Der Stamm der Arthropoda ist der größte und vielfältigste im Tierreich. Er umfasst weit über eine Million beschriebene Arten. Dies entspricht etwa drei Vierteln aller bekannten lebenden oder ausgestorbenen biologischen Organismen. Unzählige Gliederfüßer sind noch unbeschrieben (noch nicht benannt und erforscht), und die tatsächliche Zahl der lebenden Arten könnte bis zu zehn Millionen oder mehr betragen. Zu den bekannteren Arthropoden gehören Insekten, Krebstiere und Spinnen sowie die fossilen Trilobiten. Gliederfüßer kommen in praktisch allen bekannten marinen (im Meer lebenden), Süßwasser- und terrestrischen (auf dem Land lebenden) Ökosystemen vor und unterscheiden sich enorm in ihren Lebensräumen, ihrer Lebensgeschichte und ihren Nahrungsvorlieben.
Merkmale der Gliederfüßer
Trotz der bemerkenswerten Vielfalt der Gliederfüßerarten haben alle Aspekte eines einzigen grundlegenden Körperbaus gemeinsam. Alle Gliederfüßer besitzen ein steifes Exoskelett (Außenskelett), das hauptsächlich aus Chitin besteht. Bei einigen Arten können auch Lipide, Proteine und Kalziumkarbonat zum Exoskelett beitragen. Das Außenskelett bietet den Organismen sowohl Schutz als auch Halt für den Körper. Seine Wände dienen als Verankerungen für die Befestigung der Muskeln. Das Exoskelett ist nicht wachstumsfähig und wird während des Wachstums des Tieres wiederholt abgehäutet (abgeworfen). Dieser Vorgang wird als Ekdysis bezeichnet. Die Häutung ermöglicht ein schnelles Wachstum, bis das neu abgesonderte Exoskelett aushärtet.
Arthropodenkörper sind in Segmente unterteilt. Manchmal sind jedoch mehrere Segmente miteinander verschmolzen und bilden integrierte Körperteile, die als Tagmata bezeichnet werden. Dieser Prozess der Verschmelzung wird Tagmose genannt. Kopf, Thorax und Abdomen sind Beispiele für Tagmata. Gliederfüßer haben auch Anhängsel mit Gelenken (das Wort „Arthropode“ bedeutet „gelenkige Füße“). Bei den frühen, primitiven Gliederfüßern war jedes Körpersegment mit einem einzigen Paar von Fortsätzen (Anhängseln) verbunden. Bei den meisten Arten wurden jedoch einige Anhängsel so verändert, dass sie andere Strukturen wie Mundwerkzeuge, Fühler oder Fortpflanzungsorgane bilden. Arthropodenanhänge können entweder zweigliedrig (verzweigt) oder eingliedrig (unverzweigt) sein.
Einige Arthropoden haben hoch entwickelte Sinnesorgane. Die meisten Arten haben paarige Facettenaugen, und viele haben auch eine Reihe von einfacheren Augen, die Ocelli genannt werden. Gliederfüßer haben ein offenes Kreislaufsystem (ohne Blutgefäße), das aus einer Röhre, dem Herzen, und einem offenen Hämocoel, dem Coelom des Tieres, besteht, in dem sich das Blut sammelt. Arthropoden haben auch einen vollständigen Darm mit zwei Öffnungen, dem Mund und dem Anus.
Der Gasaustausch in diesem Stamm erfolgt auf unterschiedliche Weise. Einige Arten haben Kiemen, während andere Tracheen oder Buchlungen haben. Das tracheale Atmungssystem besteht aus äußeren Öffnungen, den so genannten Spirakeln, die mit einem System von verzweigten Röhren verbunden sind, durch die die Atemgase in das innere Gewebe gelangen. Gliederfüßer verfügen über ein Gehirn sowie einen Nervenring im Bereich des Rachens, in der Mundhöhle. Ein doppelter Nervenstrang zieht sich entlang der Bauchseite des Körpers nach hinten, und jedes Körpersegment ist mit einem eigenen Ganglion oder einer Masse von Nervenzellen verbunden. Bei den meisten Arthropodenarten sind die Geschlechter getrennt. Die Befruchtung erfolgt in der Regel intern, und die meisten Arten sind eierlegend. Während einige Arten eine direkte Entwicklung aufweisen, bei der aus den Eiern Miniaturversionen der erwachsenen Tiere schlüpfen, durchlaufen andere Arten ein unreifes Larvenstadium und machen eine dramatische Metamorphose durch, bevor sie die Form eines erwachsenen Tieres erreichen.
Hauptgruppen der Gliederfüßer
Die Gliederfüßer werden in vier Subphyla unterteilt. Diese sind die Chelicerata, die Crustacea, die Uniramia und die Trilobita. Die letzte Untergruppe besteht ausschließlich aus ausgestorbenen Formen.
Untergruppe Chelicerata.
Zu den Cheliceraten gehören die Hufeisenkrebse, Skorpione, Spinnen, Zecken, Milben, Seespinnen und andere verwandte Arten. Sie zeichnen sich durch das Vorhandensein von zwei Tagmata (verschmolzene Segmente), einem Cephalothorax (verschmolzener Kopf und Thorax) und einem Abdomen aus. Sie besitzen sechs Paare von unverzweigten Anhängseln. Dazu gehören ein Paar Cheliceren, ein Paar Pedipalpen und vier Beinpaare.
Die Klasse Arachnida umfasst Skorpione, Spinnen, Zecken und Milben. Es gibt über 100.000 beschriebene Arten in dieser Klasse. Die meisten Arten leben an Land und sind in relativ warmen, trockenen Lebensräumen zu finden. Wie andere Cheliceren haben auch die Spinnentiere sechs Paar Gliedmaßen. Das erste Paar, die Cheliceren, ist in der Regel für das Töten und Verzehren von Beutetieren bestimmt. Das zweite Paar, die Pedipalpen, hat eine sensorische Funktion und kann sowohl Rezeptoren für Berührungen als auch Rezeptoren für chemische Veränderungen umfassen. Die letzten vier Paare von Anhängseln sind Laufbeine. Spinnentiere haben recht einfache Augen, die nur Veränderungen der Lichtverhältnisse wahrnehmen. Unter den Spinnentieren sind die Spinnen (die zur Ordnung der Araneae gehören) am vielfältigsten. Alle Spinnen sind in der Lage, mit modifizierten Anhängseln, den so genannten Spinndüsen, Netze zu spinnen. Diese befinden sich im hinteren Teil des Hinterleibs. Die Netze werden von den verschiedenen Arten für unterschiedliche Zwecke genutzt. Bei vielen dienen sie zum Beutefang und zum Nestbau. Spinnennetze können sogar zur Fortbewegung genutzt werden, wie bei jenen Arten, die Fallschirme zum Auffangen der Luft bauen, um sicher abzusteigen. Viele Spinnen verfügen über giftige Gifte, die sie zur Ruhigstellung von Beutetieren oder zur Selbstverteidigung einsetzen; die berühmteste unter ihnen ist vielleicht die Schwarze Witwe. Spinnen ernähren sich hauptsächlich von Insekten und sind aus diesem Grund oft ökologisch wichtig. Skorpione (Ordnung Scorpiones) sind Spinnentiere, die sich durch ein Paar Klauen und einen langen, gegliederten Schwanz mit einem giftigen Stachel am Ende auszeichnen. Zecken und Milben (Ordnung Acari) sind Ektoparasiten. Sie nisten sich in der Haut von Wirbeltieren ein und ernähren sich von Blut. Bestimmte Zeckenarten übertragen Krankheiten wie die Lyme-Borreliose und das Rocky-Mountain-Fleckfieber.
Zur Klasse der Merostomata gehören die Hufeisenkrebse. Hufeisenkrebse sind ein extrem alter Meeresstamm. Nur fünf Arten haben bis heute überlebt. Sie zeichnen sich durch ein langes Anhängsel, das sogenannte Telson, aus, das aus dem hinteren Teil des Körpers herausragt und dazu dient, das Tier umzudrehen, wenn es auf seinem Panzer liegt. Sie benutzen Buchkiemen zum Atmen und ernähren sich im Allgemeinen von kleinen wirbellosen Tieren.
Die Klasse Pycnogonida besteht aus den Seespinnen. Es gibt 2.000 beschriebene Arten, die alle im Meer leben. Die meisten Arten sind recht klein. Wie Spinnen haben sie kleine Körper mit langen Beinen. Mit ihrem ausfahrbaren Rüssel saugen sie Nährstoffe aus den Körpern weicher wirbelloser Tiere.
Unterstamm Crustacea.
Der Unterstamm Crustacea umfasst Hummer, Krebse, Garnelen, Seepocken und andere verwandte Organismen. Es gibt etwa 40.000 beschriebene Arten. Die meisten sind im Meer beheimatet, aber es gibt auch Süßwasser- und Landtiere. Im Gegensatz zu anderen Gliederfüßern enthält das Exoskelett der Krebstiere häufig Kalziumkarbonat, das für zusätzliche Festigkeit sorgt. Krebstiere haben im Allgemeinen drei Tagmata: einen Kopf, einen Thorax und einen Hinterleib. Es gibt zwei Paar Fühler, komplizierte Mundwerkzeuge, die aus zwei Paar Oberkiefern und einem Paar Unterkiefern bestehen und der Nahrungsverarbeitung dienen, sowie eine Reihe von verzweigten Anhängseln. Diese Anhängsel sind mit dem Brustkorb verbunden. Einige dienen als Laufbeine, während andere auf das Fangen von Beutetieren spezialisiert sein können. Der Hinterleib ist manchmal mit Schwimmflügeln (kleine Schwimmbeine, die auch für andere Zwecke verwendet werden, z. B. als Kopulationsorgane bei den Männchen und zum Tragen von Eiern bei den Weibchen) und einem Schwanz ausgestattet, der zusätzlich zu einem Telson aus modifizierten Anhängseln besteht. Einige Krustentierarten verfügen über ein gut entwickeltes sensorisches System, einschließlich hochempfindlicher Facettenaugen an Stielen, Ohren, Chemorezeptoren für Geschmack und/oder Geruch, Telson und Haare oder Borsten, die als Berührungsrezeptoren fungieren. Krustentiere haben eine Vielzahl von Möglichkeiten, Nahrung aufzunehmen. Einige sind Filtrierer, während andere Aasfresser oder Raubtiere sind. Bei den meisten Arten sind die Geschlechter getrennt. Einige Arten durchlaufen vor der Metamorphose zum erwachsenen Tier ein sogenanntes Nauplien-Larvenstadium, während andere eine direkte Entwicklung durchlaufen und das Larvenstadium überspringen. Krustentiere benutzen Kiemen, um Luft ein- und auszuatmen.
Zur Klasse der Branchiopoda gehören die Salinenkrebse, Wasserflöhe und andere verwandte Gruppen. Die Arten dieser Klasse sind im Allgemeinen klein und leben in Süßwasser oder in salzigen Seen. Die meisten Arten haben eine große Anzahl von Segmenten mit minimaler Verschmelzung der Segmente oder Tagmiosis. Die meisten Arten sind Filtrierer.
Die Klasse Maxillopoda umfasst die Seepocken und verwandte Gruppen. Maxillopoda haben einen Kopf, einen Thorax und einen Hinterleib sowie ein Telson, das aus dem hinteren Ende des Körpers herausragt. Die meisten Arten sind klein und ernähren sich mit ihren Maxillen. Seepocken hingegen sind sessile (unbewegliche) Filterfresser. Man sieht sie oft in großer Zahl, verankert an Strukturen wie Schiffsböden oder Molen.
Die Klasse Malacostraca umfasst über 20.000 Arten und ist die größte Gruppe innerhalb der Crustacea. Die meisten Arten sind Meeresbewohner, andere sind Süßwasser- oder Landtiere. Zur größten Ordnung, den Decapoda, gehören Garnelen, Krabben, Krebse und Hummer. Zu den anderen bekannten Malakostracern gehören der Krill sowie eine terrestrische Gruppe, die Wanzen. Die Malacostracans weisen eine Vielzahl von Ernährungsstrategien auf. Die primitiveren Arten sind in der Regel Filterfresser. Andere sind Aasfresser. Krabben und Hummer sind aktive Raubtiere. Sie haben ein Paar Chelipeden, die auch als Klauen oder Zangen bekannt sind und zum Fangen und Tragen von Beutetieren verwendet werden. Die Zangen haben sich jedoch auch zu anderen Funktionen entwickelt und werden bei verschiedenen Arten zum Graben, zur Verteidigung gegen Raubtiere oder bei Balzritualen eingesetzt. Einige Malakostrakenarten sind Parasiten. Viele Malakostraken, einschließlich vieler Larvenformen, sind wichtige Bestandteile des ozeanischen Planktons, einer wichtigen Komponente der ozeanischen Nahrungsnetze.
Unterstamm Uniramia.
Uniramia ist der größte Unterstamm innerhalb der Gliederfüßer. Er umfasst die Hundertfüßer, die Tausendfüßer und die Insekten sowie einige kleinere verwandte Gruppen. Der Name Uniramia leitet sich von den unverzweigten Fortsätzen ab, die die Mitglieder dieser Gruppe kennzeichnen. Die Arten haben im Allgemeinen zwei oder drei Tagmata. Es gibt ein Paar Fühler und zwei Paare von Maxillen. Die Atmung erfolgt über Luftröhren. Die Einfüßer haben im Allgemeinen getrennte Geschlechter.
Die Klasse Chilopoda umfasst die Tausendfüßer, eine vielfältige Gruppe mit über 5.000 Arten. Diese terrestrischen Organismen zeichnen sich durch eine sehr große Anzahl von Segmenten aus, oft weit über 100. Die größten Tausendfüßer erreichen eine Länge von bis zu 25 Zentimetern (10 Zoll). Jedes Körpersegment des Tausendfüßlers, abgesehen von einigen wenigen am Kopf und Schwanz des Organismus, ist mit einem einzigen Beinpaar verbunden. Alle Tausendfüßer sind Fleischfresser, und die vordersten Gliedmaßen sind zu großen Giftzähnen umgebildet, mit denen sie ihre Beute unbeweglich machen. Hundertfüßer ernähren sich hauptsächlich von Regenwürmern und Insekten. Tausendfüßlerarten legen im Allgemeinen Eier, und bei einigen bleibt das Weibchen zurück, um die Eier zu bewachen. Die Entwicklung erfolgt direkt – es gibt kein Larvenstadium. Bei einigen Arten schlüpfen die Jungtiere mit der gleichen Anzahl von Segmenten wie die Erwachsenen, während bei anderen Arten bei jeder Häutung neue Segmente hinzukommen.
Die Klasse Diplopoda besteht aus den Tausendfüßern, einer Gruppe, die über 8.000 beschriebene Arten umfasst. Wie Hundertfüßer haben Tausendfüßer eine große Anzahl von Segmenten. Sie unterscheiden sich jedoch von den Hundertfüßern dadurch, dass jedes Segment zwei Beinpaare hat und nicht nur ein Bein. Tausendfüßer haben keine Reißzähne, und die meisten Arten sind entweder Pflanzenfresser oder Aasfresser. Viele Tausendfüßer stoßen jedoch giftige oder schädliche Substanzen aus, um sich gegen potenzielle Fressfeinde zu schützen. Tausendfüßer sind häufig in verrottendem organischem Material oder in feuchten Böden zu finden. Sie sind effektive Wühltiere. Wie einige Tausendfüßlerarten legen sie ihre Eier in Nestern ab, die von den Weibchen bewacht werden. Tausendfüßer fügen während ihres Wachstums und ihrer Häutung Körpersegmente hinzu.
Die Klasse der Insekten (Insecta) ist die größte Klasse des Tierreichs. Es gibt fast eine Million beschriebene Arten und zweifellos unzählige weitere, die noch nicht benannt sind. Insekten kommen in einer Vielzahl von Lebensräumen auf dem Land und im Süßwasser vor, und es gibt sogar einige Meeresformen.
Insekten haben drei Tagmata oder verschmolzene Segmente: einen Kopf, einen Thorax und einen Hinterleib. Sie haben ein Paar Fühler, eine Reihe komplexer, sehr variabler Mundwerkzeuge, die sich von Art zu Art stark unterscheiden, und drei Beinpaare. Sowohl die Fühler als auch die Mundwerkzeuge haben sich aus modifizierten Anhängseln (höchstwahrscheinlich Laufbeine) entwickelt. Die meisten Insektenarten haben auch zwei Paar Flügel, obwohl diese bei einigen sehr primitiven Arten fehlen und bei anderen reduziert wurden, so dass sie nicht mehr funktionieren oder für einen anderen Zweck angepasst wurden. Die Beine und Flügel der Insekten sind mit dem Thorax verbunden, nicht mit dem Abdomen, das in der Regel keine Anhängsel trägt, mit Ausnahme der Anhängsel, die sich zu Fortpflanzungsorganen entwickelt haben. Eine Theorie über den Ursprung des Insektenflugs besagt, dass sich die Flügel aus externen Kiemen entwickelt haben, die bei bestimmten primitiven Gruppen vorhanden waren. Abgesehen von ihrer Atmungsfunktion dienten diese Kiemen als Klappen, die den Insekten beim Springen und Hüpfen halfen, und waren von Vorteil, da sie die Flucht vor Raubtieren wahrscheinlicher machten. Die allmähliche Vergrößerung der Flügel ermöglichte eine gleitende Bewegung und schließlich den Schlagflug.
Insekten haben hoch entwickelte Sinnesorgane. Sie besitzen zum Beispiel ein Paar Facettenaugen sowie mehrere Schädelaugen (Ocelli) oder einfache Augen. Das Facettenauge besteht aus Hunderten von einzelnen Facetten oder Teilen. Jede Facette zeigt in eine andere Richtung. Eine einzelne Facette liefert Informationen über die Farbe und Intensität des Lichts, aber kein vollständiges Bild. Zusammengenommen ergeben die zahlreichen Facetten jedoch ein kombiniertes, mosaikartiges Bild der Welt. Das Facettenauge ist besonders gut für das Sehen von Objekten in der Nähe geeignet; das Sehen in der Ferne ist nicht so gut. Der größte Vorteil von Facettenaugen ist, dass sie Veränderungen im Gesichtsfeld viel schneller registrieren können als Augen mit Linsen. Dies ist besonders wichtig für das Erkennen von Bewegungen und für das schnelle Manövrieren im Flug. Viele Insekten haben auch gut ausgebildete Ohren. Einige Arten verfügen auch über eine außergewöhnliche Fähigkeit, Chemikalien zu erkennen. Dies gilt insbesondere für Arten, die chemische Signale, so genannte Pheromone, zur Erkennung eines Sexualpartners verwenden. Die Pheromone werden von empfänglichen Weibchen ausgestoßen und von Männchen aufgenommen, die sie nutzen, um potenzielle Partner zu finden.
Insekten atmen durch das bereits beschriebene Tracheensystem. Aufgrund der begrenzten Gasausbreitung in den Luftröhren sind Insekten auf eine vergleichsweise geringe Größe beschränkt. Das Ausscheidungssystem der Insekten besteht aus Strukturen, die als Malpighische Tubuli bekannt sind. Die Geschlechter sind bei Insekten getrennt, und die Befruchtung erfolgt bei den meisten Arten intern.
Die Vielfalt der Entwicklungsmuster von Insekten ist außergewöhnlich groß. Die meisten Insekten durchlaufen mehrere Stadien, bevor sie die endgültige Erwachsenenform erreichen. Insekten können entweder als hemimetabolisch oder holometabolisch bezeichnet werden. Bei hemimetabolischen Formen ähneln die geschlüpften Jungtiere den erwachsenen Tieren recht stark, obwohl sie geschlechtsunreif sein können und ihnen möglicherweise die Flügel fehlen. Bei holometabolen Insekten hingegen gibt es ein ausgeprägtes Larvenstadium, das sich in fast allen Bereichen drastisch vom Erwachsenenstadium unterscheidet: Morphologie (Form und Struktur), Ernährung und Lebensraum. Bei holometabolen Insekten gibt es in der Regel mehrere verschiedene Larvenstadien, die durch Häutungen voneinander getrennt sind. Nach einer Wachstumsphase tritt die Larve in ein festsitzendes Puppenstadium ein, in dem eine dramatische Metamorphose stattfindet und das Insekt in seiner erwachsenen Form aus der Puppe schlüpft.
Einige Insektengruppen sind sehr sozial. Termiten und viele Arten von Hautflüglern (Ameisen, Wespen und Bienen) sind eusozial, d. h. ihre Kolonien umfassen eine Kaste (ein Segment der Population), die sich fortpflanzt, sowie eine große Anzahl von Individuen, die sich nicht fortpflanzen. Die Entwicklung von Arten, die sich nicht fortpflanzen, scheint ein Problem darzustellen, da sie der natürlichen Auslese, bei der die Erzeugung von Nachkommen im Vordergrund steht, zu widersprechen scheint. Die direkte Fortpflanzung ist jedoch nicht die einzige Möglichkeit für ein Individuum, seine Gene weiterzugeben. Da zum Beispiel die Geschwister eines Individuums einige seiner Gene teilen, führt der Beitrag zur Erzeugung einer großen Anzahl von Geschwistern auch dazu, dass die Gene eines Individuums in der Population vertreten sind. Dies ist bei den eusozialen Insekten der Fall. Darüber hinaus erhöhen ungewöhnliche Verhaltensweisen bei Termiten (wiederholte Zyklen der Inzucht) und ungewöhnliche genetische Systeme bei Hautflüglern (Haplodiploidie, bei der die Männchen der Art haploid und die Weibchen diploid sind) den Anteil der von Geschwistern gemeinsam genutzten Gene.
Insekten spielen viele wichtige Rollen bei der Aufrechterhaltung ökologischer Systeme. Viele Insekten fungieren als Bestäuber für höhere Pflanzen. Andere sind wichtig für die Zersetzung. Viele Arten sind Schädlinge oder Parasiten in der Landwirtschaft und haben einen dramatischen Einfluss auf den Menschen. Die Fruchtfliege Drosophila melanogaster ist einer der am besten untersuchten biologischen Organismen und dient als Modellart für Studien zur Genetik, Entwicklung und Evolution.
Zu den bekannten Insektengruppen gehören die Thysanura (Silberfischchen), Ephemeroptera (Eintagsfliegen), Odonata (Libellen), Orthoptera (Heuschrecken, Grillen, Katydiden), Blattaria (Schaben), Isoptera (Termiten), Heteroptera (Echte Wanzen), Homoptera (Zikaden und Blattläuse), Coleoptera (Käfer), Siphonaptera (Flöhe), Diptera (Fliegen), Lepidoptera (Schmetterlinge und Motten) und Hymenoptera (Ameisen, Bienen und Wespen).
Unterstamm Trilobita.
Der Unterstamm Trilobita umfasst nur ausgestorbene Arten, die in fossiler Form gefunden wurden. Die Trilobiten waren eine primitive Gruppe von Meerestieren, die während des Kambriums (vor 570 Millionen Jahren) und Ordoviziums (vor 505 Millionen Jahren) besonders häufig vorkamen. Die Gruppe starb am Ende des Perms (vor 286 Millionen Jahren) aus. Trilobiten hatten einen abgeflachten, ovalförmigen Körper. Die meisten waren einige Zentimeter lang, obwohl eine Art eine Länge von 0,6 Metern erreicht haben soll.
Siehe auch Phylogenetische Beziehungen der Hauptgruppen.
Jennifer Yeh
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