Miljoonien vuosien aikana hyönteiset ovat sopeutuneet lukemattomiin ekologisiin muutoksiin. Edellisissä artikkeleissa puhuimme hyönteisten lentämiseen liittyvistä sopeutumisista ja siitä, miten lentäminen teki niistä monimuotoisempia. Tässä uudessa artikkelissa selitämme teille hyönteisten suulakien alkuperää ja evolutiivisia muutoksia ja siten ravinnon monipuolistumista koko niiden evoluutiohistorian ajan.
Ennen kuin puhumme hyönteisten ravinnon evoluutiosta, meidän on todettava termien ”hyönteinen” ja ”kuusjalkainen” väliset erot. Hyönteiset muodostavat heksapoda-alalajin suurimman ja monimuotoisimman luokan. Tähän luokkaan kuuluvat tunnetuimmat hyönteisperheet: lepidopterat, hymenopterat, coleopterat, dipterat jne. Tähän alaryhmään kuuluu kuitenkin myös kolme siivetöntä niveljalkaisten järjestystä, jotka yhdessä muodostavat luokan Entognatha: Collembola (jousihäntäiset), Protura ja Diplura.
Hexapoda-alaryhmään kuuluu siis kaksi luokkaa: Insecta ja Entognatha. Mikä on niiden tärkein ero? Pohjimmiltaan niiden suulakien sijainti: toisaalta Entognathoilla (ento- (”sisäpuolella” + muinaiskreikan gnáthos (”leuka”)) suulakit ovat suojassa pään sisällä ja ne työntävät ne esiin vain ruokailun aikana; toisaalta Ectognathoilla eli Insectailla (ecto- (”ulkopuolella”)) suulakit ovat aina ulkona.
Hyönteisten eli Ectognathan
Hyönteisten eli Ectognathan
Suulakien monipuolistuminen ja ravinnon monipuolistuminen ovat pitkän evoluutioprosessin tulos. Niinpä on odotettavissa, että on olemassa esivanhempia ja johdettuja ravintorakenteita.
Esi-isimmät suulakit ja ne, jotka ovat myös kärsineet vähemmän adaptiivisia muutoksia, ovat mandibulaariset eli pureskelevat suulakit. Tämäntyyppiset suulakit liittyvät kiinteään ravintoon perustuvaan ravinnonsaantiin, ja niitä voidaan nykyisin havaita monissa ryhmissä: sirkat ja heinäsirkat, sudenkorennot ja sudenkorennot, kovakuoriaiset, torakat ja muurahaiskärpäset, mecopteranit, neuropteranit… ja myös joidenkin hyönteisten toukkavaiheissa, jotka kehittävät toisenlaiset suulakit saavuttaessaan aikuisiän (esim.esim. perhosen toukat).
Mandibulaarisia suulakkeja käytetään usein mallina selitettäessä hyönteisten suulakkeiden evoluutiota niiden esi-isien alkuperän vuoksi. Eniten käytetty pureskelumalli on ortoptereilla (kuten heinäsirkoilla tai heinäsirkoilla) havaittu malli.
Tämän mallin perusteella hyönteisen suulakit koostuvat viidestä päärakenteesta: labrum, mandibles, maxillae, hypopharynx ja labium. Mandibles, maxillae ja labium katsotaan aidoiksi tai appendikulaarisiksi lisäkkeiksi, koska ne kehittyvät metamereista (tunnetaan myös nimellä somiitit; segmentit, joihin keho jakautuu) alkionkehityksen aikana; näin ollen näitä kolmea rakennetta pidetään morfologiselta kannalta vastaavina kuin liikuntaelinten lisäkkeitä. Sitä vastoin labrum ja hypofarynx eivät ole todellisia umpisolmukkeita, koska ne eivät ole metameerista alkuperää, vaikka niitäkin pidetään buccaalisina umpisolmukkeina, koska niillä on olennainen rooli ruokailussa.
Mikä on kunkin näistä rakenteista tehtävä?
Tuntemalla näiden rakenteiden alkuperäiset funktiot mandibulaarisessa mallissa voimme ymmärtää muutoksia, jotka ovat läpikäyneet hyönteisten ravitsemuksen evoluution aikana syntyneet erilaiset adaptiiviset muodot:
- Labrum. Levymäinen skleriitti, joka sijaitsee ennen de muitakin syöntirakenteita ja suojaa niitä. Sen koko vaihtelee lajeittain ja se auttaa pitämään ravinnon sisällä. Sen takapinta tunnetaan nimellä epipharynx.
- Mandibulat. Leukapari ruoan murskaamista tai jauhamista varten. Ne toimivat puolelta toiselle.
- Leuat. Pari lisäkkeitä, jotka jakautuvat kolmeen osaan: cardo, joka niveltyy päähän; stipes, joka kannattelee aistinvaraisen palpan; galea ja lacinia, jotka toimivat haarukkana ja lusikkana ruoan käsittelyssä.
- Hypopharynx. Alaleukojen takana ja yläleukojen välissä sijaitseva pieni uloke, joka auttaa sekoittamaan ruokaa ja sylkeä.
- Labium. Toisin kuin alaleuat ja yläleuat, labiumin muodostavat kaksi alkuperäistä lisäkettä ovat sulautuneet yhteen keskeltä. Labium jakautuu myös kahteen osaan: postmentum, palat, jotka niveltyvät päähän; prementum, distaaliset palat, jotka tukevat paria aistinvaraisia palppeja ja jakautuvat apikaalisesti muodostaen neljä lohkoa: glossae ja paraglossae.
Suulakien evolutiiviset sopeutumiset
Miten ne ovat kehittyneet?
Suulakien katsotaan alunperin kehittyneen kaikista suulakien malleista, jotka ovat kehittyneet mandibulaarisesta muotonsa esi-isästä. On kuitenkin enemmän kuin todennäköistä, että tämä prosessi tapahtui eri ryhmissä samanaikaisesti, kun hyönteisten levinneisyysalue alkoi laajentua, ravintoa tuli helpommin saataville ja uusia ravinnonlähteitä ilmestyi. Tämä on erinomainen esimerkki adaptiivisesta säteilystä (kun kaksi tai useampi populaatio, jotka ovat alttiina erilaisille valikoiville paineille, eroavat yhteisestä esi-isästä).
Fossiilisten tallenteiden (meripihkaan säilyneitä hyönteisiä, koproliitteja ja todisteita kasveihin kohdistuneista hyökkäyksistä) ansiosta tiedämme, että kaikkien suulukkomallien ilmaantuminen tapahtui vähintään viiden jakson aikana 420-110 myr sitten. Lopulta jotkin ryhmät siirtyivät kiinteään ravintoon perustuvasta ravinnosta nestepohjaiseen ravintoon: alttiina oleviin nesteisiin (esim. nektariin), kudosnesteisiin (esim. mehuun tai vereen) tai jopa suspendoituneisiin hiukkasiin. Nestepohjaisen ruokavalion omaksuneille nämä muutokset merkitsivät suurta sopeutumisetua angiospermien (kukkivien kasvien) levittäytyessä liitukaudella.
Suulakityypit
Katsotaanpa mandibulaattityypin perusteella yhteenveto tärkeimmistä eri suulakityypeissä havaituista adaptiivisista muutoksista:
MANDIBULAATTILAPPITYYPPI
MANDIBULAATTILAPPITYYPPI
Mandibulaattilappeiset suulakityypit liittyvät nestemäiseen ruokavalioon (esim.esim. nektariin), vaikka joissakin tapauksissa ne säilyttävät purutoiminnon. Ne ovat tyypillisiä hymenopteroille. Sahakärpäset eli alaluokka Symphyta, jota pidetään hymenopteroiden vanhimpana ryhmänä, säilyttävät lähes kaikki mandibulaaristen suulakien alkuperäiset rakenteet ja toiminnot. Sekä ampiaiset että kimalaiset ovat vähentäneet sekä alaleukoja että yläleukoja ja kehittäneet massiivisesti labiaalisia glosseja, jotka muodostavat eräänlaisen kielen nestemäisen ruoan juomista varten; ne voivat kuitenkin edelleen pureskella. Mehiläisillä ei ole alaleukoja ruokailua varten, vaan muihin tarkoituksiin (kuten taisteluun, itsensä hoitamiseen tai vahaisten suomujen työstämiseen hunajakennoiksi), ja sekä yläleuat että häpyhuulilihakset pidentyvät, mikä antaa tilaa karvaiselle kielelle, jolla on sisäinen kanava (sylkykanava), joten niiden ruokavalio on yksinomaan nestemäistä ravintoa.
IEMÄ-LAPPAAVA TYYPPI
Tällaisissa suulakkeissa alaleuat pienenevät massiivisesti (ja jos niitä on, ne eivät ole ravintotarkoituksessa), ja joissakin tapauksissa ne jopa katoavat; niinpä hyönteisten, joilla on imeviä-lapsaavia suulakkeja, ruokavalio perustuu yksinomaan altistuviin nesteisiin. Tästä mallista on olemassa kaksi päämuunnelmaa: kehittyneille lepidopteroille tyypillinen ”leukojen imevä” tai sifonointityyppi ja kärpäsille ja muille kaksisiipisille tyypillinen ”labiaalinen imevä” tai sienestävä tyyppi.
Kärpäsillä alaleuat puuttuvat kokonaan, leukoja edustavat vain leukakielekkeet, ja labiumin takimmainen osa suurenee massiivisesti muodostaen kaksi lohkoa, jotka ovat sienimäisiä elimiä, joita kutsutaan labellaksi. Labella on monista uurteista koostuva monimutkainen rakenne, joka imee nesteitä sienen tapaan.
Kehittyneillä perhosilla alaleuat ja labium puuttuvat lähes kokonaan (vain labiaalipalpat ovat näkyvissä), kun taas leukakielet kehittyvät muodostaen pitkän koukistimen, joka tunnetaan myös nimellä ”haustellum” ja jossa on keskellä ruuansulatuskanava, josta voi imeä nesteitä.
SUULAKITYYPPI
Tätyyppisiä suulakityyppejä esiintyy erilaisissa hyönteisryhmissä, joilla on itsenäisiä evolutiivisia sukulinjoja, joten variaatioita on olemassa paljon. Katsotaanpa muutamia esimerkkejä:
- Heteroptera (ötökät): ne ovat ainoat, joilla on tämäntyyppiset suulakit syntymästään lähtien. Näissä eliöissä puuttuvat sekä ylä- että suulakihuulet, ja suulakihuuli muodostaa kanavan, joka sulkee sisäänsä 4 stylettiä: kaksi ylä- ja kaksi alaleuan stylettiä. Nämä rakenteet muodostavat nokan eli ”rostrumin”. Maxillaariset styletit rajaavat sylki- ja ravintokanavan, ja yhdessä mandibulaaristen stylettien kanssa ne mahdollistavat sen, että organismi voi lävistää eri kudoksia ja imeä niistä nesteitä: mehua kasvinsyöjillä ja verta petoeläimillä.
- Hyttyset: niiden suulakit ovat hyvin samankaltaiset kuin ötököillä; niillä on kuitenkin yksi lisäkieleke, joka vastaa hypofarynxia, jossa on sylkykanava (jonka kautta ne ruiskuttavat isäntäänsä erilaisia aineita, kuten veren hyytymistä estäviä aineita). Labrum ja hypofarynx muodostavat yhdessä ravintokanavan, ja labiumilla on vain aputehtävä eli se tukee stylettejä.
- Phthiraptera ja Siphonaptera (täit ja kirput): niiden suulakit muodostuvat epipharynxistä, molemmista labiaalipalpeteista ja molemmista yläleukojen lacinoista. Leukahampaat ovat hyvin kehittyneet ja sijaitsevat aina ennen muuta rakennetta. Täit ja kirput käyttävät suulakkeitaan loistaakseen isännissään, lävistävät niiden kudoksia ja imevät sitten niiden verta.
- Thysanoptera (Thrips): Nämä pikkuruiset hyönteiset esiintyvät tavallisesti tuholaisina viljelykasveissa, ja toisinaan ne ovat jopa erilaisten kasvivirusten vektoreita. Niiden suulakit ovat oikealta vasemmalle epäsymmetriset, ja lävistysrakenteen muodostavat labium, labrum ja maxillae. Kaikkien näiden rakenteiden rajoittamana on myös kaksi yläleuan ja vain yksi alaleuan tyveä (toinen on surkastunut). Thripsit raapivat kasvin pintaa ja lävistävät sen styletillään, joiden kautta ne imevät kasvin nesteitä.
YKSITTÄINEN TAPAUS: ATROPHIA
Joidenkin hyönteisten, kuten kiitäjien (Ephemeroptera) tai joidenkin kaksisiipisten (Dipteran), aikuiset muodot kärsivät suulakiensa täydellisestä vähentymisestä. Näissä tapauksissa aikuisten ainoa tehtävä on lisääntyminen, joten ne menettävät kaikki ravintotoiminnot ja -rakenteet metamorfoosin yhteydessä.
. .
Hyönteiset muodostavat epäilemättä maailman monimuotoisimman eliöryhmän, jossa on paitsi valtava määrä lajeja, myös suuri määrä erilaisia suulakien muotoja.
Tiedätkö muita erikoisia ruokailurakenteita hyönteisissä? Kerro rohkeasti mielipiteesi tai panoksesi kommenteissa.
Tässä on tutustuttu myös henkilökohtaisiin muistiinpanoihin, jotka on tehty aiheesta ”Biology and Diversity of Arthropods” (niveljalkaisten biologia ja monimuotoisuus), joka annettiin kurssilla 2013-2014 Universidad Autònoma de Barcelonassa.
Pääkuva, vasemmalta oikealle: 1) Lisa Brown, CC, 2) Public domain ja 3) Richard Bartz, CC.
