Dos grados de separación en redes alimentarias complejas

Propiedades de las redes tróficas empíricas y del modelo de nicho

Esta limitación teórica, combinada con la limitada variación empírica de la diversidad (S) y la conectividad (C) entre los datos disponibles, deja la sensibilidad sistemática de D a S y C en necesidad de más estudio. Por lo tanto, exploramos esta sensibilidad con un modelo de estructura de red alimentaria descrito recientemente (5, 20). Este «modelo de nicho» utiliza S y C como parámetros de entrada y predice con éxito una docena de propiedades de las redes tróficas, pero originalmente no se probó con D (5). Comparamos la D de las siete redes empíricas con la de las redes generadas por el modelo de nicho. El modelo de nicho construye redes con los mismos S y C que las redes empíricas mediante la disposición aleatoria de S especies en un nicho comunitario unidimensional. Cada especie se come a todas las especies de una sección contigua del nicho. El centro de la sección tiene un valor de nicho más bajo elegido al azar que el de las especies consumidoras, y la anchura de la sección se varía al azar dentro de la restricción de que C en la red sintetizada coincida con el valor de entrada. El modelo de nicho predice con exactitud y precisión D para las siete redes alimentarias empíricas (Fig. 1, Tabla 1).

Dado el éxito del modelo, lo utilizamos para caracterizar la sensibilidad de D tanto a S como a C. Los resultados del modelo indican que D es moderadamente sensible a C y menos sensible a S (Figs. 1 y 3). Para redes con S constante, D disminuye en un factor de 2 con un aumento de orden de magnitud de C en una relación de ley de potencia aproximada cuya pendiente es mayor para redes más pequeñas (Fig. 1). Para las redes con C constante, D disminuye sorprendentemente con el aumento de S (Fig. 3). Otros análisis que emplean suposiciones obsoletas (7, 21) de escalamiento de enlaces afirmaron que D aumenta con S (4, 17). Sin embargo, a medida que S aumenta en dos órdenes de magnitud, D disminuye ≈5% en las redes más complejas (C > 0,20) y del 15 al 50% en las menos complejas (0,05 < C < 0,10).

Estos resultados muestran que incluso en las redes alimentarias de alta calidad y ricas en especies, éstas están generalmente conectadas por cadenas cortas. El ochenta por ciento de las especies están conectadas por uno o dos eslabones, lo que se traduce en un camino medio más corto entre especies de aproximadamente dos. Así, la mayoría de las especies de una red alimentaria pueden considerarse «locales» entre sí y pueden interactuar potencialmente con otras especies a través de al menos una cadena trófica corta. Los estudios empíricos demuestran que los efectos indirectos de las cadenas cortas (longitud del camino = 2 ó 3) pueden ser tan importantes como los efectos directos (longitud del camino = 1) y se hacen evidentes casi con la misma rapidez (22, 23). Combinado con nuestros resultados, este hallazgo indica que la adición, eliminación o alteración de especies tiene el potencial de afectar rápidamente a muchas o a la mayoría de las especies en grandes comunidades complejas.

Nuestros hallazgos deben ser atenuados por las posibilidades de sobreestimar o subestimar D. Las redes alimentarias pueden subestimar tanto la conexión trófica como la funcional de los organismos en comunidades complejas y, por tanto, sobreestimar la D efectiva y subestimar el potencial de propagación de los efectos. Este resultado puede deberse en parte a que los científicos infravaloran el número real de enlaces tróficos presentes entre las especies (11). Y lo que es más importante, las redes alimentarias sólo representan uno de los muchos tipos de interacciones entre especies. Otras interacciones no tróficas incluyen la ingeniería del ecosistema, la facilitación, la modificación del comportamiento y la competencia por interferencia (24-27). Si se tienen en cuenta los múltiples tipos de interacciones, la conexión ecológica entre especies debería ser mayor que la conexión trófica de la que informamos. Por lo tanto, las especies pueden estar ecológicamente más cerca de lo que sugieren nuestros resultados porque D disminuye con el aumento de C. Por otro lado, nuestros resultados pueden sobreestimar el potencial de propagación de los efectos porque muchos enlaces de las redes alimentarias pueden ser «débiles» y, por lo tanto, poco importantes para determinar la dinámica de las especies y la estructura y función de la comunidad (11, 28). Este resultado sugiere que las redes alimentarias que incluyen todos los eslabones tróficos sobreestiman la conexión funcional de las especies. Sin embargo, estudios teóricos y experimentales recientes muestran que muchos enlaces supuestamente débiles son dinámicamente importantes (27, 29). Incluso si las redes alimentarias sobrestiman la conectividad funcional, las redes empíricas y las redes modelo con baja conectividad (C < 0,08) siguen mostrando longitudes de ruta características cortas (D < 3) para todas las redes, excepto las más pequeñas y simples (Fig. 1). Las redes empíricas pequeñas rara vez tienen una conectancia baja (4). Estas consideraciones muestran que nuestra conclusión general de una media de dos grados de separación en las redes alimentarias complejas es teóricamente robusta y consistente con los mejores datos disponibles. Sin embargo, dos grados pueden sobreestimar el tamaño de los «mundos» ecológicos cuando se tienen en cuenta otras interacciones interespecíficas.

Dos grados de separación en los mundos ecológicos es particularmente importante porque los empíricos rara vez observan que los efectos fuertes entre especies se propaguen más allá de tres enlaces (22, 24, 30, 31). Para caminos de longitudes ≤3, tanto los estudios teóricos como los empíricos han demostrado que los efectos de las cadenas más cortas no son necesariamente más fuertes que los de las cadenas más largas (por ejemplo, refs. 22, 24 y 27). La revisión más completa de los efectos indirectos demostrados experimentalmente sugiere que tanto los efectos directos como los indirectos explican cada uno ≈40% del cambio en la estructura de la comunidad debido a la manipulación de las abundancias de las especies (24), quedando el 20% restante de la varianza sin explicar. De los efectos indirectos, casi el 95% se debieron a cadenas cortas (longitud del camino = 2 o 3; véanse los apéndices de la ref. 24). El porcentaje de la varianza explicada debido a los efectos directos e indirectos parece independiente de la riqueza de especies (24), lo que es coherente con nuestro resultado de que D es insensible a S. Con el aumento del tamaño de la red, el número de efectos indirectos significativos de cadena corta por especie aumenta, mientras que el número de efectos indirectos significativos de cadena larga sigue siendo pequeño incluso cuando el número de caminos más largos crece rápidamente (24).

Otros estudios empíricos han demostrado fuertes «cascadas tróficas» en una variedad de ecosistemas terrestres y acuáticos (32-34), donde los efectos significativos a menudo se propagan dos y a veces tres eslabones desde las especies manipuladas. Estos estudios confirman que las trayectorias con <3 eslabones suelen ser dinámicamente importantes. Sin embargo, la escasez de cascadas tróficas demostradas a grandes distancias (longitud de trayectoria > 3) es consistente con otros estudios empíricos que sugieren que los pares de especies con d ≥ 3 están funcionalmente (o dinámicamente) desconectados. Esta escasez tiene varias otras explicaciones plausibles. Nuestros datos y el modelo de nicho sugieren que, en la mayoría de las redes, más del 95% de las parejas de especies tienen d ≤ 3 (Fig. 4). Las pocas redes empíricas que son excepciones tienen relativamente pocas especies o son redes más grandes con una conectividad inusualmente baja. Dado que las cadenas d ≤ 3 están casi siempre presentes entre las especies, atribuir los efectos a las cadenas más largas puede ser particularmente difícil porque las cadenas de efectos más cortos deben ser excluidas como responsables de los efectos. La falta de efectos de cadenas largas también puede deberse a la agregación de especies (8, ∥) en estos estudios en niveles tróficos, lo que podría ocultar tales efectos (34). Por ejemplo, la manipulación de la densidad de consumidores de carnívoros secundarios podría hacer que una especie de planta que responda positivamente compense a una especie de planta que responda negativamente. Una mayor atención a las especies desagregadas dentro de los niveles tróficos podría iluminar tales posibilidades (34).

En conjunto, los estudios empíricos de los efectos de la manipulación de especies sugieren que las especies «distantes» (d > 3) rara vez se influyen mutuamente. Por lo tanto, encontrar D > 3 en las redes alimentarias, como se sugiere en otros estudios de redes alimentarias (4, 18) y se encuentra en otras redes complejas de mundo pequeño (1, 35), desafiaría seriamente el adagio ecológico popular de que «todo está conectado con todo lo demás.» D > 3 habría sugerido que muchas, si no la mayoría, de las especies dentro de las redes alimentarias están funcionalmente aisladas unas de otras. Por lo tanto, nuestros análisis pueden ser la corroboración científica más sistemática y completa de este adagio ecológico al demostrar que todas las especies dentro de la mayoría de los sistemas ecológicos son potencialmente vecinas cercanas. En general, la robustez de la longitud de la ruta característica corta D en las redes tróficas a los cambios en el tamaño, la complejidad y el hábitat sugiere que el potencial del mundo pequeño para la dispersión generalizada y rápida de los efectos (1) a través de una comunidad de organismos que interactúan se aplica generalmente a los ecosistemas a pesar de su agrupación inferior al «mundo pequeño» (17, 19). Se pueden encontrar D más grandes en las redes alimentarias que abarcan límites de hábitats más distintos (por ejemplo, entre ecosistemas terrestres y acuáticos). Una mayor D también puede generarse metodológicamente al centrarse en las redes «de origen». Por definición, este tipo de redes sesgan la estructura de la red al restringir la membresía a los consumidores directos e indirectos de sólo una o muy pocas especies de recursos que se encuentran en una comunidad (36). Como resultado de ignorar los vínculos de estos consumidores con los recursos excluidos, las redes de origen tienden a tener una conectividad inusualmente baja (19), lo que nuestro modelo muestra que está asociado con una mayor D. Excluimos del análisis las redes de origen, incluyendo la red de la escoba escocesa, en la que se centró otro estudio topológico (18), debido a este sesgo. La red de la escoba escocesa se construye a partir de una sola especie de arbusto y tiene C = 0,016 (37) y D = 3,4 (18).

Los mecanismos potencialmente responsables de las pequeñas D entre las redes alimentarias son actualmente desconocidos y merecen una mayor investigación. Nuestros hallazgos sugieren que tales mecanismos están estrechamente relacionados con los niveles observados de conectividad (6, 7) y otros factores que generan la topología de la red (5). Se ha sugerido que la evolución de las capacidades de alimentación es responsable de los niveles de C observados (6). Los mecanismos asociados a la dinámica de la población también pueden ser responsables, como sugieren los hallazgos de que el aumento del número de interacciones débiles puede aumentar la estabilidad dinámica y facilitar la coexistencia (7, 27, 29).

Dentro de los hábitats, así como entre los hábitats, la atención a las rutas tróficas entre las especies podría ayudar a los gestores de la conservación al sugerir si las especies se afectan mutuamente y cómo. Sin embargo, se necesita más investigación sobre la variación de la fuerza de los efectos entre especies para permitir a los gestores priorizar la atención prestada a las especies dentro de 1, 2 y 3 enlaces de una especie de interés (por ejemplo, especies en peligro de extinción o invasoras). Sin esa investigación, nuestra conclusión de que casi todo está conectado con todo lo demás sólo reduce ligeramente los efectos topológicamente concebibles a tener en cuenta. En general, nuestros resultados especifican cómo la pérdida de biodiversidad (38), las invasiones de especies y los cambios en las poblaciones tienen el potencial topológico y dinámico demostrado de afectar a muchas más especies co-ocurrentes de lo que se suele apreciar (30). El grado de realización de este potencial merece mucha investigación adicional.