Sir,
Wir applaudieren diesen Bemühungen für ihren Mut, anstatt sie für ihre Fehler zu verdammen. (McShea, 1991, S. 310)
Homologie ist ein grundlegendes Konzept in Systematik und Evolution. Es gibt unterschiedliche Auffassungen von Homologie (Hall, 1994; Müller, 2003; und Verweise darin). Mit dem Erscheinen von Hennigs (1965, 1966) Phylogenetischer Systematik wurde Homologie in der kladistischen Theorie und Praxis von einem neuen Ansatz aus verstanden, nämlich als Synapomorphie (gemeinsame abgeleitete Merkmale) (z. B. Wiley, 1975; Nelson und Platnick, 1981; Patterson, 1982; Rieppel, 1988; de Pinna, 1991; Brower und Schawaroch, 1996; Kitching et al., 1998; Williams, 2004; Schuh und Brower, 2009; Assis und Rieppel, 2011). Obwohl ein solcher Ansatz in der kladistischen Literatur zum Konsens wurde, hat eine aktuelle Debatte in der Kladistik eine Revision der Gleichwertigkeit von Homologie und Synapomorphie angeregt (Brower und de Pinna, 2012; Nixon und Carpenter, 2012; Williams und Ebach, 2012).
In diesem Brief gehe ich kurz auf einige Punkte ein, die von Brower und de Pinna (2012) untersucht wurden, und zeige auf der Grundlage der Literatur (Müller, 2003; Love, 2007), warum ihre alternative Definition von Homologie Homologie und Synapomorphie nicht vollständig als synonym anerkennen kann. Es gibt eine umfangreiche Literatur über Homologie. Daher versuche ich, einige Fragen zur Homologie zu klären, indem ich drei wichtige Fragen entwickle: (i) Was ist Homologie in Systematik und Evolution? (ii) In welchem Verhältnis steht die Homologie zur Synapomorphie, Symplesiomorphie und Homoplasie? (iii) Was bedeutet die Beziehung der Homologie in Bezug auf das Vorhandensein und Fehlen von Teilen (Entitäten, Merkmalen) zur Unterstützung von monophyletischen Gruppen und phylogenetischen Klassifikationen?
Nach Brower und de Pinna (2012, kursiv im Original) Definition von Homologie:
Homologie ist die Beziehung zwischen Teilen von Organismen, die einen Beweis für eine gemeinsame Abstammung liefert. Diese Definition drückt die Praxis der phylogenetischen Schlussfolgerung aus und gilt für beide Ebenen der Homologiebewertung, die primäre und die sekundäre. Diejenigen, die mit der Phylogenetik vertraut sind, können unsere Definition gerne abkürzen, indem sie „Synapomorphie“ für alles, was auf das Verb „ist“ folgt, ersetzen.
Wenn man diese Ersetzung akzeptiert, ist Homologie Synapomorphie, dann ist Synapomorphie die Beziehung zwischen Teilen von Organismen, die Beweise für eine gemeinsame Abstammung liefert. Im Einklang damit haben Brower und de Pinna (2012) die Ansicht von Nixon und Carpenter (2012) kritisiert, dass Plesiomorphie Homologie ist:
N&C’s (S. 162) Argument, dass Plesiomorphie Homologie ist, basierend auf dem „Auftreten der gleichen Bedingung beim jüngsten gemeinsamen Vorfahren“, ist in seiner Argumentation identisch mit dem Argument der evolutionären Taxonomen, dass Paraphylie Monophylie ist. Wir vermuten, dass Hennig über plesiomorphe „Homologien“ genauso gedacht hätte wie über paraphyletische Gruppen: „Sie haben keine eigenständige Geschichte und besitzen daher weder Realität noch Individualität“ (Hennig, 1966, S.146).
Aus diesen Überlegungen heraus ist es erhellend, weitere Sätze von Hennig (1965) zu überprüfen:
Es muss als Untersuchungsgrundsatz für die Praxis der Systematik anerkannt werden, dass Übereinstimmungen in den Merkmalen als Synapomorphie interpretiert werden müssen, solange es keine Gründe für den Verdacht gibt, dass es sich um Symplesiomorphie oder Konvergenz handelt (S. 104, kursiv hinzugefügt).
Man kann zum Beispiel sofort erkennen, dass eine rezente Gliederfüßerart zu den Myriopoda gehört, wenn sie eine homonome Körpersegmentierung mit gelenkigen Anhängseln an mehr als drei ihrer Rumpfsegmente besitzt, obwohl beides plesiomorphe Merkmale sind und nicht zur Rechtfertigung der Annahme herangezogen werden können, dass die Myriopoda monophyletisch sind. Beides sind plesiomorphe Merkmale, die auch bei den gemeinsamen Vorfahren der Insecta und Myriopoda vorhanden gewesen sein müssen (S. 112, Kursivschrift hinzugefügt).
Was ist die Ursache, die den „Ursprung“ (Hennig, 1965, S. 104) der Symplesiomorphie erklärt? Wenn Homologie auf gemeinsamen Ursprung zurückzuführen ist (Darwin, 1859), scheinen Hennigs (1965) Sätze darauf hinzuweisen, dass synapomorphe und symplesiomorphe Merkmale auf gemeinsame Abstammung zurückzuführen sind. Der kritische Punkt ist jedoch für Hennig (1965):
Das Ziel der Forschung zur phylogenetischen Systematik ist es, die geeigneten Grade der phylogenetischen Verwandtschaft innerhalb einer gegebenen Gruppe von Organismen zu entdecken (S. 98, kursiv hinzugefügt).
Die Methode der phylogenetischen Systematik, als der Teil der biologischen Wissenschaft, dessen Ziel es ist, den Grad der phylogenetischen Verwandtschaft zwischen den Arten zu erforschen und diesen in dem von ihm entworfenen System auszudrücken, hat also folgende Grundlage: daß die morphologische Ähnlichkeit zwischen den Arten nicht einfach als Kriterium der phylogenetischen Verwandtschaft angesehen werden kann, sondern daß dieser Begriff in die Begriffe Symplesiomorphie, Konvergenz und Synapomorphie unterteilt werden muß und daß nur die letztgenannte Kategorie der Ähnlichkeit zur Feststellung von Verwandtschaftszuständen herangezogen werden kann (S.
Auch wenn Symplesiomorphie und Synapomorphie Ausdruck von Homologie sind, stellt nur die letztgenannte Kategorie der Ähnlichkeit, bezogen auf eine angemessene hierarchische Ebene, einen Beweis für Monophylie sensuHennig (1965, 1966) dar.) In der Tat haben Schuh und Brower (2009) und Rieppel (2010) erörtert, wie Willi Hennig unser Verständnis von monophyletischen Gruppen im Vergleich zu früheren Auffassungen verfeinert hat. Darüber hinaus zeigte uns Hennig (1965, 1966) verschiedene Wege (Ähnlichkeitskategorien) auf, wie Homologie im phylogenetischen System ausgedrückt werden kann. Es handelte sich dabei nicht um eine bloße Synonymisierung von Homologie mit Synapomorphie, wie sie von vielen Kladisten befürwortet wurde. Noch wichtiger ist, dass dies nicht bedeutet, dass wir paraphyletische Gruppen klassifizieren, wenn wir sagen, dass „Plesiomorphie und Synapomorphie Arten der Homologie sind“ (Nixon und Carpenter, 2012, S. 162). Ich weiß, dass Willi Hennigs Phylogenetische Systematik Synapomorphien, Symplesiomorphien und Homoplasien (Konvergenzen) in einem realistischen Ansatz berücksichtigt. Mit anderen Worten: Es gibt eine kausale Erklärung für ihre Entstehung (z. B. Hall, 2007; Scotland, 2011). Paraphyletische und polyphyletische Gruppen sind jedoch aus realistischer Sicht nicht akzeptabel (Hennig, 1965, 1966), auch wenn diese Gruppen durch Symplesiomorphien bzw. Homoplasien definiert sind. Ironischerweise gibt es eine klare Unterscheidung zwischen Charakterentwicklung und Gruppenklassifikation.
Zurück zum Argument von Brower und de Pinna (2012), dass Homologie (eine Beziehung zwischen Teilen von Organismen) eine Synapomorphie ist. Was sagen sie über den Verlust von Teilen (Entitäten, Merkmalen), die klassischerweise als Synapomorphien interpretiert werden – zum Beispiel der Verlust von Gliedmaßen bei Schlangen (Tetrapoden), der Verlust des Gefäßkambiums bei Monokotyledonen (Lignophyten) und so weiter? Wie Müller (2003, S. 54, kursiv im Original) treffend bemerkt:
kann sein Fehlen als ein gemeinsames, abgeleitetes (taxonomisches) Merkmal – eine Synapomorphie – dienen. Außerdem ist ein taxonomisches Merkmal nicht unbedingt dasselbe wie ein morphologisches Merkmal. Alle Homologe sind Synapomorphien, aber nicht umgekehrt. Das Fehlen eines anatomischen Elements kann beispielsweise eine taxonomische Synapomorphie sein, nicht aber eine Homologie, da Homologe positive anatomische Teile sind. Daher sollten Synapomorphie und Homologie nicht als synonym betrachtet werden.
Dementsprechend ist „Omologie eine Äquivalenzbeziehung zwischen Entitäten (nicht das Fehlen von Entitäten), die einander entsprechen“ (Love, 2007, S.700, kursiv im Original). Im Einklang damit können wir nun sehen, wie Brower und de Pinna (2012, kursiv hinzugefügt) die Frage der Abwesenheit und Anwesenheit von Teilen in Bezug auf Symplesiomorphie und Synapomorphie verstehen.
Während einige dieser Abwesenheiten Apomorphien darstellen können, sind viele von ihnen Symplesiomorphien. Wie Nelson (1978, S. 340) feststellte, ist „das Fehlen eines Merkmals kein Merkmal“, kann aber dennoch eine Symplesiomorphie sein. Wir betrachten komplementäre Abwesenheiten als primäre Homologe (epistemologisch identische Merkmalsausprägungen), aber nicht als sekundäre Homologe. Es ist klar, dass primitive Abwesenheit lediglich ein operativer Platzhalter für jene Taxa ist, denen ein beobachtbares abgeleitetes Merkmal fehlt, und als solches nicht „aufgrund gemeinsamer Abstammung geteilt“ werden kann.
Auf diese Weise liefern Brower und de Pinna (2012) eine Interpretation von Verlusten als Apomorphien und Abwesenheiten als Plesiomorphien und begehen damit einen kategorischen Fehler, indem sie Homologie mit Synapomorphie gleichsetzen. Denn wie kann es eine Beziehung zwischen Dingen geben (Homologien als Teile oder Merkmale), die nicht existieren (Synapomorphien als Verluste von Teilen oder Merkmalen)? Dasselbe gilt für die Symplesiomorphie als Abwesenheit, wenn sie nicht mit einem kausalen Prozess verbunden ist. In dieser Hinsicht verdient ein interessanter Punkt im Lichte von Evo-Devo und der Integration von Muster und Prozess Aufmerksamkeit. Bei einem phänotypischen Verlust geht das morphologische Merkmal verloren, aber die genetischen Entwicklungsmechanismen, die für dieses Merkmal kodieren, können erhalten bleiben (Hall, 2007). Aus dieser Perspektive können wir sagen, dass es auf der phänotypischen Ebene keine Homologiebeziehung gibt, weil die homologen Einheiten verloren gegangen sind, aber gleichzeitig können wir sagen, dass es auf der Ebene der verbleibenden genetischen Entwicklungsmechanismen eine Homologiebeziehung gibt. Sobald diese Gene und Regulationsmechanismen konserviert sind, können konvergente morphologische Merkmale entlang der Raum-Zeit durch „tiefe Homologie“ erzeugt werden (Hall, 2007; Shubin et al., 2009; Scotland, 2011).
Schließlich geht es bei der Kritik an einem Teil der Ansicht von Brower und de Pinna (2012) zur Homologie nicht darum, diese zu schmälern. Vielmehr lade ich im Lichte dieser erhellenden Debatte in der Kladistik diejenigen, die mit der Phylogenetik vertraut sind, ein, über die folgenden Antworten auf diese drei frühen Fragen nachzudenken.
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In der Systematik ist Homologie eine Beziehung zwischen den gleichen Teilen oder Merkmalen von zwei oder mehr Organismen unter jeder Vielfalt von Form und Funktion (Owen, 1843). Um festzustellen, ob die Teile oder Merkmale gleich sind oder nicht, werden verschiedene, einander ergänzende empirische Kriterien verwendet. Dazu gehören: topografische Identität, Konnektivität, Zusammensetzung, Genetik, Ontogenese und Konjunktion (Patterson, 1982; Rieppel, 1988; Hall, 2007; Shubin et al., 2009; Scotland, 2011). In der Evolution wird die Beziehung der Homologie kausal erzeugt und durch Abstammung mit oder ohne Modifikation verständlich erklärt (Darwin, 1859).
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In der phylogenetischen Systematik sind Synapomorphie, Symplesiomorphie und Homoplasie Ausdrücke der Homologie oder Kategorien der Ähnlichkeit auf verschiedenen, geeigneten Ebenen der phylogenetischen Universalität. Im Hinblick auf die phylogenetische Agenda und den Nutzen der systematisch-vergleichenden Forschung ist die Synapomorphie der qualitäts-epistemische Marker für Monophylie sensu Hennig (Assis und Rieppel, 2011). Symplesiomorphie ist Synapomorphie auf einer weniger umfassenden Ebene, die für die phylogenetische Klassifizierung nicht nützlich ist (Patterson, 1982; de Pinna, 1991; Schuh und Brower, 2009). Symplesiomorphie bedeutet Paraphylie, d. h., dass einige, nicht alle Nachkommen einer Art eine bestimmte (plesiomorphe) Eigenschaft von einem gemeinsamen Vorfahren geerbt haben. Homoplasie bedeutet Polyphylie, d. h. unabhängiger Ursprung (Nicht-Homologie) eines ähnlichen Zustands in zwei oder mehr Gruppen, ist aber Synapomorphie auf einer engeren phylogenetischen Ebene (vgl. Hall, 2007; Scotland, 2011; Nixon und Carpenter, 2012). Taxische Homologie stellt einen Beweis für Monophylie dar (Patterson, 1982), während transformatorische Homologie evolutionäre Reihen von plesiomorphen zu apomorphen Homologen beinhaltet.
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Sowohl bei Fehlen als auch bei Verlust von Teilen oder Merkmalen können Synapomorphie, Symplesiomorphie und Homoplasie nicht als phänotypische Homologie behandelt werden (Müller, 2003; Love, 2007). Daher sind taxische Homologie (Patterson, 1982) und sekundäre Homologie (de Pinna, 1991) nicht völlig gleichwertig mit Synapomorphie. In eben diesem Sinne sollte die Beziehung der Transformationshomologie – d. h. eine Beziehung zwischen verschiedenen, aber korrespondierenden Homologen – nicht für Aussagen über „fehlende/vorhandene“ Merkmale verwendet werden (Sereno, 2007). Wie bereits erwähnt, hat die Symplesiomorphie als Abwesenheit keinen kausal-relationalen Sinn. Sie bezieht sich auf „etwas“, das in der Natur nie existiert hat, und sollte daher aus historischen Szenarien gestrichen werden. Im Gegensatz dazu haben Synapomorphie, Symplesiomorphie und Homoplasie als Verlust einen kausal-relationalen Sinn, da sie die Verbindung zwischen evolutionären Mustern und Prozessen beinhalten (Hall, 2007; Scotland, 2011). Synapomorphie im Sinne des Verlustes von Teilen oder Merkmalen – d. h. der Verlust der Homologiebeziehung – ist ebenfalls ein Beweis für Monophylie.
Alan Loves Aufsatz hat mich zu diesem Schreiben inspiriert; daher gilt ihm mein Dank. Mein aufrichtiger Dank gilt Leonardo Borges, Rafaela Falaschi, Alan Love, Olivier Rieppel und dem Chefredakteur Dennis Stevenson für ihre Kommentare zu einem frühen Entwurf dieses Briefes; und Renê Carneiro, Ana Fernandes, Carolina Oliveira, Morgana Rabelo, Aline Ramalho, Rafaella Ribeiro und Lucimara Souza für unsere fruchtbaren Diskussionen während des Kurses Homologie: Systematik und Evolution an der Universidade Federal de Minas Gerais (Stipendium Nr. FAPESP, 10/08382-1).