Arthropoda, kahdensuuntaisesti symmetristen eläinten kanta, jolla on ulkoinen luuranko (exoskeletons), monisegmenttinen ruumis ja parittaiset, nivelletyt lisäkkeet. Niihin kuuluvat hämähäkit, punkit, äyriäiset, tuhatjalkaiset ja hyönteiset, ja ne ovat käytännöllisesti katsoen kaikkialla läsnä, ja niihin kuuluu 75 % tunnetuista eläinlajeista (maailmanlaajuisesti yli 923 000 lajia; Kanadassa yli 33 670 lajia).
Rakenne
Arthropodat eroavat toisistaan kutikulaarisen ulkoluurangon perusteella, joka erittyy sen alla olevasta epidermissolukerroksesta. Exoskeleton koostuu proteiinista ja kitiinistä (selluloosaa muistuttava aine), ja siinä on kaksi kerrosta: ulompi epikutiili, joka sisältää usein vahaa, joka vähentää vesihukkaa, ja sisempi prokutiili. Ulkorunko koostuu kovasta kotelosta koostuvista levyistä (skleriiteistä) ja sylintereistä, joita yhdistävät joustavat alueet (nivelkalvot). Skleriiteissä ulompi procuticle on kovaa exocuticlea; loppuosa on pehmeämpää endocuticlea.
Liikkuminen
Koska exocuticle puuttuu nivelistä, niveljalkaiset pystyvät liikuttamaan umpisolmukkeita ja taivuttamaan ruumiinsegmenttiä toisen päälle. Liikkuminen johtuu raidallisten lihassäikeiden supistumisesta ja rentoutumisesta. Useimmat niveljalkaiset käyttävät lisäkkeitä liikkumiseen, esimerkiksi meloina vesieliöillä tai jalkoina maaeläimillä.
Kasvu
Nuoret niveljalkaiset kasvavat irtoamalla ja korvaamalla ajoittain ulkoluurankoaan (molting), ja tätä prosessia säätelevät hormonit (pääasiassa ekdysteroni). Runkoontelo täyttyy verellä, ja heikosti kehittynyt sydän siirtää verta yhden tai useamman valtimon kautta. Niveljalkaisten veri on yleensä väritöntä, koska siitä puuttuvat selkärankaisten veren hengityspigmentit. Vesiniveljalkaiset niveljalkaiset hengittävät kidusten avulla, joita kantavat ruumiinlisäkkeet tai ruumiinsegmentit; maalla elävät muodot kirja keuhkoilla (kalvot, jotka ovat järjestäytyneet kirjan lehtien tapaan) tai henkitorvilla.
Aistielimet
Luurangon ulkopuolisiin aistielimiin kuuluu karvoja, jotka ovat herkkiä äänille, kosketukselle, hajuille, makuaistille, kosteudelle tai lämpötilalle, sekä usein kaksi yhdistelmäsilmää ja yksi tai useampi yksinkertainen silmä. Aistitietoa käsitellään keskushermostossa, joka koostuu aivoista, jotka ovat yhteydessä ventraaliseen (alapinnan) hermojohtimeen, joka koostuu parittaisista ganglioista (hermomassoista), jotka on yhdistetty pituussuunnassa parittaisilla sidekudoksilla.
Ruokavalio
Arthropodit käyttävät ravintonaan elävää tai kuollutta orgaanista ainesta tai voivat loislinnustautua muihin eläimiin. Suoliston ja suun osien rakenne vaihtelee ruokavalion mukaan. Erittäviä elimiä ovat kidukset, antennirauhaset, kookosrauhaset tai Malpighian tubulukset.
Lisääntyminen ja kehitys
Useimmilla niveljalkaisilla on erilliset sukupuolet. Siittiöt siirtyvät naaraalle yleensä suljetussa paketissa (spermatofori); prosessia edeltää usein taidokas käyttäytyminen. Vastakuoriutuneet nuoret ovat pienempiä kuin vanhemmat ja eroavat usein vanhemmista muodoltaan, ravinnoltaan ja elintavoiltaan. Tällaisista nuorista tulee aikuisia hormonien ohjaaman metamorfoosin kautta.
Koon rajat
Niveljalkaisten kokoa rajoittaa pinta-alan ja tilavuuden suhde. Niveljalkaisen pinta-ala vaihtelee sen lineaaristen mittojen neliön mukaan; sen paino vaihtelee sen kuution mukaan. Siten suuret niveljalkaiset ovat suhteellisesti painavampia kuin pienemmät, ja pienillä niveljalkaisilla on suhteellisesti suurempi pinta-ala.
Pienten, maanpäällisten muotojen on asuttava kosteissa mikrohabitaateissa välttääkseen kuivumisen. Koska lihassyiden voima on verrannollinen niiden poikkipinta-alaan, suuret niveljalkaiset ovat suhteellisen heikompia. Suuret lajit ovat liian painavia ja heikkoja liikkumaan nopeasti, ja niillä on myös vaikeuksia hengittää, koska kaasujen vaihto tapahtuu enimmäkseen pelkällä diffuusiolla. Tämän vuoksi koko ja elinympäristö ovat jonkin verran rajoitettuja maanpäällisillä muodoilla. Koska meren niveljalkaiset saavat tukea vedestä, ne voivat olla hyvin suuria (ruumiinpituus jopa 60 cm).
Evoluutio ja fylogeneesi
Niveljalkaiset ovat luultavasti kehittyneet prekambrisissa merissä yli 570 miljoonaa vuotta sitten samasta esi-isästä tai samoista esi-isistä kuin monisukasiset annelidat (matoja, joilla on monia karvamaisia lisäkkeitä). Vanhimmat tunnetut fossiilit (alempi kambrikausi, 544-520 miljoonaa vuotta) ovat monimuotoisia, ja monet niistä kuuluvat edelleen olemassa oleviin ryhmiin. Nämä seikat viittaavat siihen, että sukulinjojen jakautuminen tapahtui paljon aikaisemmin. On epävarmaa, ovatko niveljalkaiset kehittyneet yhteisestä esi-isästä vai useista toisistaan riippumattomista esi-isistä. Niveljalkaiset luokitellaan neljään alaryhmään, jotka kuvataan jäljempänä.
Trilobitmorpha
Trilobiitit, jotka ovat nykyään kuolleet sukupuuttoon, vallitsivat paleotsooisissa merissä 544-250 miljoonaa vuotta sitten.
Chelicerata
Cheliceratat ovat ainoat niveljalkaiset, joilta puuttuvat antennit. Runko koostuu cephalothoraxista (sulautunut pää ja rintakehä) ja opisthosomasta (vatsa), ja siinä on pari piikkimäistä ruokailulisäkettä, pari pedipalpsia ja 4 paria käveleviä jalkoja. Ryhmään kuuluvat hevosenkenkäravut, merihämähäkit ja arachnidit (hämähäkit, punkit, punkit, punkit, skorpionit), joita on kuvattu yli 64 550 lajia (Kanadassa 3225 lajia).
Äyriäiset
Äyriäiset (Crustacea)
Äyriäiset (Crustacea), joita tunnetaan yli 31 300 lajia, elävät enimmäkseen meressä, mutta myös joitain makeassa vedessä eläviä ja maassa eläviä. Päässä on 2 paria antenneja, pari varsi- tai varretonta yhdistelmäsilmää, 2 alaleukaa ja 2 paria yläleukoja. Rintakehän ja vatsan segmentaatio ja lisäkkeet vaihtelevat lajin ja elämäntavan mukaan. Lisäkkeet ovat kaksihaaraisia (2 haaraa), ja ne ovat sopeutuneet suodatinsyöntiin, hengittämiseen, uintiin, kaivautumiseen, poikasten hautomiseen ja paritteluun. Alaryhmään kuuluvat mm. vesikirput, kopepodit, simpukat, ravut, hummerit, ravut, katkaravut jne.
Uniramia
Alaryhmään kuuluvat myriapodit (tuhatjalkaiset, tuhatjalkaiset, symphylaanit ja pauropodit) ja hyönteiset. Tunnetaan noin 760 000 lajia (Kanadassa noin 30 580 lajia), joista valtaosa on hyönteisiä. Jotkut tutkijat yhdistävät uniramiat ja äyriäiset Mandibulata-alalajiin samankaltaisen pään rakenteen vuoksi. Useimmilla uniramians-eläimillä on pari antenneja ja alaleukoja sekä 1 tai 2 paria leukoja (jotka usein sulautuvat yhteen keskiviivalla). Hyönteisillä on 3 paria haarautumattomia jalkoja; myriapodeilla on enemmän. Useimmilla aikuisilla hyönteisillä on 1 tai 2 siipiparia. Ruumiinsegmentit on ryhmitelty yhdistettyihin ruumiinosiin (2 myriapodeilla, 3 hyönteisillä).
Sukulaisryhmät
Kolmea muuta heimoa pidetään usein niveljalkaisten kanssa samankaltaisen rakenteen vuoksi. Onychophorans käsittää 70 tunnettua lajia tropiikin ja eteläisen pallonpuoliskon maanpäällisiä, toukkamaisia eläimiä. Keho on pehmeä, joustavan kynsinauhan peittämä, ja se on sopeutunut puristumaan ahtaisiin tiloihin.
Onychophoransilla on pari antenneja, pari kynsimäisiä alaleukoja, useita pareja vatsanpuoleisia, niveltymättömiä raajoja ja sisäelimiä, joilla on sekä rengasmatojen että niveljalkaisten ominaisuuksia.
Tardigrades (vesikarhut) ovat pieniä (0,3-1,2 mm), kahdeksanjalkaisia eläimiä, jotka elävät vesikalvolla sammaleen päällä, maaperässä tai makeassa tai suolaisessa vedessä ja käyttävät ravinnokseen kasvisoluja, detritusta tai muita eläimiä. Niillä on yhteisiä piirteitä sekä niveljalkaisten (vedessä elävien, jonkin verran matojen kaltaisten organismien suku) että niveljalkaisten kanssa. Niitä tunnetaan noin 400 lajia (Kanadassa 48 lajia).
Pentastomideihin kuuluu noin 90 lajia (Kanadassa 2 lajia) pitkälle erikoistuneita kielimatoja, jotka saastuttavat selkärankaisten, useimmiten matelijoiden, keuhkoja. On ehdotettu, että ne ovat sukua arachnideille, myriapodeille tai äyriäisille.