tendo
D013710
H3.03.00.0.00020
Anatomista terminologiaa
Jänne tai jänne on sitkeä kuitumaisen sidekudoksen kaistale, joka yhdistää lihaksen luuhun ja kestää jännitystä.
Jänteet muistuttavat nivelsiteitä; molemmat koostuvat kollageenista. Nivelsiteet yhdistävät luun toiseen, kun taas jänteet yhdistävät lihaksen luuhun.
Rakenne
Histologisesti jänteet koostuvat tiheästä säännöllisestä sidekudoksesta. Jänteiden tärkein solukomponentti ovat erikoistuneet fibroblastit, joita kutsutaan tenosyyteiksi. Tenosyytit syntetisoivat jänteiden solunulkoisen matriksin, jossa on runsaasti tiheästi pakkautuneita kollageenisäikeitä. Kollageenikuidut ovat samansuuntaisia toistensa kanssa ja järjestäytyneet sidekudoksiksi. Yksittäisiä faskiileja sitoo endotendineum, joka on ohuita kollageenifibrillejä ja elastisia kuituja sisältävää herkkää löysää sidekudosta. Faskikkeliryhmiä rajoittaa epitenoni, joka on tiheästä epäsäännöllisestä sidekudoksesta koostuva vaippa. Koko jänne on faskian ympäröimä. Faskian ja jännekudoksen välinen tila on täytetty paratenonilla, joka on rasvaista areolaarista kudosta. Normaalit terveet jänteet kiinnittyvät luuhun Sharpeyn kuiduilla.
Ekstrasellulaarinen matriisi
Normaalien jänteiden kuivamassa, joka muodostaa 30-45 % niiden kokonaismassasta, koostuu seuraavista aineista:
- 60-85 % kollageenia
- 60-80 % kollageeni I
- 0-10 % kollageeni III
- 2 % kollageeni IV
- pieniä määriä kollageeneja V, VI ja muita
- 15-40 % kollageenittomista solunulkoisen matriksin komponenteista, mm:
- 3 % ruston oligomeerisen matriisin proteiinia,
- 1-2 % elastiinia,
- 1-5 % proteoglykaaneja,
- 0.2 % epäorgaanisia komponentteja, kuten kuparia, mangaania ja kalsiumia.
Vaikka kollageeni I muodostaa suurimman osan jänteen kollageenista, esiintyy monia pienempiä kollageeneja, joilla on elintärkeitä tehtäviä jänteen asianmukaisessa kehityksessä ja toiminnassa. Näitä ovat tyypin II kollageeni rustovyöhykkeissä, tyypin III kollageeni verisuonten seinämien retikuliinikuiduissa, tyypin IX kollageeni, tyypin IV kollageeni kapillaarien tyvikalvoissa, tyypin V kollageeni verisuonten seinämissä ja tyypin X kollageeni mineralisoituneessa kuituluussa lähellä luun rajapintaa.
Ultrastruktuuri ja kollageenisynteesi
Kollageenisäikeet yhdistyvät makroaggregaateiksi. Solusta erittymisen jälkeen prokollageenin N- ja C-proteaasien pilkkomina tropokollageenimolekyylit kasaantuvat spontaanisti liukenemattomiksi fibrilleiksi. Kollageenimolekyyli on noin 300 nm pitkä ja 1-2 nm leveä, ja muodostuvien fibrillien halkaisija voi olla 50-500 nm. Jänteissä fibrillit kasaantuvat edelleen muodostaen noin 10 mm:n pituisia ja halkaisijaltaan 50-300 μm:n pituisia sidekudoksia ja lopulta halkaisijaltaan 100-500 μm:n pituisia jännekuituja.
Jänteiden kollageenia pitävät koossa proteoglykaanikomponentit (yhdiste, joka koostuu glykosaminoglykaaniryhmiin sitoutuneesta proteiinista ja jota esiintyy erityisesti sidekudoksessa), mukaan lukien dekoriini ja jänteen kokoonpuristuneilla alueilla aggrekaani, jotka kykenevät sitoutumaan kollageenifibrilleihin tietyissä kohdissa. Proteoglykaanit ovat kietoutuneet kollageenifibrilleihin – niiden glykosaminoglykaanin (GAG) sivuketjuilla on useita vuorovaikutussuhteita fibrillien pinnan kanssa – mikä osoittaa, että proteoglykaaneilla on tärkeä rakenteellinen merkitys fibrillien liittymisessä toisiinsa. Jänteen tärkeimmät GAG-komponentit ovat dermataanisulfaatti ja kondroitiinisulfaatti, jotka assosioituvat kollageenin kanssa ja osallistuvat fibrillien kokoamisprosessiin jänteen kehityksen aikana. Dermataanisulfaatin uskotaan olevan vastuussa fibrillien välisten yhteyksien muodostamisesta, kun taas kondroitiinisulfaatin uskotaan osallistuvan enemmän fibrillien väliin jäävään tilavuuteen, jotta ne pysyisivät erillään toisistaan ja auttaisivat kestämään muodonmuutoksia. Dekoriinin dermataanisulfaatin sivuketjut aggregoituvat liuoksessa, ja tämä käyttäytyminen voi auttaa kollageenifibrillien kokoamisessa. Kun dekoriinimolekyylit sitoutuvat kollageenifibrilliin, niiden dermataanisulfaattiketjut voivat laajentua ja assosioitua erillisiin fibrilleihin sitoutuneen dekoriinin muiden dermataanisulfaattiketjujen kanssa, jolloin syntyy interfibrillaarisia siltoja ja lopulta saadaan aikaan fibrillien samansuuntainen suuntautuminen.
Tenosyytit
Tenosyytit tuottavat kollageenimolekyylejä, jotka aggregaatoituvat päiden välille ja sivujen välille muodostaen kollageenifibrillejä. Fibrilliniput järjestäytyvät kuiduiksi, joiden väliin pitkänomaiset tenosyytit ovat tiiviisti pakkautuneet. Jänteessä on kolmiulotteinen soluprosessien verkosto, joka liittyy kollageeniin. Solut kommunikoivat keskenään rakoliitosten välityksellä, ja tämä signalointi antaa soluille kyvyn havaita mekaaninen kuormitus ja reagoida siihen.
Verisuonet voidaan nähdä endotendon sisällä kulkevina kollageenikuitujen suuntaisina, ja niissä on satunnaisesti haarautuvia poikittaisia anastomoseja.
Sisäisen jänteen bulkin ei uskota sisältävän hermosäikeitä, mutta epitenonissa ja paratenonissa on hermopäätteitä, kun taas jänteen ja lihaksen yhtymäkohdassa on Golgin jänne-elimiä.
Jänteen pituus vaihtelee kaikissa pääryhmissä ja ihmisestä toiseen. Jänteen pituus on käytännössä ratkaiseva tekijä todellisen ja mahdollisen lihaskoon suhteen. Esimerkiksi, jos kaikki muut merkitykselliset biologiset tekijät ovat samat, ihmisellä, jolla on lyhyempi jänne ja pidempi hauislihas, on suurempi potentiaalinen lihasmassa kuin ihmisellä, jolla on pidempi jänne ja lyhyempi lihas. Menestyneillä kehonrakentajilla on yleensä lyhyemmät jänteet. Sitä vastoin urheilulajeissa, jotka vaativat urheilijoilta erinomaisia suorituksia, kuten juoksua tai hyppäämistä, on eduksi, jos akillesjänne on keskimääräistä pidempi ja vasikkalihas lyhyempi.
Jänteen pituus määräytyy geneettisen taipumuksen perusteella, eikä sen ole osoitettu joko lisääntyvän tai vähenevän ympäristön vaikutuksesta, toisin kuin lihasten, jotka voivat lyhentyä traumojen, käyttöepätasapainon häiriöiden sekä palautumisen ja venyttelyn puutteen vuoksi. RAT
Toiminnot
Traditionaalisesti jänteitä on pidetty mekanismina, jonka avulla lihakset yhdistyvät luuhun, sekä lihaksina itsessään, jotka toimivat voimien välittäjinä. Tämän yhteyden ansiosta jänteet voivat passiivisesti moduloida voimia liikkumisen aikana ja tarjota lisävakautta ilman aktiivista työtä. Kahden viime vuosikymmenen aikana on kuitenkin tutkittu paljon joidenkin jänteiden elastisia ominaisuuksia ja niiden kykyä toimia jousina. Kaikkien jänteiden ei tarvitse toimia samassa toiminnallisessa roolissa, sillä jotkin jänteet toimivat pääasiassa raajojen paikannuksessa, kuten sormien paikannuksessa kirjoittaessa (paikannusjänteet), ja toiset jänteet toimivat jousina tehostaakseen liikkumista (energiaa varastoivat jänteet). Energiaa varastoivat jänteet voivat varastoida ja palauttaa energiaa erittäin tehokkaasti. Esimerkiksi ihmisen askeleen aikana akillesjänne venyy, kun nilkkanivel dorsifleksoituu. Askeleen loppuvaiheessa, kun jalkaterä plantaarifleksoituu (varpaat osoittavat alaspäin), varastoitunut elastinen energia vapautuu. Koska jänne venyy, lihas pystyy toimimaan vähemmällä tai jopa muuttumattomalla pituudella, jolloin lihas voi tuottaa enemmän voimaa.
Jänteen mekaaniset ominaisuudet riippuvat kollageenikuitujen halkaisijasta ja suuntautumisesta. Kollageenifibrillit ovat samansuuntaisia toistensa kanssa ja tiiviisti pakkautuneita, mutta niissä on aaltomainen ulkonäkö, joka johtuu useiden mikrometrien laajuisista tasomaisista aaltoiluista eli crimpeistä. Jänteissä kollageenikuidut joustavat jonkin verran, koska aminohapposekvenssin tietyissä kohdissa ei ole hydroksiproliini- ja proliinijäännöksiä, mikä mahdollistaa muiden konformaatioiden, kuten mutkien tai sisäisten silmukoiden muodostumisen kolmoiskierteeseen ja johtaa poimujen syntymiseen. Kollageenifibrillien ryppyjen ansiosta jänteet joustavat jonkin verran ja niiden puristusjäykkyys on pieni. Koska jänne on monisäikeinen rakenne, joka koostuu monista osittain toisistaan riippumattomista fibrilleistä ja faskiileista, se ei myöskään käyttäydy yhtenäisenä sauvana, ja tämä ominaisuus vaikuttaa myös sen joustavuuteen.
Jänteiden proteoglykaanikomponentit ovat myös tärkeitä mekaanisten ominaisuuksien kannalta. Kollageenifibrillien ansiosta jänteet kestävät vetojännitystä, mutta proteoglykaanien ansiosta ne kestävät puristusjännitystä. Nämä molekyylit ovat hyvin hydrofiilisiä, mikä tarkoittaa, että ne voivat absorboida suuren määrän vettä ja siksi niillä on suuri turvotussuhde. Koska ne eivät ole kovalenttisesti sidoksissa fibrilleihin, ne voivat palautuvasti assosioitua ja disassosioitua niin, että fibrillien väliset sillat voidaan katkaista ja muodostaa uudelleen. Tämä prosessi voi olla osallisena siinä, että fibrillit voivat venyä ja pienentyä halkaisijaltaan jännityksen alaisena. Proteoglykaanit voivat kuitenkin vaikuttaa myös jänteen veto-ominaisuuksiin. Jänteen rakenne on käytännössä kuitukomposiittimateriaali, joka rakentuu useista hierarkkisista tasoista. Kullakin hierarkiatasolla kollageeniyksiköt on sidottu toisiinsa joko kollageenin ristisidoksilla tai proteoglykaaneilla, mikä luo rakenteen, joka kestää hyvin vetokuormitusta. Pelkkien kollageenifibrillien venymän ja venymän on osoitettu olevan paljon alhaisempia kuin koko jänteen kokonaisvenymä ja -venymä samassa rasituksessa, mikä osoittaa, että proteoglykaanirikkaan matriisin on myös jouduttava muodonmuutokseen, ja matriisin jäykistyminen tapahtuu suurilla rasitusnopeuksilla. Tätä ei-kollageenipitoisen matriisin muodonmuutosta tapahtuu jänteen hierarkian kaikilla tasoilla, ja muokkaamalla tämän matriisin organisaatiota ja rakennetta voidaan saavuttaa eri jänteille vaadittavat erilaiset mekaaniset ominaisuudet. Energiaa varastoivien jänteiden on osoitettu hyödyntävän huomattavia määriä liukumista faskiilien välillä, jotta ne voivat saavuttaa tarvitsemansa korkeat rasitusominaisuudet, kun taas asentojänteet tukeutuvat enemmän kollageenikuitujen ja -fibrillien väliseen liukumiseen. Viimeaikaiset tiedot viittaavat kuitenkin siihen, että energiaa varastoivissa jänteissä voi olla myös faskiileja, jotka ovat luonteeltaan kierrettyjä tai spiraalimaisia – järjestely, joka olisi erittäin hyödyllinen näissä jänteissä vaaditun jousimaisen käyttäytymisen aikaansaamiseksi.
Mekaniikka
Jänteet ovat viskoelastisia rakenteita, mikä tarkoittaa, että niillä on sekä elastista että viskoosista käyttäytymistä. Venytettäessä jänteet osoittavat tyypillistä ”pehmytkudos”-käyttäytymistä. Voima-venymä- eli jännitys-venymäkäyrä alkaa hyvin matalalla jäykkyysalueella, kun poimurakenne suoristuu ja kollageenikuidut kohdistuvat, mikä viittaa negatiiviseen Poissonin suhdelukuun jänteen kuiduissa. Viime aikoina in vivo (magneettikuvauksen avulla) ja ex vivo (ruumiiden eri jännekudosten mekaanisen testauksen avulla) tehdyt testit ovat osoittaneet, että terveet jänteet ovat erittäin anisotrooppisia ja että niillä on negatiivinen Poissonin luku (auxetic) joillakin tasoilla, kun niitä venytetään 2 % pituudeltaan, toisin sanoen niiden normaalilla liikealueella. Tämän ”varvasalueen” jälkeen rakenne muuttuu huomattavasti jäykemmäksi, ja sillä on lineaarinen jännitys-venymäkäyrä, kunnes se alkaa pettää. Jänteiden mekaaniset ominaisuudet vaihtelevat suuresti, koska ne on sovitettu jänteen toiminnallisiin vaatimuksiin. Energiaa varastoivilla jänteillä on taipumus olla elastisempia tai vähemmän jäykkiä, jotta ne voivat helpommin varastoida energiaa, kun taas jäykemmät asentoa säätelevät jänteet ovat taipumus olla hieman viskoelastisempia ja vähemmän kimmoisia, jotta ne voivat säätää liikettä tarkemmin. Tyypillinen energiaa varastoiva jänne pettää noin 12-15 %:n venymässä ja 100-150 MPa:n jännityksessä, vaikka jotkin jänteet ovatkin huomattavasti tätä venyvämpiä, esimerkiksi hevosen pinnallinen digitaalinen koukistajalihas, joka venyy yli 20 %:lla, kun se ratsastaa. Asentojänteet voivat pettää jo 6-8 %:n venymissä, mutta niiden moduuli voi olla 700-1000 MPa.
Monissa tutkimuksissa on osoitettu, että jänteet reagoivat mekaanisen kuormituksen muutoksiin kasvu- ja muokkausprosesseilla, aivan kuten luutkin. Erityisesti eräässä tutkimuksessa osoitettiin, että rottien akillesjänteen käyttämättömyys johti jänteen muodostavien kollageenikuitukimppujen keskimääräisen paksuuden pienenemiseen. Ihmisillä tehdyssä kokeessa, jossa ihmiset altistettiin simuloidulle mikropainovoimaympäristölle, havaittiin, että jänteen jäykkyys väheni merkittävästi, vaikka koehenkilöitä vaadittiin suorittamaan lepoharjoituksia. Näillä vaikutuksilla on vaikutuksia aina vuodepotilaiden hoidosta astronauttien tehokkaampien harjoitusten suunnitteluun.
Paraneminen
Jalkaterän jänteet ovat erittäin monimutkaisia ja mutkikkaita. Siksi katkenneen jänteen paranemisprosessi on pitkä ja kivulias. Useimmat ihmiset, jotka eivät saa lääkärinhoitoa ensimmäisten 48 tunnin kuluessa vammasta, kärsivät voimakkaasta turvotuksesta, kivusta ja polttavasta tunteesta vamman tapahtumakohdassa.
Luultiin, että jänteet eivät pysty käymään läpi matriisin vaihtumista ja että tenosyytit eivät kykene korjautumaan. Sittemmin on kuitenkin osoitettu, että jänteen tenosyytit syntetisoivat jänteen koko eliniän ajan aktiivisesti matriksikomponentteja sekä entsyymit, kuten matriksin metalloproteinaasit (MMP), voivat hajottaa matriksia. Jänteet kykenevät paranemaan ja toipumaan vammoista prosessissa, jota ohjaavat tenosyytit ja niitä ympäröivä solunulkoinen matriisi.
Jänteiden paranemisen kolme päävaihetta ovat tulehdus, korjaus eli proliferaatio ja uudelleenmuodostus, jotka voidaan jakaa edelleen konsolidoitumiseen ja kypsymiseen. Nämä vaiheet voivat olla päällekkäisiä keskenään. Ensimmäisessä vaiheessa vammakohtaan rekrytoidaan tulehdussoluja, kuten neutrofiilejä, sekä erytrosyyttejä. Monosyytit ja makrofagit rekrytoituvat ensimmäisten 24 tunnin aikana, ja vammakohdan nekroottinen materiaali fagosytoituu. Vasoaktiivisten ja kemotaktisten tekijöiden vapautumisen jälkeen käynnistyy angiogeneesi ja tenosyyttien proliferaatio. Tämän jälkeen tenosyytit siirtyvät vammakohtaan ja alkavat syntetisoida kollageeni III:a. Muutaman päivän kuluttua alkaa korjaus- tai proliferaatiovaihe. Tässä vaiheessa tenosyytit osallistuvat suuren määrän kollageenin ja proteoglykaanien synteesiin vammakohdassa, ja GAG- ja vesipitoisuudet ovat korkeat. Noin kuuden viikon kuluttua alkaa remodeling-vaihe. Tämän vaiheen ensimmäinen osa on konsolidoituminen, joka kestää noin kuudesta kymmeneen viikkoa vamman jälkeen. Tänä aikana kollageenin ja GAG-yhdisteiden synteesi vähenee, ja myös soluväli vähenee, kun kudos muuttuu kuitumaisemmaksi kollageeni I:n lisääntyneen tuotannon seurauksena ja fibrillit suuntautuvat mekaanisen rasituksen suuntaan. Viimeinen kypsymisvaihe tapahtuu kymmenen viikon kuluttua, ja tänä aikana kollageenifibrillien ristisilloittuminen lisääntyy, mikä aiheuttaa kudoksen jäykistymistä. Vähitellen, noin vuoden kuluessa, kudos muuttuu kuitumaisesta arpimaiseksi.
Matriisimetalloproteinaaseilla (MMP) on erittäin tärkeä rooli ECM:n hajoamisessa ja uudelleenmuodostamisessa jännevamman jälkeisen paranemisprosessin aikana. Tietyillä MMP:illä, kuten MMP-1:llä, MMP-2:lla, MMP-8:lla, MMP-13:lla ja MMP-14:llä, on kollagenaasiaktiivisuutta, mikä tarkoittaa, että toisin kuin monet muut entsyymit, ne kykenevät hajottamaan kollageeni I:n fibrillejä. MMP-1:n suorittama kollageenifibrillien hajottaminen yhdessä denaturoidun kollageenin läsnäolon kanssa ovat tekijöitä, joiden uskotaan aiheuttavan jänteen ECM:n heikkenemistä ja lisäävän uuden repeämän mahdollisuutta. Toistuvan mekaanisen kuormituksen tai vamman seurauksena tenosyytit voivat vapauttaa sytokiinejä, jotka voivat indusoida MMP:iden vapautumista, mikä aiheuttaa ECM:n hajoamista ja johtaa toistuviin vammoihin ja kroonisiin tendinopatioihin.
Jänteen korjautumiseen ja regeneraatioon osallistuu myös monia muita molekyylejä. On viisi kasvutekijää, joiden on osoitettu olevan merkittävästi säänneltyjä ja aktiivisia jänteen paranemisen aikana: insuliinin kaltainen kasvutekijä 1 (IGF-I), verihiutaleista peräisin oleva kasvutekijä (PDGF), verisuonten endoteelikasvutekijä (VEGF), perusfibroblastikasvutekijä (bFGF) ja transformoiva kasvutekijä beeta (TGF-β). Näillä kaikilla kasvutekijöillä on erilaiset tehtävät paranemisprosessin aikana. IGF-1 lisää kollageenin ja proteoglykaanin tuotantoa tulehduksen alkuvaiheessa, ja PDGF:ää esiintyy myös vamman alkuvaiheessa ja se edistää muiden kasvutekijöiden synteesiä sekä DNA:n synteesiä ja jännessolujen lisääntymistä. TGF-β:n kolmella isomuodolla (TGF-β1, TGF-β2, TGF-β3) tiedetään olevan merkitystä haavan paranemisessa ja arpien muodostumisessa. VEGF:n tiedetään edistävän angiogeneesiä ja indusoivan endoteelisolujen proliferaatiota ja migraatiota, ja VEGF:n mRNA:n on osoitettu ilmentyvän jäntevän vamman kohdalla yhdessä kollageeni I:n mRNA:n kanssa. Luun morfogeneettiset proteiinit (BMP) ovat TGF-β-superperheen alaryhmä, joka voi indusoida luun ja ruston muodostumista sekä kudosten erilaistumista, ja erityisesti BMP-12:n on osoitettu vaikuttavan jännekudoksen muodostumiseen ja erilaistumiseen sekä edistävän fibrogeneesiä.
Aktiivisuuden vaikutukset paranemiseen
Eläinmalleissa on tehty laajoja tutkimuksia aktiivisuustason muodossa ilmenevän mekaanisen rasittavuuden vaikutuksista jänteen vammoihin ja paranemiseen. Vaikka venyttely voi häiritä paranemista alkuvaiheen tulehdusvaiheessa, on osoitettu, että jänteiden hallittu liikkuminen noin viikon kuluttua akuutista vammasta voi edistää tenosyyttien kollageenisynteesiä, mikä johtaa parantuneiden jänteiden vetolujuuden ja halkaisijan kasvuun ja vähentää kiinnittymiä verrattuna liikkumattomiin jänteisiin. Kroonisissa jännevammoissa mekaanisen kuormituksen on myös osoitettu stimuloivan fibroblastien proliferaatiota ja kollageenisynteesiä sekä kollageenin uudelleensuuntautumista, jotka kaikki edistävät korjautumista ja uudelleenmuotoilua. Teoriaa siitä, että liike ja aktiivisuus edistävät jänteiden paranemista, tukee myös se, että jänteiden immobilisoinnilla vamman jälkeen on usein kielteinen vaikutus paranemiseen. Kaneilla immobilisoidut kollageenifaskikkelit ovat osoittaneet vähentynyttä vetolujuutta, ja immobilisointi johtaa myös veden, proteoglykaanien ja kollageenin ristisidosten pienempiin määriin jänteissä.
Syiksi tenosyyttien vasteeseen mekaaniselle voimalle on ehdotettu useita mekanotransduktiomekanismeja, joiden avulla tenosyytit kykenevät muuttamaan geeniensä ilmentymää, proteiinisynteesiä ja solujen fenotyyppiä, ja jotka aiheuttavat lopulta jänteen rakenteen muutoksia. Tärkeä tekijä on solunulkoisen matriisin mekaaninen muodonmuutos, joka voi vaikuttaa aktiinisytoskelettiin ja siten solujen muotoon, liikkuvuuteen ja toimintaan. Mekaaniset voimat voivat välittyä fokaalisten adheesiokohtien, integriinien ja solu-soluliitosten kautta. Muutokset aktiinisytoskeletissä voivat aktivoida integriinejä, jotka välittävät solun ja matriisin välistä ”ulkoa sisään” ja ”sisältä ulos” -viestintää. G-proteiinit, jotka indusoivat solunsisäisiä signalointikaskadeja, voivat myös olla tärkeitä, ja ionikanavat aktivoituvat venytyksen vaikutuksesta, jotta ionit, kuten kalsium, natrium tai kalium, pääsevät soluun.
Yhteiskunta ja kulttuuri
Sinewiä käytettiin laajalti esiteollisina aikakausina sitkeänä ja kestävänä kuituna. Joitakin erityisiä käyttötarkoituksia ovat esimerkiksi jänteen käyttäminen ompelulankana, höyhenien kiinnittäminen nuoliin (ks. fletch), työkalujen terien kiinnittäminen varsiin jne. Sitä suositellaan myös selviytymisoppaissa materiaalina, josta voidaan valmistaa vahvaa narua esimerkiksi ansoja tai eläviä rakenteita varten. Jännettä on käsiteltävä erityisellä tavalla, jotta se toimisi hyödyllisesti näihin tarkoituksiin. Inuiitit ja muut sirkumpolaariset kansat käyttivät jänteitä ainoana naruna kaikkeen kotikäyttöön, koska heidän ekologisissa elinympäristöissään ei ollut muita sopivia kuitulähteitä. Tiettyjen jänteiden elastisia ominaisuuksia hyödynnettiin myös Euraasian arojen nomadien ja Amerikan alkuperäisasukkaiden suosimissa komposiittijousissa. Myös ensimmäiset kivenheittotykit hyödynsivät jänteen elastisia ominaisuuksia.
Jänteestä saadaan erinomaista narumateriaalia kolmesta syystä: Se on erittäin vahvaa, se sisältää luonnollisia liimoja ja se kutistuu kuivuessaan, jolloin solmuja ei tarvita.
Ruokakäyttö
Jännettä (erityisesti naudanjännettä) käytetään ruokana joissakin aasialaisissa keittiöissä (usein tarjoillaan yum cha tai dim sum -ravintoloissa). Yksi suosittu ruokalaji on suan bao niu jin, jossa jänne marinoituu valkosipulissa. Sitä esiintyy joskus myös vietnamilaisessa nuudeliruoassa phở.
Kliininen merkitys
Vammat
Jänteisiin kohdistuu monenlaisia vammoja. On olemassa erilaisia tendinopatioita eli ylirasituksesta johtuvia jännevammoja. Tämäntyyppiset vammat johtavat yleensä jänteiden tulehdukseen ja rappeutumiseen tai heikkenemiseen, mikä voi lopulta johtaa jänteen repeämiseen. Tendinopatiat voivat johtua useista jänteen solunulkoiseen matriisiin (ECM) liittyvistä tekijöistä, ja niiden luokittelu on ollut vaikeaa, koska niiden oireet ja histopatologia ovat usein samankaltaisia.
Ensimmäinen tendinopatian luokka on paratenoniitti, jolla tarkoitetaan jänteen ja jännetupen välissä sijaitsevan paratenonin eli paratendiinilevyn tulehdusta. Tendinoosi viittaa jänteen ei-tulehdukselliseen vaurioon solutasolla. Hajoaminen johtuu jänteen kollageenin, solujen ja verisuonikomponenttien vaurioitumisesta, ja sen tiedetään johtavan jänteen repeämiseen. Spontaanin repeämän läpikäyneiden jänteiden havainnoinnissa on havaittu kollageenifibrillejä, jotka eivät ole oikeassa yhdensuuntaisessa suunnassa tai joiden pituus tai halkaisija on epätasainen, sekä pyöreitä tenosyyttejä, muita solupoikkeavuuksia ja verisuonten sisäänkasvua. Muissa tendinoosimuodoissa, jotka eivät ole johtaneet repeämiseen, on myös havaittu kollageenifibrillien rappeutumista, suuntautumattomuutta ja ohenemista sekä fibrillien välisten glykosaminoglykaanien määrän lisääntymistä. Kolmas on paratenoniitti ja tendinoosi, jossa esiintyy sekä paratenonin tulehduksen että jänteen rappeutumisen yhdistelmiä. Viimeinen on tendiniitti, jolla tarkoitetaan degeneraatiota, johon liittyy jänteen tulehdus sekä verisuonihäiriö.
Tendinopatiat voivat johtua useista sisäisistä tekijöistä, kuten iästä, kehon painosta ja ravitsemuksesta. Ekstrinsiset tekijät liittyvät usein urheiluun, ja niihin kuuluvat liialliset voimat tai kuormitus, huonot harjoittelutekniikat ja ympäristöolosuhteet.
Muut eläimet
Joillakin eliöillä, joista merkittävimpinä mainittakoon linnut ja ornithisch-lajia edustavat dinosaurukset, jänteen osat voivat muuttua luisiksi. Tässä prosessissa osteosyytit tunkeutuvat jänteeseen ja kerrostavat luuta, kuten ne tekisivät sesamoidiluussa, kuten patellassa. Linnuilla jänteiden luutuminen tapahtuu pääasiassa takaraajoissa, kun taas ornithischian dinosauruksilla luutuneet aksiaalilihasten jänteet muodostavat hännän hermo- ja heemalihaksen selkärankaa pitkin ristikkomaisen rakenteen, joka oletettavasti toimii tukena.
Katso myös
Wikimedia Commonsissa on jänteisiin liittyvää mediaa. |
- Aponeuroosi
- Nivel
- Chordae tendineae
- Luettelo ihmiskehon lihaksista
- Jännetuppi
- ^ Dorlands Medical Dictionary, sivu 602
- ^ Caldini, E. G.; Caldini, N.; De-Pasquale, V.; Strocchi, R.; Guizzardi, S.; Ruggeri, A.; Montes, G. S. (1990). ”Elastisen järjestelmän kuitujen jakautuminen rotan hännän jänteessä ja siihen liittyvissä tupissa”. Cells Tissues Organs. 139 (4): 341-348. doi:10.1159/000147022. PMID 1706129.
- ^ Grant, T. M.; Thompson, M. S.; Urban, J.; Yu, J. (2013). ”Elastiset kuidut ovat jänteessä laajalti jakautuneet ja voimakkaasti lokalisoituneet tenosyyttien ympärille”. Journal of Anatomy. 222 (6): 573-579. doi:10.1111/joa.12048. PMC 3666236. PMID 23587025.
- ^ Dorlands Medical Dictionary 2012. sivu 1382
- ^ a b c Jozsa, L., ja Kannus, P., Human Tendons: Anatomy, Physiology, and Pathology. Human Kinetics: Champaign, IL, 1997.
- ^ Lin, T. W.; Cardenas, L.; Soslowsky, L. J. (2004). ”Jännevamman ja -korjauksen biomekaniikka”. Journal of Biomechanics. 37 (6): 865-877. doi:10.1016/j.jbiomech.2003.11.005. PMID 15111074.
- ^ Kjær, Michael (April 2004). ”Role of Extracellular Matrix in Adaptation of Tendon and Skeletal Muscle to Mechanical Loading”. Physiological Reviews. 84 (2): 649-698. doi:10.1152/physrev.00031.2003. ISSN 0031-9333. PMID 15044685.
- ^ Taye, Nandaraj; Karoulias, Stylianos Z.; Hubmacher, Dirk (tammikuu 2020). ”The ”other” 15-40 %: The Role of Non-Collagenous Extracellular Matrix Proteins and Minor Collagens in Tendon”. Journal of Orthopaedic Research. 38 (1): 23-35. doi:10.1002/jor.24440. ISSN 0736-0266. PMC 6917864. PMID 31410892.
- ^ Fukuta, S.; Oyama, M.; Kavalkovich, K.; Fu, F. H.; Niyibizi, C. (1998). ”Tyypin II, IX ja X kollageenien tunnistaminen naudan akillesjänteen insertiokohdassa”. Matrix Biology. 17 (1): 65-73. doi:10.1016/S0945-053X(98)90125-1. PMID 9628253.
- ^ Fratzl, P. (2009). ”Selluloosa ja kollageeni: kuiduista kudoksiin”. Current Opinion in Colloid & Interface Science. 8 (1): 32-39. doi:10.1016/S1359-0294(03)00011-6.
- ^ Zhang, G. E., Y.; Chervoneva, I.; Robinson, P. S.; Beason, D. P.; Carine, E. T.; Soslowsky, L. J.; Iozzo, R. V.; Birk, D. E. (2006). ”Dekoriini säätelee kollageenifibrillien kokoonpanoa ja biomekaanisten ominaisuuksien hankkimista jänteen kehityksen aikana”. Journal of Cellular Biochemistry. 98 (6): 1436-1449. doi:10.1002/jcb.20776. PMID 16518859. S2CID 39384363.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
- ^ Raspanti, M.; Congiu, T.; Guizzardi, S. (2002). ”Structural Aspects of the Extracellular Matrix of the Tendon : An Atomic Force and Scanning Electron Microscopy Study”. Archives of Histology and Cytology. 65 (1): 37-43. doi:10.1679/aohc.65.37. PMID 12002609.
- ^ Scott, J. E. O., C. R.; Hughes, E. W. (1981). ”Proteoglykaani- kollageenijärjestelyt kehittyvässä rotan hännän jänteessä. Elektronimikroskooppinen ja biokemiallinen tutkimus”. Biochemical Journal. 195 (3): 573-581. doi:10.1042/bj1950573. PMC 1162928. PMID 6459082. CS1 maint: multiple names: authors list (link)
- ^ Scott, J. E. (2003). ”Jänteiden, rustojen ym. solunulkoisen matriisin ’muotomoduulien’ elastisuus. A sliding proteoglycan-filament model”. Journal of Physiology. 553 (2): 335-343. doi:10.1113/jphysiol.2003.050179. PMC 2343561. PMID 12923209.
- ^ McNeilly, C. M.; Banes, A. J.; Benjamin, M.; Ralphs, J. R. (1996). ”Jänteen solut in vivo muodostavat kolmiulotteisen verkoston soluprosesseja, jotka on yhdistetty rakoliitoksilla”. Journal of Anatomy. 189 (Pt 3): 593-600. PMC 1167702. PMID 8982835.
- ^ ”Lyhyt akillesjänne voi olla urheilijan akilleenkantapää”. Haettu 2007-10-26.
- ^ Young, Michael. ”A Review on Postural Realignment and its Muscular and Neural Components” (PDF).
- ^ Thorpe C.T., Birch H.L., Clegg P.D., Screen H.R.C. (2013). Ei-kollageenisen matriisin rooli jänteen toiminnassa. Int J ExpPathol. 94;4: 248-59.
- ^ Hulmes, D. J. S. (2002). ”Kollageenimolekyylien, -fibrillien ja suprafibrillisten rakenteiden rakentaminen”. Journal of Structural Biology. 137 (1-2): 2-10. doi:10.1006/jsbi.2002.4450. PMID 12064927.
- ^ Silver, F. H.; Freeman, J. W.; Seehra, G. P. (2003). ”Kollageenin itsejärjestäytyminen ja jänteiden mekaanisten ominaisuuksien kehittyminen”. Journal of Biomechanics. 36 (10): 1529-1553. doi:10.1016/S0021-9290(03)00135-0. PMID 14499302.
- ^ Ker, R. F. (2002). ”Jänteiden mukautuvan väsymislaadun vaikutukset niiden rakentamiseen, korjaamiseen ja toimintaan”. Comparative Biochemistry and Physiology A. 133 (4): 987-1000. doi:10.1016/S1095-6433(02)00171-X. PMID 12485688.
- ^ Cribb, A. M.; Scott, J.E. (1995). In Tendon response to tensile-stress – an ultrastructural investigation of collagen – proteoglycan interactions in stressed tendon,1995; Cambridge Univ Press.pp 423-428.
- ^ Screen H.R., Lee D.A., Bader D.L., Shelton J.C. (2004). ”An investigation into the effects of the hierarchical structure of tendon fascicles on micromechanical properties”. Proc Inst Mech Eng H. 218 (2): 109-119. doi:10.1243/095441104322984004. PMID 15116898. S2CID 46256718. CS1 maint: multiple names: authors list (link)
- ^ Puxkandl, R.; Zizak, I.; Paris, O.; Keckes, J.; Tesch, W.; Bernstorff, S.; Purslow, P.; Fratzl, P. (2002). ”Kollageenin viskoelastiset ominaisuudet: synkrotronisäteilytutkimukset ja rakennemalli”. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 357 (1418): 191-197. doi:10.1098/rstb.2001.1033. PMC 1692933. PMID 11911776.
- ^ Gupta H.S., Seto J., Krauss S., Boesecke P.& Screen H.R.C. (2010). Jänteen kollageenin viskoelastisten muodonmuutosmekanismien in situ monitasoanalyysi. J. Struct. Biol. 169(2):183-191.
- ^ Thorpe C.T; Udeze C.P; Birch H.L.; Clegg P.D.; Screen H.R.C. (2012). ”Jänteiden mekaanisten ominaisuuksien erikoistuminen johtuu faskikulaarien välisistä eroista”. Journal of the Royal Society Interface. 9 (76): 3108-3117. doi:10.1098/rsif.2012.0362. PMC 3479922. PMID 22764132.
- ^ Thorpe C.T.; Klemt C; Riley G.P.; Birch H.L.; Clegg P.D.; Screen H.R.C. (2013). ”Energiaa varastoivien jänteiden kierteiset alarakenteet tarjoavat mahdollisen mekanismin tehokkaalle energian varastoinnille ja palauttamiselle”. Acta Biomater. 9 (8): 7948-56. doi:10.1016/j.actbio.2013.05.004. PMID 23669621.
- ^ Gatt R, Vella Wood M, Gatt A, Zarb F, Formosa C, Azzopardi KM, Casha A, Agius TP, Schembri-Wismayer P, Attard L, Chockalingam N, Grima JN (2015). ”Negatiiviset Poissonin suhdeluvut jänteissä: An unexpected mechanical response”. Acta Biomater. 24: 201-208. doi:10.1016/j.actbio.2015.06.018. PMID 26102335.
- ^ Batson EL, Paramour RJ, Smith TJ, Birch HL, Patterson-Kane JC, Goodship AE. (2003). Equine Vet J. |volume=35 |issue=3 |pages=314-8. Are the material properties and matrix composition of equine flexor and extensor tendons determined by their functions?
- ^ ScreenH.R.C., Tanner, K.E. (2012). Rakenne & Biologisten komposiittien biomekaniikka. In: Encyclopaedia of Composites 2nd Ed. Nicolais & Borzacchiello.Pub. John Wiley & Sons, Inc. ISBN 978-0-470-12828-2 (sivut 2928-39)
- ^ Nakagawa, Y. (1989). ”Käyttämättömyyden vaikutus rottien akillesjänteen ultrastruktuuriin”. European Journal of Applied Physiology. 59 (3): 239-242. doi:10.1007/bf02386194. PMID 2583169. S2CID 20626078.
- ^ Reeves, N. D. (2005). ”90 päivän simuloidun mikropainovoiman vaikutus ihmisen jänteiden mekaanisiin ominaisuuksiin ja lepovoiman vastatoimenpiteiden vaikutus”. Journal of Applied Physiology. 98 (6): 2278-2286. doi:10.1152/japplphysiol.01266.2004. hdl:11379/25397. PMID 15705722.
- ^ a b Riley, G. (2004). ” Tendinopatian patogeneesi. A molecular perspective” (PDF). Rheumatology. 43 (2): 131-142. doi:10.1093/rheumatology/keg448. PMID 12867575.
- ^ a b c d Sharma, P. M., N. (2006). ”Jännevamman biologia: paraneminen, mallintaminen ja uudelleenmuodostus”. Journal of Musculoskeletal and Neuronal Interactions. 6 (2): 181-190. PMID 16849830. CS1 maint: multiple names: authors list (link)
- ^ a b c d Sharma, P.; Maffulli, N. (2005). ”Jännevamma ja tendinopatia: Paraneminen ja korjaus”. Journal of Bone and Joint Surgery. American Volume. 87A (1): 187-202. doi:10.2106/JBJS.D.01850. PMID 15634833. S2CID 1111422.
- ^ a b c c d e f Wang, J. H. C. C. (2006). ”Jänteen mekanobiologia”. Journal of Biomechanics. 39 (9): 1563-1582. doi:10.1016/j.jbiomech.2005.05.011. PMID 16000201.
- ^ Riley, G. P.; Curry, V.; DeGroot, J.; van El, B.; Verzijl, N.; Hazleman, B. L.; Bank, R. A. (2002). ”Matriisimetalloproteinaasiaktiivisuus ja sen yhteys kollageenin uudelleenmuodostukseen jänteen patologiassa”. Matrix Biology. 21 (2): 185-195. doi:10.1016/S0945-053X(01)00196-2. PMID 11852234.
- ^ Moulin, V.; Tam, B. Y. Y.; Castilloux, G.; Auger, F. A.; O’Connor-McCourt, M. D.; Philip, A.; Germain, L. (2001). ”Sikiön ja aikuisen ihmisen ihon fibroblasteilla on luontaisia eroja supistumiskyvyssä”. Journal of Cellular Physiology. 188 (2): 211-222. doi:10.1002/jcp.1110. PMID 11424088. S2CID 22026692.
- ^ Boyer, M. I. W., J. T.; Lou, J.; Manske, P. R.; Gelberman, R. H.; Cai, S. R. (2001). ”Vaskulaarisen endoteelikasvutekijän mRNA:n ilmentymisen kvantitatiivinen vaihtelu varhaisen fleksiojänteen paranemisen aikana: tutkimus koiramallissa”. Journal of Orthopaedic Research. 19 (5): 869-872. doi:10.1016/S0736-0266(01)00017-1. PMID 11562135. S2CID 20903366.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
- ^ Astrom, M.; Rausing, A. (1995). ”Chronic Achilles Tendinopathy – A survey of Surgical and Histopathologic findings”. Clinical Orthopaedics and Related Research. 316 (316): 151-164. doi:10.1097/00003086-199507000-00021. PMID 7634699. S2CID 25486134.
- ^ Berge, James C. Vanden; Storer, Robert W. (1995). ”Intratendinaalinen luutuminen linnuilla: A review”. Journal of Morphology. 226 (1): 47-77. doi:10.1002/jmor.1052260105. PMID 29865323. S2CID 46926646.
- ^ Organ, Chris L. (2006). ”Ornithopod-dinosaurusten luutuneiden jänteiden biomekaniikka”. Paleobiology. 32 (4): 652-665. doi:10.1666/05039.1. S2CID 86568665.