter og længde, er kortlivede og vokser ofte opad mod jordoverfladen. Det er disse rødder, der optager vand og næringsstoffer. Specialiserede rødder kaldet pneumatophorer kan bogstaveligt talt vokse opad og ud af jorden hos nogle arter (f.eks. Phoenix spp.). Palmerødder har ikke rodhår som dicotrødder. Fordi de mangler et cambium, kan rødder fra tilstødende palmer ikke podes, som de kan hos dicotræer.
Splittet og udspilet cortex og pseudobark på Wodyetia bifurcata forårsaget af fremkomst af nye adventivrødder fra den luftige del af rodinitieringszonen.
Kredit:
T. K. Broschat, UF/IFAS
Blade
Det område af palmen, hvor bladene er placeret, betegnes som kronen eller baldakinen. Palmens blade er generelt af tre typer. Finnede eller fjerlignende blade har bladplader, der er helt adskilt fra hinanden og er fastgjort vinkelret på rachis, en forlængelse af bladstilken ind i bladbladet (figur 6). Et eksempel på en palme med fligede blade er kokospalmen. I palmer med palmeformede blade (viftepalmer) er de tilstødende bladplader eller bladsegmenter forbundet sideværts i en del af eller det meste af deres længde. De udspringer fra et enkelt punkt i spidsen af bladstilken, som ofte omfatter en specialiseret fremspringende del kaldet hastula. Washingtonia-palmer er typiske palmepalmer med palmetblade. Costapalmate blade er en mellemting mellem finnede og palmate blade, hvor det samlede bladblad er rundt til ovalt i form. Bladene er sammenføjet i en del af eller det meste af deres længde, men er fastgjort langs en costa, som er en forlængelse af bladstilken ind i bladbladet. Sabal-arter har costapalmate blade. Et par andre bladformer kan også forekomme blandt palmer. Nogle Chamaedorea-arter har todelte eller tofligede blade, mens Caryota-arter har tofligede blade. Palmeblade er typisk V-formede i tværsnit med midternerven i spidsen af V’et. Palmeblade med oprejst V-formede blade kaldes induplicate, mens blade med en omvendt V-form kaldes reduplicate.
Dele af palmet, finnede og costapalmede blade.
Kredit:
A. W. Meerow, UF/IFAS
Palmeblade har typisk bladstilke af varierende længde, men nogle Copernicia-arter mangler et bladstilk. Alle palmeblade er fastgjort til stammen med en udadbuet bladbasis. Hos nogle palmer (f.eks. Roystonea spp., Dypsis spp, osv.) er bladbaserne rørformede og vikler sig om hinanden og danner en glat, stængelagtig struktur kaldet kroneskaft.
Blomster
Blomsterstilke (blomsterstande) opstår i bladhjørnerne hos de fleste palmearter, men hos de arter, der har et kroneskaft, kommer blomsterstandene ud af stammen lige under kroneskaftets basis (Figur 7). Hos nogle få hapaxanthiske arter (palmer, der dør efter blomstring), som f.eks. Arenga og Caryota, udvikles blomsterstande fra akselknopper i hele stængellængden, når palmen er gået fra vegetativ til reproduktiv tilstand. Hos andre hapaxanthiske palmer, såsom Corypha- og Metroxylon-arter, er blomsterstanden terminal og befinder sig over kronetaget (figur 8). De udviklende blomsterstande er typisk indhyllet i et beskyttende højblad, kaldet en profyl. Blomsterstandens primære stilk er kendt som stilken, og første- og andenordensgrenene kaldes henholdsvis rachis og rachilla. Både han- og hunblomster forekommer på enbohede palmer, mens tobohede palmer kun har hanblomster eller hunblomster.
Blomsterstande under kroneskaftet hos Ptychosperma elegans.
Kredit:
T. K. Broschat, UF/IFAS
Terminal blomsterstand i Corypha umbraculifera, en hapaxanthisk palme.
Kredit:
T. K. Broschat, UF/IFAS
Palmefrugter er botanisk klassificeret som stenfrugter og har et eller flere stenfrø, der er dækket af et kødfuldt, melagtigt eller fibrøst mesokarp og et tyndt overfladisk epikarp. Mesokarpen hos nogle arter (f.eks. Caryota, Arenga, Roystonea, Chamaedorea osv.) indeholder nåleformede calciumoxalatkrystaller, som er yderst irriterende for udsat hud. Det stenede yderste lag af frøet er kendt som endokarpen, som omslutter fødevarelagringsvævet (endospermen) og embryoet.
Tomlinson, P. B. 1990. Palmernes strukturelle biologi. Oxford, UK: Clarendon Press.
Tomlinson, P. B., og B. A. Huggett. 2012. “Cellelang levetid og vedvarende primær vækst i Palm Stems.” Amer. J. Bot. 99: 1891-1902.
Fodnoter
Dette dokument er ENH1212, et af en serie fra Environmental Horticulture Department, UF/IFAS Extension. Oprindelig udgivelsesdato maj 2013. Revideret februar 2019. Besøg EDIS-webstedet på https://edis.ifas.ufl.edu for at finde den aktuelt understøttede version af denne publikation.
T. K. Broschat, professor, Environmental Horticulture Department, UF/IFAS Fort Lauderdale Research and Education Center, Davie, FL 33314.
Instituttet for Fødevare- og Landbrugsvidenskab (IFAS) er en ligestillingsinstitution, der kun har tilladelse til at levere forskning, uddannelsesinformation og andre tjenester til personer og institutioner, der fungerer uden forskelsbehandling med hensyn til race, trosretning, hudfarve, religion, alder, handicap, køn, seksuel orientering, civilstand, national oprindelse, politiske holdninger eller tilhørsforhold. For yderligere oplysninger om, hvordan du kan få fat i andre UF/IFAS Extension-publikationer, kontakt dit amts UF/IFAS Extension-kontor.
U.S. Department of Agriculture, UF/IFAS Extension Service, University of Florida, IFAS, Florida A & M University Cooperative Extension Program, and Boards of County Commissioners Cooperating. Nick T. Place, dekan for UF/IFAS Extension.