Arthropoda, Stamm der zweiseitig symmetrischen Tiere mit Außenskelett (Exoskelett), mehrgliedrigen Körpern und paarigen, gegliederten Gliedern. Sie umfassen Spinnen, Milben, Krebstiere, Tausendfüßler und Insekten, sind praktisch allgegenwärtig und umfassen 75 % der bekannten Tierarten (über 923 000 Arten weltweit; über 33 670 in Kanada).
Struktur
Arthropoden zeichnen sich durch ein kutikuläres Exoskelett aus, das von einer darunter liegenden Schicht epidermaler Zellen abgesondert wird. Das Exoskelett besteht aus Eiweiß und Chitin (eine zelluloseähnliche Substanz) und hat zwei Schichten: eine äußere Epikutikula, die oft Wachs enthält, das den Wasserverlust verringert, und eine innere Prokutikula. Das Exoskelett besteht aus Platten (Skleriten) und Zylindern aus harter Cuticula, die durch flexible Bereiche (Gelenkmembranen) verbunden sind. Bei den Skleriten ist die äußere Prokutikula die harte Exokutikula, der Rest ist die weichere Endokutikula.
Bewegung
Da die Exokutikula an den Gelenken fehlt, können Gliederfüßer ihre Gliedmaßen bewegen und ein Körpersegment über ein anderes beugen. Die Bewegung erfolgt durch Kontraktion und Entspannung von quergestreiften Muskelfasern. Die meisten Gliederfüßer benutzen ihre Fortsätze zur Fortbewegung, zum Beispiel als Paddel bei aquatischen Arten oder als Beine bei terrestrischen Arten.
Wachstum
Junge Gliederfüßer wachsen, indem sie regelmäßig ihr Exoskelett abwerfen und ersetzen (Häutung), ein Prozess, der durch Hormone (hauptsächlich Ecdysteron) gesteuert wird. Die Körperhöhle ist mit Blut gefüllt, und ein schwach entwickeltes Herz treibt das Blut durch eine oder mehrere Arterien. Das Blut der Arthropoden ist in der Regel farblos, da ihm die Atmungspigmente des Wirbeltierblutes fehlen. Im Wasser lebende Gliederfüßer atmen mit Kiemen, die an Anhängseln oder Körpersegmenten befestigt sind; an Land lebende Formen mit Buchlungen (Membranen, die wie die Blätter eines Buches angeordnet sind) oder Luftröhren.
Sinnesorgane
Zu den Sinnesorganen des Exoskeletts gehören Haare, die auf Geräusche, Berührung, Geruch, Geschmack, Feuchtigkeit oder Temperatur reagieren, und oft zwei zusammengesetzte Augen und ein oder mehrere einfache Augen. Die sensorischen Informationen werden in einem zentralen Nervensystem verarbeitet, das aus einem Gehirn besteht, das mit einem ventralen (unteren) Nervenstrang aus paarigen Ganglien (Nervenmassen) verbunden ist, die in Längsrichtung durch paarige Bindeglieder miteinander verbunden sind.
Ernährung
Arthropoden ernähren sich von lebenden oder toten organischen Stoffen oder können andere Tiere parasitieren. Der Aufbau von Darm und Mundwerkzeugen variiert je nach Ernährungsweise. Ausscheidungsorgane sind Kiemen, Antennendrüsen, Coxaldrüsen oder Malpighische Röhren.
Fortpflanzung und Entwicklung
Die meisten Arthropoden haben getrennte Geschlechter. Die Spermien werden in der Regel in einem versiegelten Paket (Spermatophor) an das Weibchen übergeben; diesem Vorgang geht oft ein aufwendiges Verhalten voraus. Frisch geschlüpfte Jungtiere sind kleiner als die Eltern und unterscheiden sich oft in Form, Nahrung und Lebensweise von ihnen. Solche Jungtiere werden durch hormongesteuerte Metamorphose zu Erwachsenen.
Grenzen der Größe
Die Größe von Gliederfüßern wird durch das Verhältnis von Oberfläche zu Volumen begrenzt. Die Oberfläche eines Gliederfüßers variiert mit dem Quadrat seiner linearen Abmessungen; sein Gewicht variiert mit dem Würfel. Daher sind große Gliederfüßer relativ schwerer als kleinere, und kleine Gliederfüßer haben eine relativ größere Oberfläche.
Kleine, terrestrische Formen müssen feuchte Mikrohabitate bewohnen, um nicht auszutrocknen. Da die Kraft der Muskelfasern proportional zu ihrer Querschnittsfläche ist, sind große Gliederfüßer relativ schwächer. Große Gliederfüßer sind zu schwer und zu schwach, um sich schnell fortzubewegen, und haben außerdem Schwierigkeiten beim Atmen, da der Gasaustausch hauptsächlich durch einfache Diffusion erfolgt. Daher sind Größe und Lebensraum bei terrestrischen Formen etwas eingeschränkt. Da sie vom Wasser getragen werden, können marine Arthropoden sehr groß werden (Körperlänge bis zu 60 cm).
Evolution und Phylogenie
Arthropoden entwickelten sich wahrscheinlich in präkambrischen Meeren vor über 570 Millionen Jahren aus demselben Vorfahren oder denselben Vorfahren wie polychaetische Annelida (Würmer mit vielen haarähnlichen Anhängen). Die ältesten bekannten Fossilien (unteres Kambrium, 544-520 Millionen Jahre alt) sind vielfältig und viele gehören zu Gruppen, die noch heute existieren. Diese Tatsachen lassen vermuten, dass die Aufspaltung der Gattungen schon viel früher stattfand. Es ist ungewiss, ob sich die Gliederfüßer aus einem gemeinsamen Vorfahren oder aus mehreren, nicht miteinander verwandten Vorfahren entwickelt haben. Die Gliederfüßer werden in 4 Untergruppen eingeteilt, die im Folgenden beschrieben werden.
Trilobitmorpha
Die heute ausgestorbenen Trilobiten waren vor 544-250 Millionen Jahren in den Meeren des Paläozoikums vorherrschend.
Chelicerata
Die Cheliceraten sind die einzigen Gliederfüßer, denen die Fühler fehlen. Der Körper besteht aus Cephalothorax (verschmolzener Kopf und Thorax) und Opisthosoma (Hinterleib) und trägt ein Paar zangenartige Fresswerkzeuge, ein Paar Pedipalpen und 4 Paar Laufbeine. Zu dieser Gruppe gehören Hufeisenkrebse, Seespinnen und Spinnentiere (Spinnen, Zecken, Milben, Skorpione), von denen mehr als 64 550 Arten beschrieben wurden (3225 in Kanada).
Krebstiere
Krustentiere, von denen mehr als 31 300 Arten bekannt sind, gehören hauptsächlich zu den Meerestieren, aber auch zu einigen Süßwasser- und Landtieren. Der Kopf trägt 2 Paar Fühler, ein Paar gestielte oder ungestielte Facettenaugen, 2 Unterkiefer und 2 Paar Oberkiefer. Segmentierung und Anhänge von Thorax und Abdomen variieren je nach Art und Lebensweise. Die Fortsätze sind zweigliedrig und dienen der Filtration, der Atmung, dem Schwimmen, dem Wühlen, der Aufzucht der Jungen und der Paarung. Zum Unterstamm gehören Wasserflöhe, Copepoden, Seepocken, Krebse, Hummer, Flusskrebse, Garnelen usw.
Uniramia
Der Unterstamm umfasst die Myriapoden (Hundertfüßer, Tausendfüßer, Symphylane und Pauropoden) und Insekten. Es sind etwa 760 000 Arten bekannt (etwa 30 580 in Kanada), von denen die große Mehrheit Insekten sind. Einige Wissenschaftler bringen die Uniramiden aufgrund der ähnlichen Kopfstruktur mit den Krebstieren des Unterstamms Mandibulata in Verbindung. Die meisten Uniramiden besitzen ein Paar Fühler und Unterkiefer sowie 1 oder 2 Paar Oberkiefer (oft auf der Mittellinie verschmolzen). Insekten haben 3 Paar unverzweigte Beine; Myriapoden haben mehr. Die meisten erwachsenen Insekten haben 1 oder 2 Flügelpaare. Die Körpersegmente sind in zusammengesetzte Körperabschnitte gruppiert (2 für Myriapoden, 3 für Insekten).
Verwandte Gruppen
Drei andere Phyla werden wegen ihrer ähnlichen Struktur häufig mit den Gliederfüßern betrachtet. Die Onychophoren umfassen 70 bekannte Arten von terrestrischen, raupenartigen Tieren der Tropen und der südlichen Hemisphäre. Der Körper ist weich, mit einer flexiblen Kutikula bedeckt und kann sich in enge Räume zwängen.
Onychophoren besitzen ein Paar Fühler, ein Paar klauenartige Mandibeln, viele Paare von ventralen, ungelenkigen Gliedmaßen und innere Organe, die sowohl Merkmale von Ringelwürmern als auch von Gliederfüßern aufweisen.
Bärtierchen (Wasserbären) sind kleine (0,3-1,2 mm), achtbeinige Tiere, die im Wasserfilm auf Moos, im Boden oder in Süß- oder Salzwasser leben und sich von Pflanzenzellen, Detritus oder anderen Tieren ernähren. Sie haben gemeinsame Merkmale mit den Gastrotrichen (einem Stamm aquatischer, eher wurmförmiger Organismen) und den Gliederfüßern. Es sind etwa 400 Arten bekannt (48 in Kanada).
Zu den Pentastomiden gehören etwa 90 Arten (2 in Kanada) hochspezialisierter Zungenwürmer, die die Lungen von Wirbeltieren, meist Reptilien, befallen. Es wird vermutet, dass sie mit Spinnentieren, Myriapoden oder Krustentieren verwandt sind.