Im Laufe der Jahrmillionen haben sich die Insekten an unzählige ökologische Veränderungen angepasst. In früheren Artikeln haben wir über fliegende Anpassungen bei Insekten gesprochen und darüber, wie das Fliegen sie vielfältiger gemacht hat. In diesem neuen Artikel erklären wir Ihnen den Ursprung und die evolutionären Veränderungen der Mundwerkzeuge von Insekten und damit die Diversifizierung ihrer Ernährung im Laufe ihrer Evolutionsgeschichte.
Bevor wir über die Evolution der Ernährung bei Insekten sprechen, müssen wir die Unterschiede zwischen den Begriffen „Insekt“ und „Hexapode“ erklären. Insekten bilden die wichtigste und vielfältigste Klasse des Unterstamms Hexapoda. Zu dieser Klasse gehören die bekanntesten Familien der Insekten: Lepidoptera, Hymenoptera, Coleoptera, Diptera usw. Zu diesem Unterstamm gehören jedoch auch drei Ordnungen flügelloser Gliederfüßer, die zusammen die Klasse Entognatha bilden: Collembola (Springschwänze), Protura und Diplura.
Der Unterstamm Hexapoda umfasst also zwei Klassen: Insecta und Entognatha. Was ist der Hauptunterschied zwischen ihnen? Im Wesentlichen die Position ihrer Mundwerkzeuge: Einerseits haben die Entognatha (ento- („innen“) + altgriechisch gnáthos („Kiefer“)) ihre Mundwerkzeuge geschützt im Inneren des Kopfes und sie werfen sie nur bei der Nahrungsaufnahme hervor; andererseits haben die Ectognatha oder Insecta (ecto- („außen“)) immer äußere Mundwerkzeuge.
Mundwerkzeuge von Insekten oder Ectognatha
Beide, die Diversifizierung der Mundwerkzeuge und die Diversifizierung der Ernährung, sind das Ergebnis eines langen evolutionären Prozesses. Man kann also davon ausgehen, dass es ursprüngliche und abgeleitete Ernährungsstrukturen gibt.
Die ältesten Mundwerkzeuge, die auch weniger adaptive Veränderungen erfahren haben, sind die mandibulären oder kauenden Mundwerkzeuge. Diese Art von Mundwerkzeugen ist an die Ernährung mit fester Nahrung gebunden und kann derzeit bei vielen Gruppen beobachtet werden: Grillen und Heuschrecken, Libellen und Libellen, Käfer, Schaben und Gottesanbeterinnen, Mecopteren, Neuropteren … und auch in den Larvenstadien einiger Insekten, die bei Erreichen des Erwachsenenalters eine andere Art von Mundwerkzeugen entwickeln (z. B. Schmetterlingslarven).
Mandibuläre Mundwerkzeuge werden oft als Modell verwendet, um die Evolution der Mundwerkzeuge bei Insekten zu erklären, da sie auf ihre Vorfahren zurückgehen. Das am häufigsten verwendete Kaumodell ist dasjenige, das bei Orthopteren (wie Heuschrecken oder Grashüpfern) beobachtet wird.
Nach diesem Modell bestehen die Mundwerkzeuge eines Insekts aus 5 Hauptstrukturen: Labrum, Mandibeln, Maxillae, Hypopharynx und Labium. Unterkiefer, Oberkiefer und Schamlippe gelten als echte oder anhängende Anhänge, da sie sich während der Embryonalentwicklung aus den Metameren (auch Somiten genannt; Segmente, in die der Körper unterteilt ist) entwickeln; daher werden diese drei Strukturen aus morphologischer Sicht als Fortbewegungsanhänge betrachtet. Im Gegensatz dazu sind Labrum und Hypopharynx aufgrund ihres nicht-metamorphen Ursprungs keine echten Anhängsel, obwohl sie aufgrund ihrer wesentlichen Rolle bei der Nahrungsaufnahme ebenfalls als Anhängsel des Wangenbereichs angesehen werden.
Welche Funktion hat jede dieser Strukturen?
Die Kenntnis der ursprünglichen Funktionen dieser Strukturen des mandibulären Modells ermöglicht es uns, die Veränderungen zu verstehen, die die verschiedenen adaptiven Formen im Laufe der Evolution der Insektenernährung erfahren haben:
- Labrum. Ein plattenförmiger Sklerit, der vor den restlichen Fressstrukturen liegt und diese schützt. Seine Größe variiert von Art zu Art und er hilft, die Nahrung zu halten. Die hintere Oberfläche ist als Epipharynx bekannt.
- Mandibeln. Ein Paar Kiefer zum Zerkleinern oder Mahlen der Nahrung. Sie arbeiten von Seite zu Seite.
- Oberkiefer. Ein Paar von Anhängseln, die in drei Teile geteilt sind: Cardo, der mit dem Kopf artikuliert; Stipes, der einen sensorischen Palpen trägt; Galea und Lacinia, die als Gabel und Löffel dienen, um die Nahrung zu manipulieren.
- Hypopharynx. Ein kleiner Fortsatz hinter den Unterkiefern und zwischen den Oberkiefern, der beim Mischen von Nahrung und Speichel hilft.
- Labium. Im Gegensatz zu den Unterkiefern und Oberkiefern sind die beiden ursprünglichen Anhängsel, die die Schamlippe bilden, in der Mitte miteinander verschmolzen. Die Schamlippe ist ebenfalls in zwei Teile gegliedert: postmentum, Teile, die mit dem Kopf gelenkig verbunden sind; prementum, distale Teile, die ein Paar sensorische Palpen tragen und sich apikal teilen und vier Lappen bilden: glossae und paraglossae.
Evolutionäre Anpassungen der Mundwerkzeuge
Wie haben sie sich entwickelt?
Man geht davon aus, dass sich alle Modelle von Mundwerkzeugen ursprünglich aus einer mandibulären Vorform entwickelt haben. Es ist jedoch mehr als wahrscheinlich, dass dieser Prozess in verschiedenen Gruppen gleichzeitig stattfand, als die Insekten begannen, ihr Verbreitungsgebiet auszudehnen, die Nahrung leichter zugänglich wurde und neue Nahrungsquellen auftauchten. Dies ist ein hervorragendes Beispiel für adaptive Radiation (wenn zwei oder mehr Populationen, die unterschiedlichem Selektionsdruck ausgesetzt sind, von einem gemeinsamen Vorfahren abweichen).
Dank fossiler Aufzeichnungen (in Bernstein konservierte Insekten, Koprolithen und Beweise für Angriffe auf Pflanzen) wissen wir, dass das Auftreten aller Modelle von Mundwerkzeugen in mindestens fünf Perioden vor 420-110 Millionen Jahren stattfand. Schließlich gingen einige Gruppen von einer festen zu einer flüssigen Ernährung über: freiliegende Flüssigkeiten (z. B. Nektar), Gewebeflüssigkeiten (z. B. Saft oder Blut) oder sogar Schwebstoffe. Für diejenigen, die sich flüssig ernährten, bedeuteten diese Veränderungen einen großen Anpassungsvorteil während der Ausbreitung der Angiospermen (Blütenpflanzen) in der Kreidezeit.
Typen von Mundwerkzeugen
Auf der Grundlage des mandibulären Typs sehen wir uns eine Zusammenfassung der wichtigsten adaptiven Modifikationen an, die bei verschiedenen Typen von Mundwerkzeugen beobachtet wurden:
MANDIBULAT-LAPPING-TYP
Mandibulat-lappende Mundwerkzeuge sind an eine auf Flüssigkeit basierende Ernährung gebunden (z.z. B. Nektar), auch wenn sie in einigen Fällen die Kaufunktion beibehalten. Sie sind typisch für Hautflügler. Die Sägewespen oder die Unterordnung Symphyta, die als die älteste Gruppe der Hautflügler gilt, haben fast alle ursprünglichen Strukturen und Funktionen der mandibulären Mundwerkzeuge bewahrt. Sowohl Wespen als auch Hummeln haben eine Verkleinerung der Unter- und Oberkiefer und eine massive Entwicklung der Labialglossen erfahren, die eine Art Zunge zum Trinken flüssiger Nahrung bilden; sie können jedoch noch kauen. Bienen schließlich haben ihre Mandibeln nicht zum Fressen, sondern für andere Zwecke (z. B. zum Kämpfen, zur Selbstpflege oder zur Verarbeitung von Wachsschuppen zu Waben), und sowohl die Maxillen als auch die Labialglossen verlängern sich, so dass Platz für eine haarige Zunge mit einem inneren Gang (dem Speichelgang) entsteht, so dass ihre Nahrung ausschließlich aus Flüssigkeit besteht.
SUCKING-LAPPING-TYP
Bei dieser Art von Mundwerkzeugen sind die Mandibeln stark reduziert (und wenn sie vorhanden sind, dienen sie nicht der Nahrungsaufnahme), in einigen Fällen verschwinden sie sogar; Insekten mit saugenden Mundwerkzeugen ernähren sich also ausschließlich von freiliegenden Flüssigkeiten. Es gibt zwei Hauptvarianten dieses Modells: den „maxillar saugenden“ oder siphonierenden Typ, der typisch für entwickelte Lepidopteren ist, und den „labial saugenden“ oder schwammartigen Typ, der typisch für Fliegen und andere Dipteren ist.
Bei Fliegen fehlen die Mandibeln völlig, die Maxillen sind nur durch die Maxillarpalpen repräsentiert, und der hintere Teil der Labien vergrößert sich massiv und bildet zwei Lappen, die schwammartige Organe sind, die Labella genannt werden. Die Labella ist eine komplexe Struktur, die aus vielen Rillen besteht und ähnlich wie ein Schwamm Flüssigkeiten aufsaugt.
Bei den weiterentwickelten Lepidopteren fehlen Mandibeln und Labium fast völlig (nur die Labialpalpen sind sichtbar), während sich die Galeae maxillares entwickeln und einen langen Rüssel bilden, der auch als „Haustellum“ bezeichnet wird und einen zentralen Verdauungskanal zum Aufsaugen von Flüssigkeiten besitzt.
PIERCING-SUCKING TYPE
Dieser Typ von Mundwerkzeugen kommt in verschiedenen Insektengruppen mit unabhängigen Evolutionslinien vor, so dass es viele Varianten gibt. Sehen wir uns einige Beispiele an:
- Heteroptera (Wanzen): sie sind die einzigen, die diese Art von Mundwerkzeugen von Geburt an besitzen. Sowohl die Kiefer- als auch die Lippenpalpen fehlen bei diesen Organismen, und die Schamlippe bildet einen Kanal, der 4 Griffel umschließt: zwei Kiefergriffel und zwei Unterkiefergriffel. Diese Strukturen bilden den Schnabel oder das Rostrum“. Die Oberkieferstilettchen begrenzen einen Speichel- und einen Nahrungsgang und ermöglichen es dem Organismus zusammen mit den Unterkieferstilettchen, verschiedene Gewebe anzustechen und dann deren Flüssigkeiten aufzusaugen: Saft bei pflanzenfressenden Formen und Blut bei räuberischen Formen.
- Stechmücken: Ihre Mundwerkzeuge sind denen von Wanzen sehr ähnlich; sie besitzen jedoch einen weiteren Mandrin, der dem Hypopharynx entspricht, in dem sich der Speichelkanal befindet (durch den sie ihren Wirten verschiedene Substanzen wie Gerinnungshemmer injizieren). Labrum und Hypopharynx bilden zusammen den Nahrungsgang, und das Labium hat nur die Hilfsfunktion, die Griffel zu tragen.
- Phthiraptera und Siphonaptera (Läuse und Flöhe): Ihre Mundwerkzeuge bestehen aus dem Epipharynx, den beiden Labialpalpen und den beiden Laciniae der Maxillen. Die Maxillarpalpen sind gut entwickelt und befinden sich immer vor dem Rest der Struktur. Läuse und Flöhe benutzen ihre Mundwerkzeuge, um ihre Wirte zu parasitieren, indem sie deren Gewebe durchbohren und dann ihr Blut saugen.
- Thysanoptera (Thripse): Diese winzigen Insekten treten gewöhnlich als Schädlinge in landwirtschaftlichen Kulturen auf und sind manchmal sogar Überträger verschiedener Pflanzenviren. Ihre Mundwerkzeuge weisen eine Rechts-Links-Asymmetrie auf, und die stechende Struktur besteht aus dem Labium, dem Labrum und den Maxillen. Abgegrenzt durch all diese Strukturen gibt es auch zwei Oberkieferstacheln und nur einen Unterkieferstachel (der andere ist verkümmert). Thripse kratzen die Pflanzenoberfläche an und durchbohren sie dann mit ihren Griffeln, durch die sie Pflanzenflüssigkeiten saugen.
EIN EXTREMFALL: DIE ATROPHIE
Ausgewachsene Formen einiger Insekten, wie z. B. Eintagsfliegen (Ephemeroptera) oder einige Zweiflügler (Diptera), erleiden eine vollständige Reduzierung ihrer Mundwerkzeuge. In diesen Fällen besteht die einzige Funktion der erwachsenen Tiere in der Fortpflanzung, so dass sie bei der Metamorphose alle Nahrungsfunktionen und Strukturen verlieren.
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Die Insekten bilden zweifellos die vielfältigste Gruppe von Organismen auf der ganzen Welt, die nicht nur eine große Anzahl von Arten, sondern auch eine große Bandbreite an Formen von Mundwerkzeugen aufweist.
Kennen Sie noch andere kuriose Ernährungsstrukturen bei Insekten? Fühlen Sie sich frei, Ihre Meinung oder Beiträge in den Kommentaren zu teilen.
Eingesetzt wurden auch die persönlichen Notizen aus dem Fach „Biologie und Vielfalt der Arthropoden“, das im Rahmen des Kurses 2013-2014 an der Universidad Autònoma de Barcelona gehalten wurde.
Hauptfoto, von links nach rechts: 1) Lisa Brown, CC, 2) Public domain und 3) Richard Bartz, CC.
