Zwei Trennungsgrade in komplexen Nahrungsnetzen

Eigenschaften von empirischen und Nischenmodell-Nahrungsnetzen

Diese theoretische Einschränkung in Verbindung mit der begrenzten empirischen Variation von Vielfalt (S) und Vernetzung (C) bei den verfügbaren Daten lässt die systematische Empfindlichkeit von D gegenüber S und C noch weiter untersuchen. Daher haben wir diese Empfindlichkeit mit einem kürzlich beschriebenen Modell der Nahrungsnetzstruktur untersucht (5, 20). Dieses „Nischenmodell“ verwendet S und C als Eingabeparameter und sagt erfolgreich ein Dutzend Eigenschaften von Nahrungsnetzen voraus, wurde aber ursprünglich nicht mit D verglichen (5). Wir verglichen D der sieben empirischen Netze mit dem von dem Nischenmodell generierten Netz. Das Nischenmodell konstruiert Netze mit denselben S und C wie die empirischen Netze, indem es S Arten zufällig in einer eindimensionalen Gemeinschaftsnische anordnet. Jede Art frisst alle Arten innerhalb eines zusammenhängenden Abschnitts der Nische. Die Mitte des Abschnitts hat einen zufällig gewählten niedrigeren Nischenwert als die fressende Art, und die Breite des Abschnitts wird zufällig variiert, wobei die Einschränkung gilt, dass C im synthetisierten Netz dem Eingabewert entspricht. Das Nischenmodell sagt D für alle sieben empirischen Nahrungsnetze genau und präzise voraus (Abb. 1, Tabelle 1).

Angesichts des Erfolgs des Modells verwendeten wir es, um die Empfindlichkeit von D gegenüber S und C zu charakterisieren. Für Netze mit konstantem S nimmt D um den Faktor 2 ab, wenn C um eine Größenordnung zunimmt, und zwar in einer ungefähren Potenzgesetzbeziehung, deren Steigung bei kleineren Netzen größer ist (Abb. 1). Bei Bahnen mit konstantem C nimmt D überraschenderweise mit zunehmendem S ab (Abb. 3). Andere Analysen, die veraltete (7, 21) Link-Scaling-Annahmen verwendeten, behaupteten, dass D mit S zunimmt (4, 17). Wenn jedoch S um zwei Größenordnungen zunimmt, sinkt D um ≈5 % in komplexeren Netzen (C > 0,20) und um 15 bis 50 % in weniger komplexen Netzen (0,05 < C < 0,10).

Diese Ergebnisse zeigen, dass selbst in hochwertigen, artenreichen Nahrungsnetzen die Arten im Allgemeinen durch kurze Ketten verbunden sind. Achtzig Prozent der Arten sind durch ein oder zwei Glieder verbunden, was zu einem durchschnittlichen kürzesten Weg zwischen den Arten von etwa zwei führt. Somit können die meisten Arten in einem Nahrungsnetz als „lokal“ zueinander betrachtet werden und können potenziell mit anderen Arten über mindestens eine kurze trophische Kette interagieren. Empirische Studien zeigen, dass indirekte Effekte kurzer Ketten (Weglänge = 2 oder 3) genauso wichtig sein können wie direkte Effekte (Weglänge = 1) und sich fast genauso schnell bemerkbar machen (22, 23). In Verbindung mit unseren Ergebnissen deutet dies darauf hin, dass das Hinzufügen, Entfernen oder Verändern von Arten das Potenzial hat, sich schnell auf viele oder die meisten Arten in großen, komplexen Gemeinschaften auszuwirken.

Unsere Ergebnisse sollten durch die Möglichkeit einer Über- oder Unterschätzung von D abgemildert werden. Nahrungsnetze können sowohl die trophische als auch die funktionelle Verbindung von Organismen in komplexen Gemeinschaften unterschätzen und somit das effektive D überschätzen und das Potenzial für die Ausbreitung von Auswirkungen unterschätzen. Dieses Ergebnis kann zum Teil darauf zurückzuführen sein, dass Wissenschaftler die tatsächliche Zahl der trophischen Verbindungen zwischen den Arten zu niedrig ansetzen (11). Noch wichtiger ist, dass Nahrungsnetze nur eine von vielen Arten von Wechselwirkungen zwischen den Arten darstellen. Zu den anderen nichttrophischen Interaktionen gehören Ökosystemtechnik, Erleichterung, Verhaltensänderung und Interferenzwettbewerb (24-27). Wenn mehrere Arten von Wechselwirkungen berücksichtigt werden, sollte die ökologische Vernetzung zwischen den Arten höher sein als die von uns berichtete trophische Vernetzung. Andererseits kann es sein, dass unsere Ergebnisse das Potenzial für die Ausbreitung von Effekten überschätzen, weil viele Nahrungsnetzverbindungen „schwach“ und daher für die Dynamik der Arten und die Struktur und Funktion der Gemeinschaft unwichtig sind (11, 28). Dieses Ergebnis deutet darauf hin, dass Nahrungsnetze, die alle trophischen Verbindungen einschließen, die funktionelle Vernetzung der Arten überschätzen. Neuere theoretische und experimentelle Studien zeigen jedoch, dass viele vermeintlich schwache Verbindungen dynamisch wichtig sind (27, 29). Selbst wenn Nahrungsnetze die funktionelle Konnektivität überschätzen, weisen empirische Netze und Modellnetze mit geringer Konnektivität (C < 0,08) immer noch kurze charakteristische Pfadlängen (D < 3) für alle außer den kleinsten und einfachsten Netzen auf (Abb. 1). Kleine empirische Netze haben selten eine niedrige Konnektivität (4). Diese Überlegungen zeigen, dass unsere allgemeine Schlussfolgerung von durchschnittlich zwei Trennungsgraden in komplexen Nahrungsnetzen theoretisch robust ist und mit den besten verfügbaren Daten übereinstimmt. Allerdings könnten zwei Grade die Größe ökologischer „Welten“ überschätzen, wenn andere interspezifische Interaktionen berücksichtigt werden.

Zwei Trennungsgrade in ökologischen Welten sind besonders wichtig, weil Empiriker selten beobachten, dass sich starke Effekte zwischen Arten weiter als drei Verbindungen ausbreiten (22, 24, 30, 31). Für Pfadlängen ≤3 haben sowohl theoretische als auch empirische Studien gezeigt, dass kürzere Ketteneffekte nicht notwendigerweise stärker sind als längere Ketten (z. B. in den Artikeln 22, 24 und 27). Die umfassendste Übersicht über experimentell nachgewiesene indirekte Effekte deutet darauf hin, dass sowohl direkte als auch indirekte Effekte jeweils ≈40 % der Veränderung der Gemeinschaftsstruktur aufgrund der Veränderung der Häufigkeit von Arten ausmachen (24), wobei die restlichen 20 % der Varianz unerklärt bleiben. Von den indirekten Effekten entfielen fast 95 % auf kurze Ketten (Pfadlänge = 2 oder 3; siehe Anhänge in Ref. 24). Der prozentuale Anteil der Varianz, der durch direkte und indirekte Effekte erklärt wird, scheint unabhängig vom Artenreichtum zu sein (24), was mit unserem Ergebnis übereinstimmt, dass D unempfindlich gegenüber S ist. Mit zunehmender Größe des Netzes nimmt die Zahl der signifikanten kurzkettigen indirekten Effekte pro Art zu, während die Zahl der signifikanten langkettigen indirekten Effekte gering bleibt, selbst wenn die Zahl der längeren Pfade schnell zunimmt (24).

Andere empirische Studien haben starke „trophische Kaskaden“ in einer Vielzahl von terrestrischen und aquatischen Ökosystemen nachgewiesen (32-34), bei denen sich signifikante Effekte oft über zwei und manchmal sogar drei Verbindungen von den manipulierten Arten ausbreiten. Diese Studien bestätigen, dass Pfadlängen mit <3 Verbindungen häufig dynamisch wichtig sind. Die geringe Anzahl nachgewiesener trophischer Kaskaden bei großen Entfernungen (Pfadlänge > 3) steht jedoch im Einklang mit anderen empirischen Studien, die darauf hindeuten, dass Artenpaare mit d ≥ 3 funktionell (oder dynamisch) nicht miteinander verbunden sind. Für diese geringe Zahl gibt es mehrere andere plausible Erklärungen. Unsere Daten und das Nischenmodell legen nahe, dass in den meisten Netzen mehr als 95 % der Artenpaare d ≤ 3 haben (Abb. 4). Die wenigen empirischen Netze, die eine Ausnahme darstellen, haben relativ wenige Arten oder sind größere Netze mit ungewöhnlich geringer Konnektivität. Da zwischen den Arten fast immer Ketten mit d ≤ 3 vorhanden sind, kann die Zuordnung von Effekten zu längeren Ketten besonders schwierig sein, da kürzere Wirkungsketten als Verantwortliche für die Effekte ausgeschlossen werden müssen. Das Fehlen von Effekten langer Ketten kann auch auf die Zusammenfassung von Arten (8, ∥) in diesen Studien zu trophischen Ebenen zurückzuführen sein, die solche Effekte verbergen könnte (34). So könnte beispielsweise eine Manipulation der Dichte der Konsumenten von sekundären Fleischfressern dazu führen, dass eine positiv reagierende Pflanzenart eine negativ reagierende Pflanzenart kompensiert. Eine stärkere Beachtung der einzelnen Arten innerhalb der trophischen Ebenen könnte solche Möglichkeiten erhellen (34).

Insgesamt deuten die empirischen Studien über die Auswirkungen von Artenmanipulationen darauf hin, dass sich „weit entfernte“ (d > 3) Arten selten gegenseitig beeinflussen. Daher würde das Auffinden von D > 3 in Nahrungsnetzen, wie es in anderen Studien zu Nahrungsnetzen (4, 18) vorgeschlagen und in anderen komplexen Netzwerken kleiner Welten (1, 35) gefunden wurde, das populäre ökologische Sprichwort, dass „alles mit allem verbunden ist“, ernsthaft in Frage stellen. D > 3 hätte nahegelegt, dass viele, wenn nicht sogar die meisten Arten innerhalb von Nahrungsnetzen funktionell voneinander isoliert sind. Daher sind unsere Analysen möglicherweise die systematischste und gründlichste wissenschaftliche Bestätigung dieses ökologischen Sprichworts, da sie zeigen, dass alle Arten in den meisten ökologischen Systemen potenziell enge Nachbarn sind. Insgesamt deutet die Robustheit der kurzen charakteristischen Pfadlänge D in Nahrungsnetzen gegenüber Veränderungen der Größe, der Komplexität und des Lebensraums darauf hin, dass das „Small World“-Potenzial für eine weit verbreitete und rasche Ausbreitung von Effekten (1) in einer Gemeinschaft interagierender Organismen im Allgemeinen auch für Ökosysteme gilt, obwohl deren Clusterbildung geringer ist als in der „Small World“ (17, 19). Größere D-Werte können in Nahrungsnetzen gefunden werden, die sich über deutlichere Habitatgrenzen erstrecken (z. B. zwischen terrestrischen und aquatischen Ökosystemen). Größere D-Werte können auch methodisch durch die Konzentration auf „Quellen“-Netze erzielt werden. Solche Netze verzerren per Definition die Netzstruktur, indem sie die Mitgliedschaft auf direkte und indirekte Konsumenten von nur einer oder sehr wenigen Ressourcenarten in einer Gemeinschaft beschränken (36). Da die Verbindungen dieser Konsumenten zu den ausgeschlossenen Ressourcen ignoriert werden, haben Quellnetze in der Regel eine ungewöhnlich niedrige Konnektivität (19), die nach unserem Modell mit einem größeren D verbunden ist. Wir haben Quellnetze, einschließlich des in einer anderen Topologiestudie (18) untersuchten Netzes des Schwarzen Ginsters, wegen dieser Verzerrung von der Analyse ausgeschlossen. Das Netz von Scotch Broom besteht aus einer einzigen Strauchart und hat einen C-Wert von 0,016 (37) und einen D-Wert von 3,4 (18).

Die Mechanismen, die möglicherweise für kleine D-Werte bei Nahrungsnetzen verantwortlich sind, sind derzeit nicht bekannt und sollten weiter untersucht werden. Unsere Ergebnisse deuten darauf hin, dass solche Mechanismen eng mit den beobachteten Vernetzungsgraden (6, 7) und anderen Faktoren zusammenhängen, die die Netztopologie bestimmen (5). Es wurde vermutet, dass die Evolution der Fütterungsmöglichkeiten für die beobachteten C-Werte verantwortlich ist (6). Mechanismen, die mit der Populationsdynamik zusammenhängen, könnten ebenfalls verantwortlich sein, wie aus den Erkenntnissen hervorgeht, dass eine Erhöhung der Anzahl schwacher Interaktionen die dynamische Stabilität erhöhen und die Koexistenz erleichtern kann (7, 27, 29).

Innerhalb von Lebensräumen wie auch zwischen Lebensräumen könnte die Beachtung der trophischen Pfade zwischen den Arten den Verantwortlichen für den Naturschutz helfen, indem sie Hinweise darauf geben, ob und wie sich die Arten gegenseitig beeinflussen. Es ist jedoch mehr Forschung über die Variation der Effektstärken zwischen den Arten erforderlich, damit die Verantwortlichen die Aufmerksamkeit auf Arten innerhalb von 1, 2 und 3 Verbindungen zu einer bedenklichen Art (z. B. gefährdete oder invasive Arten) konzentrieren können. Ohne eine solche Forschung reduziert unsere Feststellung, dass fast alles mit allem verbunden ist, die zu berücksichtigenden topologisch denkbaren Auswirkungen nur geringfügig. Insgesamt zeigen unsere Ergebnisse, dass der Verlust der biologischen Vielfalt (38), die Invasion von Arten und die Veränderung von Populationen das topologisch und dynamisch nachgewiesene Potenzial haben, viel mehr gemeinsam vorkommende Arten zu beeinträchtigen, als oft angenommen wird (30). Das Ausmaß, in dem dieses Potenzial realisiert wird, verdient weitere Forschung.