Kaksi erotusastetta monimutkaisissa ravintoverkoissa

Ravintoverkon kaikkien solmupisteiden välinen keskietäisyys (D) on kenties kompleksisten verkostojen tutuin ominaisuus. Esimerkiksi suurissa sosiaalisissa verkostoissa esiintyvää ”pieni maailma” -ilmiötä kutsutaan yleisesti ”kuudeksi erotusasteeksi” (1). Ominaispolun pituudeksi kutsuttu D ilmaisee, kuinka monta linkkiä keskimäärin tarvitaan, jotta tieto tai vaikutus voi levitä verkon solmujen välisiä lyhimpiä polkuja pitkin. Verkostot herättävät yhä enemmän tieteidenvälistä kiinnostusta (2), mistä ovat osoituksena D:n tarkastelut elokuvanäyttelijöiden kiltojen, sähköverkkojen, hermoverkkojen ja Internetin välillä (1-3). Ensimmäisessä tutkimuksessa, jossa laskettiin D-arvo ravintoverkoissa, havaittiin pieni D-arvo suhteellisen yksinkertaisissa verkoissa, joissa oli 3-33 taksonia, mutta aineiston empiirinen vaihtelu johti siihen, että ravintoverkkojen polkujen pituuksia olisi tutkittava paljon enemmän (4).

Ravintoverkko koostuu L:stä suunnatusta trofisesta linkistä S:n solmupisteen eli ”trofisen lajin” välillä. Trofisia yhteyksiä esiintyy kuluttajataksonien (eli saalistajien, loisten, kasvinsyöjien jne.) ja niiden syömien resurssitaksonien (eli saaliiden, isäntien, kasvien jne.) välillä. Trofiset lajit ovat toiminnallisesti erillisiä verkon solmuja, jotka koostuvat kaikista tietyn ravintoverkon sisällä olevista taksoneista, joilla on samat kuluttajat ja resurssit. Toiminnallisesti samankaltaisten taksonien yhdistäminen trooppisiksi lajeiksi on rakenteellisia ravintoverkkoja koskevissa tutkimuksissa käytetty käytäntö, joka näyttää vähentävän metodologisia vääristymiä aineistossa ja korostavan ravintoverkkojen topologisesti erillisiä näkökohtia samalla kun se vähättelee fylogeneettisiä ja muita eroja koottujen taksonien välillä (ks. viittaukset viitteessä 5).

Kytkeytyneisyys (C, Connectance, C=Connctance) on toteutuneiden yhteyksien osuus kaikista mahdollisista yhteyksien määrästä (L/S2), ja se edustaa tavanomaista mittaria, jolla mitataan ravintoainesverkkojen kompleksisuutta, ja tämän mittarin ajatellaan olevan S:llä riippumaton S:n määrästä (6 7). Verkon jokaisen lajiparin välinen etäisyys (d) keskiarvoistetaan D:n (1) laskemiseksi. Polkuja käsitellään suuntaamattomina, koska vaikutukset voivat levitä verkon läpi kumpaankin suuntaan. Lajit, jotka ovat yhden linkin päässä fokuslajista (d = 1), ovat lajeja, jotka ovat fokuslajin suoria kuluttajia tai resursseja. Lajilla, jotka ovat kahden linkin (d = 2) päässä kohdelajista, ei ole suoraa trofista vuorovaikutusta kyseisen lajin kanssa, ja niillä on yksi tai useampi seuraavista tehtävistä: (i) kuluttaa kohdelajin resurssilajia, ii) tukee kohdelajin kuluttajalajia, iii) kuluttaa kohdelajin kuluttajalajia tai iv) on kohdelajin resurssin resurssi. D:tä määriteltäessä verkostoanalyyseissä ei yleensä oteta huomioon itse-itse-linkkejä (1). Koska itse-itse-trofiset yhteydet voivat olla dynaamisesti tärkeitä ekosysteemeissä, määrittelemme d:n itse-itse-lajiparin osalta samoin kuin minkä tahansa muun lajiparin osalta. Tämä menetelmä mahdollistaa myös tärkeän ekologisen eron (8) kannibaalien, joiden d = 1, ja muiden lajien, joiden d = 2, välillä. Menetelmämme muuttaa D:tä verkoissamme keskimäärin <1 % verrattuna tavanomaisemman tavan käyttöön.

Vaikka kirjallisuudessa on satoja ravintoverkkoja, valtaosaa niistä on kritisoitu siitä, että ne ovat epätäydellisiä, niissä on liian vähän lajeja ja niiltä puuttuu tiukka empiirinen perusta (4, 8-11). Siksi keskityimme analyysissämme seitsemään suurimpaan, kattavimpaan ja laadukkaimpaan empiiriseen ravintoverkkoon, jotka löytyvät ensisijaisesta kirjallisuudesta (taulukko 1; viite 5). Kolme niistä on peräisin makean veden elinympäristöistä: Skipwith Pond (12), Little Rock Lake (9) ja Bridge Brook Lake (13). Kaksi on peräisin makean veden ja meren rajapinnoilla sijaitsevista elinympäristöistä: Chesapeake Bay (14) ja Ythan Estuary (15). Kaksi on peräisin maanpäällisistä elinympäristöistä: Coachella Valley (8) ja St. Martinin saari (16). Näissä verkoissa D vaihtelee 1,40:n ja 2,71:n välillä ja pienenee yhteyksien lisääntyessä (taulukko 1, kuva 1). Nämä D-arvot ovat keskimäärin 5 prosenttia pienempiä kuin jos emme olisi aggregoineet lajeja trooppisiin lajeihin (tietoja ei ole esitetty). Lajiparien väliset etäisyydet (d) ryhmittyvät tiiviisti keskiarvon ympärille, ja hyvin harvat lajiparit ovat kaukana toisistaan (d > 3, kuva 2). Seitsemässä verkossa keskimäärin 26 prosenttia lajipareista on suorassa vuorovaikutuksessa (d = 1), ja 80 prosenttia lajipareista on kahden ja 97 prosenttia kolmen linkin sisällä toisistaan.

Pienet D-arvot saattavat olla yllättävimpiä Little Rock -järvessä, koska siellä on paljon lajeja ja sekä pohjaeläin- että pelagiset elinympäristöt ovat voimakkaasti edustettuina. D:n oli oletettu kasvavan yli 2:n suurissa ravintoverkoissa (4). Viimeaikaiset tutkimukset vahvistavat tätä olettamusta väittämällä, että D kasvaa log S:n funktiona (17), ja toteamalla, että D = 3,4 Scotch Broom -ravintoverkossa, joka sisältää 154 taksonomista lajia ja jota ehdotettiin ”parhaiten määritellyksi verkoksi” topologian tutkimiseksi (18). Lisäksi elinympäristöjen välisten rajojen voidaan olettaa johtavan ravintoverkon lokeroihin (10) tai klustereihin (1), joiden läsnäolo lisäisi D:tä huomattavasti enemmän kuin muissa verkoissa, joissa eri elinympäristöt ovat vähemmän edustettuina. Little Rock -järven ravintoverkko on klusteroituneempi kuin satunnaisesti odotetaan, mutta klusterit ovat yhteydessä toisiinsa siten, että D pysyy pienenä (18, 19, ‖). Kuitenkin pienen maailman ominaisuus, joka on paljon suurempi kuin satunnainen klusteroituminen (1), näyttää puuttuvan useimmista ravintoverkoista (17, 19), mikä viittaa siihen, että pienen maailman oletuksiin perustuvat D:tä ja muita ominaisuuksia koskevat ennusteet eivät ehkä päde useimpiin ravintoverkkoihin.

Tämän teoreettisen rajoituksen ja käytettävissä olevien tietojen vähäisen empiirisen vaihtelun monimuotoisuuden (S) ja kytkeytyneisyyden (C) välillä vuoksi D:n systemaattista herkkyyttä S:n ja C:n suhteen on tutkittava lisää. Siksi tutkimme tätä herkkyyttä äskettäin kuvatun ravintoverkon rakenteen mallin avulla (5, 20). Tämä ”kapeikkomalli” käyttää S:ää ja C:tä syöttöparametreina ja ennustaa onnistuneesti kymmeniä ravintoverkon ominaisuuksia, mutta sitä ei alun perin testattu D:n suhteen (5). Vertailimme seitsemän empiirisen ravintoverkon D:tä niche-mallilla luotujen verkkojen D:hen. Kapeikkomalli rakentaa verkot, joilla on samat S- ja C-arvot kuin empiirisillä verkoilla, sijoittamalla S lajia satunnaisesti yksiulotteiselle yhteisön kapeikolle. Kukin laji syö kaikki lajit, jotka sijaitsevat kapeikon yhdessä vierekkäisessä osassa. Lohkon keskellä on satunnaisesti valittu alhaisempi niche-arvo kuin kuluttavalla lajilla, ja lohkon leveyttä vaihdellaan satunnaisesti sen rajoituksen puitteissa, että syntetisoidun verkon C vastaa syötettyä arvoa. Kapeikkomalli ennustaa D:n tarkasti ja täsmällisesti kaikille seitsemälle empiiriselle ravintoverkolle (kuva 1, taulukko 1).

Mallin onnistumisen vuoksi käytimme sitä kuvaamaan D:n herkkyyttä sekä S:lle että C:lle. Mallin tulokset osoittavat, että D on kohtalaisen herkkä C:lle ja vähemmän herkkä S:lle (kuvat 1 ja 3). Verkoissa, joissa S on vakio, D pienenee 2-kertaisesti C:n kasvaessa kertaluokkaa suuremmaksi likimääräisen potenssilakisuhteen mukaisesti, jonka kaltevuus on suurempi pienemmissä verkoissa (kuva 1). Verkoissa, joissa C on vakio, D yllättäen pienenee S:n kasvaessa (kuva 3). Muissa analyyseissä, joissa käytettiin vanhentuneita (7, 21) linkkien skaalausoletuksia, väitettiin, että D kasvaa S:n kasvaessa (4, 17). Kuitenkin kun S kasvaa kahdella suuruusluokalla, D pienenee ≈5 % monimutkaisemmissa verkoissa (C > 0,20) ja 15-50 % vähemmän monimutkaisissa verkoissa (0,05 < C < 0,10).

Nämä havainnot osoittavat, että jopa korkealaatuisissa, lajirikkaissa ravintoverkoissa lajit ovat yleensä yhteydessä toisiinsa lyhyillä ketjuilla. Kahdeksankymmentä prosenttia lajeista on yhteydessä toisiinsa yhdellä tai kahdella linkillä, mikä johtaa siihen, että keskimääräinen lyhin polku lajien välillä on noin kaksi. Näin ollen useimpien ravintoverkon lajien voidaan ajatella olevan ”paikallisia” toisiinsa nähden, ja ne voivat mahdollisesti olla vuorovaikutuksessa muiden lajien kanssa vähintään yhden lyhyen trofisen ketjun kautta. Empiiriset tutkimukset osoittavat, että lyhyen ketjun epäsuorat vaikutukset (polun pituus = 2 tai 3) voivat olla yhtä tärkeitä kuin suorat vaikutukset (polun pituus = 1) ja ne ilmenevät lähes yhtä nopeasti (22, 23). Yhdistettynä tuloksiimme tämä havainto osoittaa, että lajien lisääminen, poistaminen tai muuttaminen voi vaikuttaa nopeasti moniin tai useimpiin lajeihin suurissa kompleksisissa yhteisöissä.

Havaintojamme on lievennettävä D:n yli- tai aliarvioinnin mahdollisuuksilla. Ravintoverkoissa voidaan aliarvioida sekä monimutkaisten yhteisöjen eliöiden trofisia että funktionaalisia yhteyksiä, ja näin ollen tehokasta D:tä voidaan yliarvioida ja vaikutusten leviämismahdollisuuksia aliarvioida. Tämä tulos voi osittain johtua siitä, että tutkijat aliarvioivat lajien välisten trofisten yhteyksien todellisen määrän (11). Vielä merkittävämpää on, että ravintoverkot kuvaavat vain yhtä monista lajien välisistä vuorovaikutustyypeistä. Muita ei-trofisia vuorovaikutuksia ovat muun muassa ekosysteemitekniikka, fasilitointi, käyttäytymisen muuttaminen ja häiriökilpailu (24-27). Jos useat vuorovaikutustyypit otetaan huomioon, lajien välisen ekologisen yhteyden pitäisi olla suurempi kuin raportoimamme trofinen yhteys. Toisaalta tuloksemme voivat yliarvioida vaikutusten leviämismahdollisuuksia, koska monet ravintoverkon yhteydet voivat olla ”heikkoja” ja siksi merkityksettömiä lajien dynamiikan ja yhteisön rakenteen ja toiminnan kannalta (11, 28). Tämä tulos viittaa siihen, että ravintoverkoissa, jotka sisältävät kaikki trooppiset yhteydet, yliarvioidaan lajien toiminnalliset yhteydet. Viimeaikaiset teoreettiset ja kokeelliset tutkimukset osoittavat kuitenkin, että monet heikoiksi väitetyt linkit ovat dynaamisesti tärkeitä (27, 29). Vaikka ravintoverkot yliarvioisivatkin funktionaalista kytkeytyneisyyttä, empiirisissä ja malliverkoissa, joissa kytkeytyneisyys on alhainen (C < 0,08), on silti lyhyitä tyypillisiä polkujen pituuksia (D < 3) kaikissa muissa kuin pienimmissä ja yksinkertaisimmissa verkoissa (kuva 1). Pienillä empiirisillä verkoilla on harvoin alhainen konnektiivisuus (4). Nämä seikat osoittavat, että yleinen johtopäätöksemme, jonka mukaan monimutkaisissa ravintoverkoissa on keskimäärin kaksi erotusastetta, on teoreettisesti kestävä ja yhdenmukainen parhaiden käytettävissä olevien tietojen kanssa. Kaksi astetta saattaa kuitenkin yliarvioida ekologisten ”maailmojen” kokoa, kun muut lajien väliset vuorovaikutukset otetaan huomioon.

Kaksi erotusastetta ekologisissa maailmoissa on erityisen tärkeää, koska empiiriset tutkijat harvoin havaitsevat lajien välisten vahvojen vaikutusten etenevän kolmea linkkiä pidemmälle (22, 24, 30, 31). Polkujen pituuksien ≤3 osalta sekä teoreettiset että empiiriset tutkimukset ovat osoittaneet, että lyhyempien ketjujen vaikutukset eivät välttämättä ole voimakkaampia kuin pidempien ketjujen (esim. ref. 22, 24 ja 27). Kattavin katsaus kokeellisesti osoitetuista epäsuorista vaikutuksista viittaa siihen, että sekä suorat että epäsuorat vaikutukset selittävät kumpikin ≈40 % lajien runsauksien manipuloinnista johtuvasta yhteisön rakenteen muutoksesta (24), ja loput 20 % varianssista jää selittämättä. Epäsuorista vaikutuksista lähes 95 prosenttia johtui lyhyistä ketjuista (polun pituus = 2 tai 3; ks. viittauksen 24 liitteet). Suorien ja epäsuorien vaikutusten vuoksi selitetyn varianssin prosenttiosuus näyttää olevan riippumaton lajirikkaudesta (24), mikä on johdonmukaista sen tuloksemme kanssa, että D ei ole herkkä S:lle. Verkon koon kasvaessa merkittävien lyhyiden ketjujen epäsuorien vaikutusten määrä lajia kohti kasvaa, kun taas merkittävien pitkien ketjujen epäsuorien vaikutusten määrä pysyy pienenä, vaikka pidempien polkujen määrä kasvaa nopeasti (24).

Muut empiiriset tutkimukset ovat osoittaneet voimakkaita ”trofisia kaskadeja” erilaisissa maa- ja vesiekosysteemeissä (32-34), joissa merkittävät vaikutukset etenevät usein kahdella ja joskus kolmella linkillä manipuloiduista lajeista. Nämä tutkimukset vahvistavat, että polkujen pituudet, joissa on <3 linkkiä, ovat usein dynaamisesti tärkeitä. Osoitettujen trofisten kaskadien vähäisyys pitkillä etäisyyksillä (polun pituus > 3) on kuitenkin yhdenmukainen muiden empiiristen tutkimusten kanssa, jotka viittaavat siihen, että lajiparit, joiden d ≥ 3, ovat toiminnallisesti (tai dynaamisesti) irrallisia. Tälle vähäisyydelle on useita muita uskottavia selityksiä. Aineistomme ja niche-malli viittaavat siihen, että useimmissa verkoissa yli 95 prosentilla lajipareista d ≤ 3 (kuva 4). Niissä harvoissa empiirisissä verkoissa, jotka ovat poikkeuksia, on suhteellisen vähän lajeja tai ne ovat suurempia verkkoja, joissa on epätavallisen vähän yhteyksiä. Koska d ≤ 3 -ketjuja esiintyy lähes aina lajien välillä, vaikutusten kohdistaminen pidempiin ketjuihin voi olla erityisen vaikeaa, koska lyhyempien vaikutusketjujen on suljettava pois vaikutusten aiheuttajina. Pitkien ketjujen vaikutusten puuttuminen voi johtua myös siitä, että näissä tutkimuksissa lajit (8, ∥) on aggregoitu trofiatasoihin, mikä voi peittää tällaiset vaikutukset (34). Esimerkiksi toissijaisten lihansyöjien kuluttajatiheyden manipulointi voisi saada positiivisesti reagoivan kasvilajin kompensoimaan negatiivisesti reagoivan kasvilajin. Enemmän huomiota trofiatasojen sisällä eriteltyihin lajeihin voisi valaista tällaisia mahdollisuuksia (34).

Kokonaisuudessaan lajien manipulaatiovaikutuksia koskevat empiiriset tutkimukset viittaavat siihen, että ”kaukana olevat” (d > 3) lajit vaikuttavat harvoin toisiinsa. Siksi d > 3:n havaitseminen ravintoverkoissa, kuten muissa ravintoverkkotutkimuksissa on ehdotettu (4, 18) ja havaittu muissa monimutkaisissa pienten maailmojen verkostoissa (1, 35), kyseenalaistaisi vakavasti suositun ekologisen sanonnan, jonka mukaan ”kaikki on yhteydessä kaikkeen muuhun”. D > 3 olisi esittänyt, että monet, ellei jopa useimmat lajit ravintoverkoissa ovat toiminnallisesti eristyksissä toisistaan. Siksi analyysimme saattavat olla järjestelmällisin ja perusteellisin tieteellinen vahvistus tälle ekologiselle sanonnalle osoittamalla, että useimmissa ekologisissa järjestelmissä kaikki lajit ovat potentiaalisesti läheisiä naapureita. Kaiken kaikkiaan lyhyiden tyypillisten polkujen pituuden D kestävyys ravintoverkoissa koon, monimutkaisuuden ja elinympäristön muutoksiin nähden viittaa siihen, että pienen maailman potentiaali vaikutusten laajalle levittäytymiseen ja nopeaan leviämiseen (1) vuorovaikutuksessa olevien organismien yhteisössä pätee yleisesti ekosysteemeihin, vaikka niiden klusteroituminen ei olekaan niin pientä kuin pienen maailman klusteroituminen (17, 19). Suurempi D voi esiintyä ravintoverkoissa, jotka ulottuvat selvempien elinympäristörajojen yli (esim. maa- ja vesiekosysteemien välillä). Suurempi D voi syntyä myös metodologisesti keskittymällä ”lähde”-verkkoihin. Määritelmän mukaan tällaiset verkot vääristävät verkoston rakennetta rajoittamalla jäsenyyden vain yhden tai hyvin harvojen yhteisössä esiintyvien resurssilajien suoriin ja epäsuoriin kuluttajiin (36). Koska näiden kuluttajien yhteydet poissuljettuihin resursseihin jätetään huomiotta, lähdeverkoilla on taipumus olla epätavallisen vähän yhteyksiä (19), mikä mallimme mukaan liittyy suurempaan D:hen. Jätimme lähdeverkot, mukaan lukien toisessa topologiatutkimuksessa (18) tarkastellun skotlantilaisen luutaverkon, analyysin ulkopuolelle tämän vääristymän vuoksi. Scotch Broom -verkko rakentuu yhdestä pensaslajista, ja sen C = 0,016 (37) ja D = 3,4 (18).

Mekanismit, jotka mahdollisesti ovat vastuussa ravintoverkkojen pienestä D:stä, ovat tällä hetkellä tuntemattomia, ja ne ansaitsevat lisätutkimuksia. Tuloksemme viittaavat siihen, että tällaiset mekanismit liittyvät läheisesti havaittuihin yhteyksien tasoihin (6, 7) ja muihin tekijöihin, jotka luovat ravintoverkon topologian (5). Ruokintavalmiuksien evoluution on ehdotettu olevan vastuussa havaituista C-tasoista (6). Myös populaatiodynamiikkaan liittyvät mekanismit voivat olla vastuussa, mihin viittaavat havainnot, joiden mukaan heikkojen vuorovaikutussuhteiden määrän lisääminen voi lisätä dynaamista vakautta ja helpottaa rinnakkaiseloa (7, 27, 29).

Lajien välisten trofisten polkujen huomioiminen elinympäristöissä ja elinympäristöjen välillä voi auttaa suojelun hallinnoijia, sillä se voi antaa viitteitä siitä, vaikuttavatko lajit toisiinsa ja miten ne vaikuttavat. Tarvitaan kuitenkin lisää tutkimusta lajien välisten vaikutusten voimakkuuden vaihtelusta, jotta hoitajat voisivat priorisoida huomion kiinnittämistä lajeihin, jotka ovat yhden, kahden ja kolmen linkin sisällä huolta aiheuttavasta lajista (esim. uhanalaisista tai vieraslajeista). Ilman tällaista tutkimusta havaintomme siitä, että lähes kaikki on yhteydessä kaikkeen muuhun, vähentää vain hieman huomioon otettavien topologisten vaikutusten määrää. Kaiken kaikkiaan tuloksemme osoittavat, että biologisen monimuotoisuuden köyhtyminen (38), lajien invaasiot ja muutokset populaatioissa voivat topologisesti ja dynaamisesti osoittaa, että niillä on potentiaalia vaikuttaa paljon useampiin yhdessä esiintyviin lajeihin kuin usein arvioidaan (30). Se, missä määrin tämä potentiaali toteutuu, ansaitsee paljon lisätutkimusta.

• Hyväksytty 26.7.2002.”