Palm Morphology and Anatomy1

Palmen unterscheiden sich stark von Laub- (Dikotyledonen) und Nadelbäumen (Gymnospermen) in ihrer Gesamtform und äußeren Struktur (Morphologie) sowie in ihrer inneren Struktur (Anatomie). Morphologie und Anatomie bestimmen, wie Palmen wachsen, funktionieren und auf äußere und innere Stressfaktoren reagieren. Diese Publikation vermittelt ein grundlegendes Verständnis des Aufbaus von Palmen.

Stämme

Die Stämme (Stämme) von Palmen variieren beträchtlich in ihren Dimensionen und ihrem Aussehen zwischen den Arten, aber im Allgemeinen sind sie zylindrisch bis leicht verjüngt und gelegentlich bauchig (Abbildung 1). Die Oberfläche kann glatt bis extrem rau und knorrig sein und kann mit scharfen Stacheln versehen sein. Einige Arten weisen an ihren Stämmen auffällige und oft attraktive Blattnarben auf, die an den Stellen entstanden sind, an denen die Blätter am Stamm befestigt waren. Der Abstand zwischen diesen Blattnarben (Internodien) hängt von der Geschwindigkeit des Stammwachstums ab. Jüngere Palmen weisen die längsten Internodien auf, die mit zunehmender Reife der Palme stark abnehmen.

Die Stämme junger Palmen (die noch nicht ihren maximalen Durchmesser erreicht haben) verlängern sich sehr langsam und vergrößern sich mit jedem neuen Blatt schrittweise im Durchmesser. Dies führt dazu, dass die Basis des Palmenstamms V-förmig ist, wobei die Spitze des V dem frühesten Stammgewebe des Sämlings entspricht (Abbildung 2). Sobald der Stamm einer jungen Palme seinen maximalen Durchmesser erreicht hat, beginnt eine beträchtliche vertikale Streckung des Stammes, und die weitere Vergrößerung des Stammdurchmessers hört im Wesentlichen auf. Die Schwellung, die bei reifen Exemplaren einiger Arten an der Stammbasis zu beobachten ist, ist typischerweise das Ergebnis einer neuen Wurzelentwicklung innerhalb des Stammes, obwohl auch eine Vergrößerung der Parenchymzellen oder Ligninablagerungen zu dieser Schwellung beitragen können.

Palmen können einstämmig oder mehrstämmig (büschelig) sein, da sie sich aus den Achselknospen tief am Stamm verzweigen. Nur wenige Arten (z. B. Hyphaene spp.) verzweigen sich routinemäßig über die Luft.

Palmenstämme sind dadurch gekennzeichnet, dass sie einen einzigen apikalen Meristem oder Wachstumspunkt haben, der auch als Knospe oder Herz bezeichnet wird. Alle neuen Blätter und Blüten entwickeln sich aus dem Apikalmeristem (Abbildung 3). Er ist von den Blattbasen umgeben und befindet sich bei Arten mit einem Kronenschaft in der Nähe der Schnittstelle zwischen Kronenschaft und Stamm. Palmen haben keine seitlichen Meristeme oder ein vaskuläres Kambium, die bei dikotylen und koniferen Bäumen zusätzliches Xylem im Inneren und Phloem und Rinde im Äußeren produzieren. Das Absterben des apikalen Meristems einer Palme führt zum Absterben des Stammes bei büschelartigen Arten und zum Absterben der gesamten Palme bei einstämmigen Arten. Das bedeutet auch, dass Stammwunden, die bei zweikeimblättrigen Bäumen irgendwann aufgeteilt und überwachsen werden, bei Palmen dauerhaft sind.

Anatomisch gesehen sind Palmenstämme typisch für Monokotyledonen, mit Xylem (wasserleitendes Gewebe) und Phloem (kohlenhydratleitendes Gewebe), die auf Gefäßbündel beschränkt sind, die im zentralen Zylinder des Stammes verstreut sind. Bei den meisten Arten sind diese Bündel in der Nähe der Peripherie des Stammes konzentriert (Abbildung 4). Sie sind von einer Matrix aus dünnwandigen, undifferenzierten Parenchymzellen durchsetzt. Tomlinson (1990) beschreibt Palmenstämme als analog zu Stahlbetonstangen, wobei die Leitbündel den Stahlstäben und die Parenchymzellen dem Beton entsprechen. Die an das Phloem angrenzenden Faserzellen in den Leitbündeln lagern während ihres gesamten Lebens Lignin und Zellulose ein und verstärken so die ältesten Teile des Palmstamms. Bei zweikeimblättrigen Bäumen und Nadelbäumen sterben die Xylem-Gefäßzellen ab und verlieren ihren Inhalt, bevor sie als wasserleitendes Gewebe funktionsfähig werden, und es wird ständig neues Phloem produziert, um das alte zu ersetzen. Das Xylem, das Phloem und sogar die Parenchymzellen des Palmenstamms bleiben jedoch während der gesamten Lebensdauer der Palme erhalten, die bei einigen Arten Hunderte von Jahren betragen kann (Tomlinson und Huggett 2012). An der Außenseite des zentralen Zylinders befinden sich ein Bereich sklerifizierten Gewebes, der als Kortex bezeichnet wird, und eine sehr dünne Epidermis, die manchmal als „Pseudorinde“ bezeichnet wird.“

Wurzeln

Palmwurzeln unterscheiden sich stark von denen der Laub- und Nadelbäume, da sie alle Adventivwurzeln sind, die aus einer Region des Stammes entspringen, die Wurzelanlaufzone genannt wird. Palmenwurzeln haben ihren Ursprung im äußeren Bereich des Zentralzylinders, wo sie sich mit den Gefäßbündeln im Stamm verbinden. Im Laufe ihres Wachstums kann die schiere Menge der neuen Wurzeln die Rinde und die Pseudorinde dazu zwingen, sich zu spalten und aus der Basis des Stammes herauszubrechen (Abbildung 5). Wenn sich neue Wurzeln oberirdisch entwickeln und mit trockener Luft in Berührung kommen, wird ihre Entwicklung gestoppt, bis wieder günstigere Bedingungen herrschen. Wenn Erde oder Mulch um die Luftwurzelansätze aufgeschüttet wird, wachsen sie wieder in den Boden hinein. Die Palmenwurzeln haben ihren maximalen Durchmesser erreicht, der nicht weiter zunimmt. Einige Primärwurzeln können nach unten wachsen, aber die meisten wachsen seitlich und erstrecken sich bei großen Exemplaren 50 Fuß oder mehr aus dem Stamm heraus. Wenn Primärwurzeln abgeschnitten werden, können sie sich hinter der Schnittstelle verzweigen, aber die resultierenden Wurzeln sind in ihrer Größe und Morphologie primär. Sekundärwurzeln, Tertiärwurzeln und sogar Wurzeln vierter Ordnung sind proportional kleiner im Durchmesser und in der Länge, sie sind kurzlebig und wachsen oft nach oben zur Bodenoberfläche. Dies sind die Wurzeln, die Wasser und Nährstoffe aufnehmen. Spezialisierte Wurzeln, so genannte Pneumatophoren, können bei einigen Arten (z. B. Phoenix spp.) buchstäblich nach oben und aus dem Boden wachsen. Palmenwurzeln haben keine Wurzelhaare wie dikotyle Wurzeln. Da ihnen ein Kambium fehlt, können die Wurzeln benachbarter Palmen nicht veredelt werden, wie es bei zweikeimblättrigen Bäumen möglich ist.

Blätter

Der Bereich der Palme, in dem sich die Blätter befinden, wird als Krone oder Kronendach bezeichnet. Es gibt im Allgemeinen drei Arten von Palmenblättern. Bei gefiederten oder federartigen Blättern sind die Fiederblättchen vollständig voneinander getrennt und senkrecht an der Spindel, einer Verlängerung des Blattstiels in die Blattspreite, befestigt (Abbildung 6). Ein Beispiel für eine fiederblättrige Palme ist die Kokospalme. Bei Palmen mit Fiederblättern (Fächerpalmen) sind benachbarte Fiederblättchen oder Blattsegmente über einen Teil oder den größten Teil ihrer Länge seitlich miteinander verbunden. Sie entspringen aus einem einzigen Punkt an der Spitze des Blattstiels, der oft eine spezielle Ausstülpung, die Hastula, aufweist. Washingtonia-Palmen sind typische Palmen mit Palmblättern. Costapalmate-Blätter liegen zwischen gefiederten und palmenförmigen Blättern, wobei die Blattspreite insgesamt eine runde bis ovale Form hat. Die Fiederblättchen sind über einen Teil oder den größten Teil ihrer Länge miteinander verbunden, jedoch entlang einer Rippe, die eine Verlängerung des Blattstiels in die Blattspreite hinein ist. Sabal-Arten haben costapalmate Blätter. Bei den Palmen können auch einige andere Blattformen vorkommen. Einige Chamaedorea-Arten haben zweigliedrige oder zweischneidige Blätter, während Caryota-Arten zweischneidige Blätter haben. Palmenblätter sind im Querschnitt typischerweise V-förmig, wobei sich die Mittelader an der Spitze des V befindet. Palmenblätter mit aufrechten V-förmigen Fiederblättchen werden induplikat genannt, während solche mit umgekehrter V-Form reduplikat genannt werden.

Palmwedel haben typischerweise unterschiedlich lange Blattstiele, aber einigen Copernicia-Arten fehlt ein Blattstiel. Alle Palmenblätter sind am Stamm mit einer aufgeweiteten Blattbasis befestigt. Bei einigen Palmen (z. B. Roystonea spp., Dypsis spp.,

Blüten

Bei den meisten Palmenarten entstehen die Blütenstiele (Blütenstände) in den Blattachseln, aber bei den Arten mit einem Kronenschaft wachsen die Blütenstände aus dem Stamm direkt unter der Basis des Kronenschafts (Abbildung 7). Bei einigen hapaxanthischen Arten (Palmen, die nach der Blüte absterben), wie Arenga und Caryota, entwickeln sich die Blütenstände aus den axillären Knospen über die gesamte Länge des Stammes, sobald die Palme vom vegetativen in den reproduktiven Zustand übergegangen ist. Bei anderen hapaxanthischen Palmen, wie z. B. Corypha- oder Metroxylon-Arten, ist der Blütenstand endständig und befindet sich oberhalb des Kronendachs (Abbildung 8). Die sich entwickelnden Blütenstände sind in der Regel von einem schützenden Deckblatt, dem Prophyll, umhüllt. Der Hauptstiel des Blütenstandes wird als Blütenstiel bezeichnet, während die Äste erster und zweiter Ordnung als Rachis bzw. Rachilla bezeichnet werden. Bei einhäusigen Palmen kommen sowohl männliche als auch weibliche Blüten vor, während zweihäusige Palmen nur männliche oder weibliche Blüten besitzen.

Palmenfrüchte gehören botanisch zu den Steinfrüchten und haben einen oder mehrere steinige Samen, die von einem fleischigen, mehligen oder faserigen Mesokarp und einem dünnen, oberflächlichen Epikarp bedeckt sind. Das Mesokarp einiger Arten (z. B. Caryota, Arenga, Roystonea, Chamaedorea usw.) enthält nadelförmige Kalziumoxalatkristalle, die auf der Haut extrem reizend sind. Die steinige äußere Schicht des Samens wird als Endokarp bezeichnet, das das Nahrungsspeichergewebe (Endosperm) und den Embryo umschließt.

Tomlinson, P. B. 1990. The Structural Biology of Palms. Oxford, UK: Clarendon Press.

Tomlinson, P. B., and B. A. Huggett. 2012. „Cell Longevity and Sustained Primary Growth in Palm Stems“. Amer. J. Bot. 99: 1891-1902.

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