Kämmenen morfologia ja anatomia1

Kämmenet eroavat suuresti lehtipuista (dikotyypit) ja havupuista (gymnospermit) yleismuodoltaan ja ulkoiselta rakenteeltaan (morfologia) sekä sisäiseltä rakenteeltaan (anatomia). Morfologia ja anatomia määräävät, miten palmut kasvavat, toimivat ja reagoivat ulkoisiin ja sisäisiin stressitekijöihin. Tässä julkaisussa annetaan perustiedot palmujen rakenteesta.

Varret

Palmujen varret (rungot) vaihtelevat huomattavasti eri lajien välillä mitoiltaan ja ulkonäöltään, mutta yleensä ne ovat muodoltaan sylinterimäisiä tai lievästi kapenevia ja toisinaan pullistuvia (kuva 1). Pinta voi olla sileä tai erittäin karkea ja nuppumainen, ja siinä voi olla teräviä piikkejä. Joidenkin lajien varsissa on näkyviä ja usein houkuttelevia lehtiarpia, jotka ovat olleet kohtia, joissa lehdet olivat kiinnittyneet varteen. Näiden lehtiarpeiden (internodien) välinen etäisyys toisistaan riippuu varren kasvunopeudesta. Nuoremmilla palmuilla on pisimmät sisäkaaret, joiden pituus vähenee jyrkästi palmun kypsyessä.

Kuva 1.

Kämmenen yleinen morfologia.

Credit:

A. W. Meerow, UF/IFAS

Nuorten palmujen (jotka eivät ole vielä saavuttaneet suurinta läpimittaansa) varret pitenevät hyvin hitaasti, ja niiden läpimitta kasvaa asteittain jokaisen uuden lehden myötä. Tuloksena on, että palmun varren tyvi on V:n muotoinen, ja V:n kärki vastaa taimen varhaisinta runkokudosta (kuva 2). Kun nuoren palmun varsi saavuttaa suurimman halkaisijansa, varren huomattava pystysuuntainen pidentyminen alkaa, ja varren halkaisijan laajeneminen lakkaa olennaisesti. Joidenkin lajien varttuneissa yksilöissä varren tyvessä havaittava turvotus johtuu tyypillisesti uuden juuren kehittymisestä varren sisällä, vaikka myös parenkyymisolujen laajeneminen tai ligniinin kerrostuminen voi vaikuttaa tähän turvotukseen.

Kuva 2. Varren tyvessä havaittava turvotus.

Pitkittäisleikkaus Phoenix roebelenii -lajin varren ja juuren rajapinnasta. Kynällä on merkitty maaperän taso.

Credit:

T. K. Broschat, UF/IFAS

Palmut voivat olla yksirunkoisia tai monirunkoisia (klusteroituvia), koska ne haarautuvat aksillarisilmuista, jotka ovat matalalla varren päällä. Vain muutamilla lajeilla (esim. Hyphaene spp.) on rutiininomaisesti ilmaversoinen haarautuminen.

Palmun varresta on tyypillistä, että sillä on yksi apikaalinen meristemi tai kasvupiste, jota kutsutaan myös silmuksi tai sydämeksi. Kaikki uudet lehdet ja kukat kehittyvät apikaalimeristemistä (kuva 3). Sitä ympäröi lehtien tyvi, ja niillä lajeilla, joilla on kruununvarsi, se sijaitsee lähellä kruununvarren ja varren rajapintaa. Kämmenissä ei ole lateraalisia meristemejä eikä verisuonikambiumia, joka dikotomisissa puissa ja havupuissa tuottaa sisäisesti ylimääräistä ksyleemiä ja ulkoisesti floemia ja kuorta. Kämmenen apikaalisen meristemin kuolema johtaa kyseisen varren kuolemaan ryhmittyneissä lajeissa ja koko kämmenen kuolemaan yksivartisissa lajeissa. Se tarkoittaa myös sitä, että varren haavat, jotka dikotomisissa puissa lopulta lokeroituisivat ja kasvaisivat umpeen, ovat palmuissa pysyviä.

Kuva 3.

Sabal-palmetton varren poikkileikkaus, jossa näkyy verisuonikimput (tummat täplät) hajallaan parenkyymisolujen matriisissa (vaalea tausta).

Credit:

T. K. Broschat, UF/IFAS

Anatomisesti palmun varret ovat tyypillisiä yksisirkkaisia, ja ksyleemi (vettä johtava kudos) ja floemi (hiilihydraatteja johtava kudos) rajoittuvat verisuonikimppuihin, jotka ovat hajallaan varren keskisylinterissä. Useimmissa lajeissa nämä niput ovat keskittyneet lähelle varren reunaa (kuva 4). Ne sijaitsevat ohutseinäisten erilaistumattomien parenkyymisolujen muodostaman matriisin välissä. Tomlinson (1990) kuvaa palmunrunkoja teräsbetonipylväiden kaltaisiksi, jolloin verisuonikimput vastaavat terästankoja ja parenkyymisolut vastaavat betonia. Verisuonikimppujen verisuonten floemin vieressä olevat kuitusolut laskevat ligniiniä ja selluloosaa koko elämänsä ajan ja vahvistavat näin palmun rungon vanhimpia osia. Kaksisirkkaisten puiden ja havupuiden varsissa kyleemisuonten solut kuolevat ja menettävät sisältönsä ennen kuin ne muuttuvat toimiviksi vettä johtaviksi kudoksiksi, ja uutta floemia tuotetaan jatkuvasti vanhan tilalle. Palmun varren ksyleemi, flokeemi ja jopa parenkyymisolut pysyvät kuitenkin elossa koko palmun eliniän, joka voi joillakin lajeilla olla satoja vuosia (Tomlinson ja Huggett 2012). Keskisylinterin ulkopuolella on alue sklerifioitunutta kudosta, jota kutsutaan kuoreksi, ja hyvin ohut epidermis, jota kutsutaan joskus yhteisesti ”pseudokuoreksi”.

Kuva 4.

Pitkittäisleikkaus Syagrus romanzoffianan meristemaattisen alueen läpi, jossa näkyvät meristemi, alkulehdet ja kukat sekä varren kudos.

Credit:

T. K. Broschat, UF/IFAS

Juuret

Palmun juuret eroavat suuresti lehti- ja havupuiden juurista siinä, että ne ovat kaikki satunnaisia, ja ne lähtevät rungon alueelta, jota kutsutaan juurten aloitusalueeksi. Kämmenen juuret saavat alkunsa keskisylinterin ulommalta alueelta, jossa ne liittyvät varren verisuonikimppuihin. Kasvaessaan uusien juurien valtava määrä voi pakottaa kuoren ja pseudokuoren halkeamaan ja työntymään ulos varren tyvestä (kuva 5). Jos uudet juuret kehittyvät maanpinnan yläpuolella ja joutuvat kosketuksiin kuivan ilman kanssa, niiden kehitys pysähtyy, kunnes olosuhteet muuttuvat suotuisammiksi. Jos maa-ainesta tai multaa kasataan ilmajuurien ympärille, ne jatkavat kasvuaan alas maaperään. Palmujuuret puhkeavat halkaisijaltaan suurimmillaan, eikä halkaisija enää lisäänny. Jotkin alkujuuret voivat kasvaa alaspäin, mutta suurin osa kasvaa sivusuunnassa ja ulottuu suurilla yksilöillä vähintään 15 metrin päähän rungosta. Jos pääjuuret leikataan, ne voivat haarautua leikkauksen takaa, mutta syntyvät juuret ovat kooltaan ja morfologialtaan pääjuuria. Sekundaariset, tertiääriset ja jopa neljännen asteen juuret ovat halkaisijaltaan ja pituudeltaan suhteellisesti pienempiä, lyhytikäisiä ja kasvavat usein ylöspäin kohti maan pintaa. Nämä juuret imevät vettä ja ravinteita. Erikoistuneet juuret, joita kutsutaan pneumatofooreiksi, voivat kirjaimellisesti kasvaa ylöspäin ja ulos maasta joillakin lajeilla (esim. Phoenix spp.). Palmujen juurilla ei ole juurikarvoja kuten kaksisirkkaisilla juurilla. Koska niiltä puuttuu kambium, vierekkäisten palmujen juuret eivät voi varttua, kuten kaksisirkkaisilla puilla.

Kuva 5.

Wodyetia bifurcata -palmun haljennut ja levenevä kuori ja pseudokuori, jotka johtuvat uusien adventitiivisten juurien syntymisestä juurten aloitusvyöhykkeen ilmavasta osasta.

Credit:

T. K. Broschat, UF/IFAS

Lehdet

Palmun aluetta, jossa lehdet sijaitsevat, kutsutaan latvaksi tai latvukseksi. Palmun lehtiä on yleensä kolmea tyyppiä. Pinnate- eli sulkamaiset lehdet ovat täysin erillään toisistaan, ja ne ovat kiinnittyneet kohtisuoraan varteen, joka on varren jatke lehtilapussa (kuva 6). Kookospalmu on esimerkki piikkilehtisestä palmusta. Kämmenlehtisissä kämmenissä (viuhkakämmenissä) vierekkäiset lehdet tai lehtien osat ovat osittain tai suurimmaksi osaksi sivusuunnassa kiinni toisissaan. Ne saavat alkunsa yhdestä ainoasta pisteestä, joka sijaitsee varren kärjessä, jossa on usein erikoistunut uloke nimeltään hastula. Washingtonia-kämmenet ovat tyypillisiä kämmenlehtisiä kämmeniä. Costapalmate-lehdet ovat pinnate- ja palmate-lehtien välimuoto, ja niiden koko lehtilapa on muodoltaan pyöreä tai soikea. Lehtilaput ovat osittain tai suurimman osan pituudestaan yhteydessä toisiinsa, mutta ne ovat kiinnittyneet toisiinsa lehtilehteä pitkin (costa), joka on varren jatke lehtilapussa. Sabal-lajeilla on costapalmate-lehdet. Palmujen joukossa voi esiintyä myös muutamia muita lehtimuotoja. Joillakin Chamaedorea-suvun lajeilla on kaksilehtiset tai kaksilohkoiset lehdet, kun taas Caryota-suvun lajeilla on kaksilehtiset lehdet. Palmujen lehdet ovat tyypillisesti poikkileikkaukseltaan V:n muotoisia, ja niiden keskisuoni on V:n kärjessä. Palmujen lehtiä, joissa on pystysuorat V:n muotoiset lehdet, kutsutaan induplicate-lehdiksi, kun taas lehtiä, joissa on käänteinen V-muoto, kutsutaan reduplicate-lehdiksi.

Kuva 6. Palmujen lehdet.

Palmate-, pinnate- ja costapalmate-lehtien osia.

Credit:

A. W. Meerow, UF/IFAS

Palmun lehdissä on tyypillisesti eripituisia petioleja, mutta joistakin Copernicia-lajeista puuttuu petiole. Kaikki palmunlehdet kiinnittyvät runkoon levenevällä lehden tyvellä. Joillakin palmuilla (esim. Roystonea spp., Dypsis spp.., jne.) lehtien tyvi on putkimainen ja kietoutuu toistensa ympärille muodostaen sileän, varren kaltaisen rakenteen, jota kutsutaan kruununvarreksi.

Kukat

Kukkavarret (kukinnot) kasvavat useimpien palmulajien lehtien akselissa, mutta niillä lajeilla, joilla on kruununvarsi, kukinnot kasvavat varresta juuri kruununvarren tyven alapuolella (kuva 7). Muutamilla hapaksanttilajeilla (palmuja, jotka kuolevat kukinnan jälkeen), kuten Arengalla ja Caryotalla, kukinnot kehittyvät kainalonupuista koko varren pituudelta, kun palmu on siirtynyt kasvullisesta tilasta lisääntymistilaan. Muilla hapaksanttisilla palmuilla, kuten Corypha ja Metroxylon -lajeilla, kukinto on päätteellinen ja sijaitsee latvuksen yläpuolella (kuva 8). Kehittymässä olevat kukinnot ovat tyypillisesti suojavihreän (prophyll) sisällä. Kukinnon ensisijainen varsi tunnetaan nimellä varsi, ja sen ensimmäisen ja toisen asteen haaroja kutsutaan nimillä rachis ja rachilla. Yksikotisilla palmuilla esiintyy sekä uros- että naaraskukkia, kun taas kaksikotisilla palmuilla on vain uros- tai naaraskukkia.

Kuva 7.

Kukinnot kruununvarren alapuolella Ptychosperma elegansissa.

Credit:

T. K. Broschat, UF/IFAS

Kuva 8.

Terminaalinen kukinto Corypha umbraculiferassa, hapaksanttipalmussa.

Credit:

T. K. Broschat, UF/IFAS

Palmun hedelmät luokitellaan kasvitieteellisesti druppeihin, ja niissä on yksi tai useampi kivinen siemen, jota peittää lihaisa, jauhoinen tai kuitumainen mesokarppi ja ohut pinnallinen epikarppi. Joidenkin lajien (esim. Caryota, Arenga, Roystonea, Chamaedorea jne.) mesokarpissa on neulanmuotoisia kalsiumoksalaattikiteitä, jotka ovat erittäin ärsyttäviä iholle. Siemenen kivinen ulkokerros tunnetaan nimellä endokarppi, joka sulkee sisäänsä ravintokudoksen (endospermin) ja alkion.

Tomlinson, P. B. 1990. The Structural Biology of Palms. Oxford, UK: Clarendon Press.

Tomlinson, P. B. ja B. A. Huggett. 2012. ”Cell Longevity and Sustained Primary Growth in Palm Stems”. Amer. J. Bot. 99: 1891-1902.

Elintarvike- ja maataloustieteiden instituutti (IFAS) on tasa-arvoinstituutti, jolla on lupa tarjota tutkimus- ja koulutustietoa ja muita palveluja vain henkilöille ja laitoksille, jotka toimivat syrjimättömästi rotuun, uskontunnustukseen, ihonväriin, uskontoon, ikään, vammaisuuteen, sukupuoleen, sukupuoliseen suuntautumiseen, siviilisäätyyn, kansalliseen syntyperään, poliittisiin mielipiteisiin tai vakaumuksellisiin yhteyksiin perustuvan toiminnan perusteella. Lisätietoja muiden UF/IFAS Extension -julkaisujen hankkimisesta saa oman piirikuntansa UF/IFAS Extension -toimistosta.
U.S. Department of Agriculture, UF/IFAS Extension Service, University of Florida, IFAS, Florida A & M University Cooperative Extension Program, and Boards of County Commissioners Cooperating. Nick T. Place, UF/IFAS Extensionin dekaani.