Zytologie: Struktur und Funktionen der Zelle

Bild : „Stem Cell“ von
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Definition einer Zelle

Die Zelle als biologische Organisationseinheit ist das kleinste Grundelement aller Organismen. Sie ist autonom und erfüllt grundlegende Funktionen des Stoffwechsels, des Wachstums, der Bewegung, der Fortpflanzung und der Vererbung.

Eukaryotische und prokaryotische Zellen im Vergleich

Eukaryotische Zellen sind 10-100 µm groß und besitzen einen Zellkern, der die DNA mehrerer Chromosomen enthält. Zusätzlich zu den Exons (kodierende DNA) enthält die DNA viele Introns (nicht kodierende Gene), die durch Prozesse wie Spleißen entfernt werden, um die Proteinbiosynthese zu ermöglichen.

Das Zytoplasma ist stark kompartimentiert und reich an Zellorganellen. Ribosomen haben eine Molekülmasse von 80S bei 60S und 40S Untereinheiten (Massenbetrag als Svedberg-Zentrifugationskonstante). Die Atmungskette findet in den Mitochondrien statt. Beispiele für Eukaryoten sind Pilze und tierische Zellen (von der Wurmzelle bis zur menschlichen Zelle).

Eine prokaryotische Zelle hingegen ist nur 1-10 µm groß und enthält statt eines Zellkerns ein Kernäquivalent (Nukleoid). Dieses „kernähnliche“, dicht gepackte Molekül befindet sich im Zytoplasma und umfasst die DNA, die nur ein Chromosom und keine Introns enthält.

Zusätzlich kann ein Plasmid vorhanden sein (zirkuläre, extrachromosomale DNA), das eine besondere Rolle bei der Entwicklung von antibiotikaresistenten Bakterien spielt. Das Zytoplasma ist weniger kompartimentiert und die Atmungskette befindet sich spezifisch in der Zytoplasmamembran.

Während Mitochondrien, Golgi-Apparat und das endoplasmatische Retikulum fehlen, haben die Ribosomen eine Molekülmasse von 70S für 50S und 30S Untereinheiten. Bakterien wie Escherichia coli gehören zur Gruppe der Prokaryonten.

Diese Unterschiede sind gängige Prüfungsthemen in Biologie und Biochemie.

Struktur und Funktion der Zellmembran

Die Zellmembran, auch Plasmalemma genannt, umgibt das Zytoplasma und dient als Abgrenzung zwischen dem intra- und extrazellulären Raum. Sie besteht aus einer Phospholipid-Doppelschicht, wobei die hydrophilen Teile der Phospholipide zum intra- und extrazellulären Raum hin gerichtet sind. Die hydrophoben Teile befinden sich in der Mitte der Membran.

Bild: Phospolipid Bilayer. By philschatz, License: CC BY 4.0

Die periphere Glykokalyx besteht aus Zuckerketten (Polysacchariden), die kovalent an Membranproteine (Glykoproteine) und Membranlipide (Glykolipide) gebunden sind. Die Glykokalyx ist individuell und zelltypspezifisch, d.h. sie bestimmt z.B. die Blutgruppenmerkmale der Erythrozyten.

Durch ihre Fluidität ist die Zellmembran stabil und flexibel zugleich. Ihre Fließfähigkeit kann sich je nach Temperatur und Lipidzusammensetzung ändern. Die Membran ist semipermeabel (auch selektive Permeabilität genannt), d. h. sie ist durchlässig für kleinmolekulare Stoffe wie Wasser, die osmotisch diffundieren können. Höhermolekulare Stoffe wie Proteine benötigen spezifische Transportsysteme, um die Zellmembran zu passieren.

Die Funktionalität der Zellmembran wird entscheidend durch ihre Membranproteine bestimmt, zu denen Ionenkanäle, Zelladhäsionsmoleküle, Aquaporine, Membranpumpen, Carrierproteine und Rezeptorproteine gehören.

Bild: Cell Membrane. By philschatz, License: CC BY 2.0

Struktur und Funktion des Zellkerns

Der Zellkern (Nukleus) enthält die in Chromosomen verpackte DNA und kann je nach Aktivität in Größe und Struktur variieren. Das Karyoplasma ist vom Zytoplasma durch die poröse Kernmembran, das Karyolemma, getrennt.

Die Kernmembran besteht aus einer äußeren und einer inneren Kernmembran und dem Zwischenraum, der perinukleären Zisterne. Die äußere Kernmembran geht in das endoplasmatische Retikulum über und wird von Ribosomen besetzt. Die innere Kernmembran befindet sich innerhalb der filzartigen Kernlamina (Lamina nuclearis), die von einer 30-100 nm großen Schicht aus Intermediärfilamenten gebildet wird.

Etwa 1000-4000 Kernporen sorgen für den Stoffaustausch zwischen Zytoplasma und Karyoplasma, wobei Moleküle < 5 kDa frei diffundieren und größere Moleküle wie die von Proteinen durch Rezeptorbindung passieren.

Der Zellkern enthält eine kleine kugelförmige Nukleole (Nukleolus), aus der die ribosomale RNA stammt. Auch die Transkription, eine Voraussetzung für die Translation, und die Replikation, eine Voraussetzung für die Mitose, werden vom Zellkern gesteuert.

Bild: The Nucleus. By philschatz, License: CC BY 4.0

Funktionen des Zytoplasmas

Das Zytoplasma, auch Zytosol genannt, wird von der Zellmembran begrenzt und stellt die flüssige Matrix einer jeden Zelle dar. Das Zytoskelett, die Zellorganellen und die Zelleinschlüsse sind in das Zytoplasma eingebettet.

Im Zytoplasma finden die Proteinbiosynthese, die Ionenströme sowie der Vesikeltransport rund um den Golgi-Apparat, das endoplasmatische Retikulum und die Zellmembran statt. Es macht etwa 50 % des Zellvolumens aus und hat einen pH-Wert von 7,2.

Klassifizierung der Zellorganellen

Die Zellorganellen sind in das Zytoplasma eingebettet und werden unterteilt in:

• Membranbegrenzte Organellen (raues und glattes endoplasmatisches Retikulum, Golgi-Apparat, Mitochondrien, Lysosomen, Peroxisomen)
• Nicht-membranbegrenzte Organellen wie Ribosomen oder Zentriolen

Struktur und Funktion einzelner Zellorganellen

Bild: Prototypische menschliche Zelle. By philschatz, License: CC BY 4.0

Endoplasmatisches Retikulum (ER)

Das endoplasmatische Retikulum bezieht sich auf ein röhrenförmiges Membransystem. Das raue endoplasmatische Retikulum wird von Ribosomen besetzt und ermöglicht die Proteinbiosynthese von Endosomen, Transmembranproteinen oder sekretorischen Granula. Das glatte endoplasmatische Retikulum ist nicht von Ribosomen besetzt und hat die folgenden vielfältigen Funktionen:

• Speicherung und Regulierung von Kalziumionen im Zytoplasma der quergestreiften Muskelzellen (hier sarkoplasmatisches Retikulum genannt)
• Synthese von Lipid- und Steroidhormonen
• Detoxifikation von körpereigenen und körperfremden Substanzen innerhalb der Hepatozyten

Bild: Endoplasmatisches Retikulum (ER). By philschatz, License: CC BY 4.0

Golgi-Apparat

Der Golgi-Apparat besteht aus Dictyosomen (ein Stapel von 4-10 membranumhüllten, scheibenförmigen Hohlräumen) und hat eine konvexe cis-Region und eine konkave trans-Region, die einander gegenüberliegen. Proteine, die im rauen endoplasmatischen Retikulum produziert werden, gelangen über Transportvesikel in den cis-Golgi, wo sie im Golgi-Apparat modifiziert und prozessiert (Phosphorylierung, Sulfatierung, Glykosylierung) und nach ihrem Bestimmungsort sortiert werden.

Im trans-Bereich erfolgt die Verpackung in sekretorische Granula oder Vesikel. Für Enzyme, die im endoplasmatischen Retikulum benötigt werden, kann ein retrograder Transport (trans nach cis) nachgewiesen werden.

Bild: Golgi Apparatus. By philschatz, License: CC BY 4.0

Mitochondrien

Diese „Kraftwerke“ der Zelle versorgen die Zellen mittels oxidativer Phosphorylierung mit Energie und sind ein häufiges Thema in Prüfungen. Außer in reifen Erythrozyten sind Mitochondrien in allen Zellen zu finden.

Mitochondrien besitzen 2 Membranen sowie einen Intermembranraum dazwischen. Die glatte äußere Membran enthält Porine, durch die Moleküle < 10 kDa hindurchtreten können, während die innere Membran zur Vergrößerung der Oberfläche stark gefaltet ist. Sie schränkt den Matrixraum ein und trägt Enzyme der Atmungskette und der ATP-Synthese.

Grundsätzlich gibt es aufgrund der Faltung 2 verschiedene Typen der inneren Membran:

1. Crista-Typ: in stoffwechselaktiven Zellen wie Kardiomyozyten
2. Tubulus-Typ: in steroidproduzierenden Zellen

Im Matrixraum befinden sich Enzyme der β-Oxidation und solche des Zitronensäurezyklus.

Mitochondrien sind teilautonom, da sie ihre eigene zirkuläre DNA (mtDNA) besitzen. Nach der Endosymbiontentheorie sind Mitochondrien phylogenetische Prokaryoten, die im Zuge einer Symbiose in Eukaryoten eingebaut werden.

Diese Hypothese wird auch dadurch gestützt, dass Mitochondrien 70S-Ribosomen (50S- und 30S-Untereinheiten) besitzen und dass das bakterielle Lipid Cardiolipin an der Entwicklung der inneren Membran beteiligt ist.

Bild: Mitochondrion. By philschatz, License: CC BY 4.0

Lysosomen

Ein saurer pH-Wert (4,5-5) sowie ein hoher Gehalt an sauren Hydrolasen, Proteasen, Lipasen, Esterase-Enzymen, Elastasen, Kollagenasen und sauren Phosphatasen sind u.a. die Merkmale von Lysosomen.

Ihre Hauptmerkmale sind Auto- und Heterophagie sowie der Abbau von körpereigenen und körperfremden Substanzen. Wenn ein primäres Lysosom (noch inaktiv) mit den abzubauenden Substanzen verschmilzt, spricht man von einem sekundären Lysosom.

Peroxisomen

Bild: Peroxisom. By philschatz, License: CC BY 4.0

Peroxisomen befinden sich vor allem in der Leber und der Niere und enthalten die Enzyme Peroxidase und Katalase, da sie dazu dienen, Fettsäuren durch Oxidation abzubauen. Bei diesem Prozess entsteht das Nebenprodukt Wasserstoffperoxid, das zu Zellschäden führen kann. Deshalb muss es mit Hilfe einer Katalase zu Wasser und Sauerstoff abgebaut werden.

Ribosomen

Eukaryotische 80S-Ribosomen bestehen aus zwei Untereinheiten (60S und 40S), die zu einem Drittel aus Proteinen und zu zwei Dritteln aus rRNA bestehen. Sie können sich im Zytosol befinden und an der Synthese von zytoplasmatischen und nukleären Proteinen beteiligt sein oder im rauen endoplasmatischen Retikulum membrangebunden sein, um die Synthese lysosomaler Proteine zu ermöglichen sowie den Export von Proteinen oder Membranproteinen zu erlauben.

Zentriolen

Diese Zellorganellen haben eine zylindrische Form und bestehen aus Mikrotubuli. Ein Paar von Zentriolen ist senkrecht zu einem anderen angeordnet und bildet das Zentrosom. Das Zentrosom ist der Bildungsort der Mikrotubuli und wird auch als MTOC (microtubule organizing center) bezeichnet.

Zelleinschlüsse

Zelleinschlüsse sind Nebenprodukte des Stoffwechsels, gespeicherte Nährstoffe, Anhäufungen von exogenen oder endogenen Substanzen, die sich frei im Zytoplasma befinden. Dazu gehören Glykogenpartikel, intrazelluläre Fetttröpfchen, pigmentierte Zellstrukturen (Hämosiderin, Lipofuszin, Kohlenstaub) und Viruspartikel.

Bei bestimmten Krankheiten wie Hämochromatose oder Glykogenspeicherkrankheit sind Zelleinschlüsse in pathologischem Ausmaß vorhanden.

Bestandteile und Funktionen des Zytoskeletts

Das Zytoskelett befindet sich im Zytoplasma und ist für die Stabilisierung, den intrazellulären Stofftransport sowie die Migration (lat.: migrare = wandern) der Zelle verantwortlich. Dieses 3-dimensionale Netzwerk wird durch Mikrotubuli, Intermediärfilamente und Aktinfilamente gebildet. Diese Komponenten sind einem ständigen Auf- und Abbau unterworfen, der sogenannten Polymerisation und Depolymerisation.

Bild: Die 3 Komponenten des Zytoskeletts. By philschatz, License: CC BY 4.0

Actinfilamente (F-Actin)

Sie sind mit einem Durchmesser von 7 nm die kleinsten Bestandteile des Zytoskeletts und werden auch als Mikrofilamente bezeichnet.

F-Actin besteht aus 2 schraubenförmig umeinander gewundenen Actinketten, die durch die Polymerisation vieler globulärer Actinmonomere (G-Actin) entstehen. In vielen Fällen – aber nicht immer – sind die Aktinfilamente mit Myosin, dem Motorprotein des Aktinsystems, verbunden. Sie bilden die Grundlage des Filamentgleitmechanismus der Muskeln.

Außerdem haben Aktinfilamente auch stabilisierende Funktionen, da sie die Grundstruktur der Mikrovilli oder den Verankerungspunkt der Desmosomen bilden.

Zwischenfilamente

Mit einem Durchmesser von 10 nm bilden sie die passive Stützstruktur der Zelle. Die Expression der Intermediärfilamente variiert je nach Gewebetyp, so dass mit ihrer Hilfe z.B. die Herkunft eines bösartigen Tumors bestimmt werden kann:

Mikrotubuli

Mit einem Durchmesser von 25 nm, sind sie die größten Bestandteile des Zytoskeletts und haben ihren Ursprung im Zentrosom (siehe oben). Sie bestehen aus α- und β-Tubulin-Dimeren und ähneln in ihrem Aussehen einem Hohlzylinder, wobei ein Ende negativ und das andere positiv geladen ist.

Mikrotubuli bestimmen die Lage der Zellorganellen innerhalb der Zelle und bilden ein Netzwerk des direkten Stofftransfers. Sie sind auch die Grundstrukturen der Kinozilien und des Spindelapparats während der Mitose und Meiose.

Struktur und Funktion der Zellkontakte

Basierend auf den Funktionen der 3 Zelltypen können die Kontakte klassifiziert werden als:

1. Kommunikationskontakte
2. Adhäsionskontakte
3. Barrierekontakte als undurchlässige Verbindungen

Kommunikationskontakte

Dazu gehören Gap Junctions, auch Nexus genannt (wichtige Testfragen).

Sie bestehen aus Transmembranproteinen namens Connexin. Sechs Connexine bilden ein Connexon und 2 Connexons bilden dann einen Nexus. Sie ermöglichen die elektrische und metabolische Kommunikation zwischen 2 benachbarten Zellen. Besonders viele Gap Junctions finden sich z.B. in der Interkalationsscheibe des Herzmuskels.

Adhäsions-/Adhäsionskontakte

Sie dienen als mechanische Verankerungen und bestehen aus 3 wesentlichen Komponenten: Transmembranproteine, Plaqueproteine und das Zytoskelett. Desmosomen finden sich zwischen benachbarten Zellen als Zell-Zell-Kontakt. Hämidesmosomen hingegen verbinden die Zelle mit der extrazellulären Matrix, wodurch ein Zell-Matrix-Kontakt entsteht.

Die folgende Tabelle gibt einen Überblick über die verschiedenen Arten von Adhäsionskontakten, da sie für die Untersuchung in der Histologie und Biochemie relevant sind.

Barriere-/Verschlusskontakte

Sie werden als tight junctions, zonula occludens, bezeichnet und entstehen durch das Zusammenwachsen der äußeren Membranen benachbarter Zellen. Der intrazelluläre Raum ist also gürtelförmig und umschließt diesen Bereich, so dass der parazelluläre Molekülfluss behindert wird (Diffusionsbarriere). In diesem Bereich sind Occludin und Claudin wichtige Transmembranproteine.

Funktionskomplex

Dieser adhäsive Komplex dient als selektive Permeabilitätsbarriere und besteht, von der apikalen zur basalen Schicht betrachtet, aus Zonula occludens, Zonula adhaerens und Macula adhaerens.

Zellkommunikation

Hormone und Transduktion

Hormone sind chemische Botenstoffe, die Informationen von einer Zelle zur anderen übertragen. Diese Verbindungen werden von endokrinen Drüsen wie der Hypophyse und der Schilddrüse produziert.

Übersicht über wichtige endokrine Organe und Hormone

Endokrine Organe produzieren Hormone als Reaktion auf Signale aus der äußeren Umgebung wie Schmerz, Druck, Hitze und Licht. Hormone können auch als Reaktion auf körpereigene Signale wie Hunger produziert werden.

• Wenn die Hormone produziert sind, werden sie ins Blut ausgeschieden, das sie zu Zellen in anderen Teilen des Körpers transportiert, wo sie ihre Wirkung entfalten.
• Die Zielzellen für diese Hormone haben Rezeptoren, die es ihnen ermöglichen, auf das Hormon zu reagieren. Diese Rezeptoren bestehen aus Proteinen und befinden sich normalerweise in der Plasmamembran, die sich auf der Oberfläche der Zelle befindet, obwohl einige auch im Inneren der Zelle zu finden sind.
• Wenn das Hormon eine Zelle mit seinem Rezeptor erreicht, bindet es an den Rezeptor und verursacht eine Konformationsänderung. Das bedeutet, dass der Rezeptor seine Form verändert und seine Fähigkeit, an ein anderes Hormon zu binden, einschränkt.

Die Konformationsänderung löst außerdem eine Reihe von Reaktionen innerhalb der Zelle aus, die als Transduktionskaskaden bezeichnet werden. Je nach Hormon und der spezifischen Zelle mit ihrem Rezeptor kann diese Kette von Ereignissen die Freisetzung von Enzymen beinhalten, die zusammenarbeiten, um Reaktionen hervorzurufen.

Wirkungen von Hormonen auf Zielzellen

Diese Reaktionen reichen von Zellteilung, Zellmotilität und Zelltod. Sie können auch Veränderungen in den Ionenkanälen beinhalten, die die Bewegung bestimmter Moleküle in die Zellen zulassen oder einschränken.

Andere Wirkungen der Hormonsignalübertragung umfassen die Aufnahme von Glukose aus dem Blut (Insulin), die Erhöhung des Blutdrucks und der Herzfrequenz (Adrenalin) und die Regulierung des Menstruationszyklus (Östrogen und Progesteron).

Die Signalübertragung ermöglicht es der Zelle, ihre Reaktion auf das Hormon und die Umwelt zu steuern. Durch die vielen Schritte wird auch die Wirkung des Hormons verstärkt.