Suvun niveljalkaiset (Arthropoda) on eläinkunnan suurin ja monimuotoisin. Siihen kuuluu reilusti yli miljoona kuvattua lajia. Tämä edustaa noin kolmea neljäsosaa kaikista tunnetuista biologisista eliöistä, niin elävistä kuin sukupuuttoon kuolleista. Lukemattomia niveljalkaisia ei ole vielä kuvattu (niitä ei ole vielä nimetty ja tutkittu), ja elävien lajien todellinen määrä voi olla jopa kymmenen miljoonaa tai enemmän. Tunnetuimpia niveljalkaisia ovat hyönteiset, äyriäiset ja hämähäkit sekä fossiiliset trilobiitit . Niveljalkaisia esiintyy käytännöllisesti katsoen kaikissa tunnetuissa merellisissä (valtameripohjaisissa), makean veden ja terrestrisissä (maalla sijaitsevissa) ekosysteemeissä, ja niiden elinympäristöt, elämänhistoria ja ravitsemukselliset mieltymykset vaihtelevat suuresti.
Niveljalkaisten ominaispiirteet
Niveljalkaisten huomattavasta moninaisuudesta huolimatta kaikilla niveljalkaisten lajeilla on yhteisiä näkökohtia, jotka liittyvät yhteen ainoaan peruselimistöön. Kaikilla niveljalkaisilla on jäykkä ulkoluuranko (ulkoinen luuranko), joka koostuu pääasiassa kitiinistä . Joillakin lajeilla myös lipidit, proteiinit ja kalsiumkarbonaatti voivat muodostaa ulkoluurangon. Ulkoinen luuranko tarjoaa eliöille sekä suojaa että tukea keholle. Sen seinämät tarjoavat ankkureita lihasten kiinnittymistä varten. Ulkoinen luuranko ei pysty kasvamaan, ja se moltoituu (irtoaa) toistuvasti eläimen kasvun aikana. Tätä prosessia kutsutaan ekdysikseksi. Molting mahdollistaa nopean kasvun, kunnes juuri erittynyt ulkoluuranko kovettuu.
Arthropodien ruumiit on jaettu segmentteihin. Useat segmentit ovat kuitenkin joskus sulautuneet toisiinsa muodostaen yhtenäisiä ruumiinosia, jotka tunnetaan nimellä tagmata. Tätä sulautumisprosessia kutsutaan tagmoosiksi. Pää, rintakehä ja vatsa ovat esimerkkejä tagmatoista. Niveljalkaisilla on myös niveltyneitä lisäkkeitä (sana ”niveljalkainen” tarkoittaa ”niveltyneitä jalkoja”). Varhaisilla, alkukantaisilla ihmisjalkaisilla kuhunkin ruumiinosaan liittyi yksi pari lisäkkeitä (kiinnikkeitä). Useimmissa lajeissa jotkin lisäkkeet ovat kuitenkin muuntuneet muiksi rakenteiksi, kuten suulakkeiksi, antenneiksi tai lisääntymiselimiksi. Niveljalkaisten lisäkkeet voivat olla joko biramous (haarautuvia) tai uniramous (haarautumattomia).
Joidenkin niveljalkaisten aistielimet ovat pitkälle kehittyneet. Useimmilla lajeilla on parittaiset yhdistelmäsilmät , ja monilla on myös useita yksinkertaisempia silmiä, joita kutsutaan okelleiksi. Niveljalkaisilla on avoin verenkiertojärjestelmä (ilman verisuonia), joka koostuu putkesta, joka on sydän, ja avoimesta hemocoelista , eläimen kotelosta, johon veri kerääntyy. Niveljalkaisilla on myös täydellinen suolisto, jossa on kaksi aukkoa, suu ja peräaukko.
Sukupolven kaasunvaihto tapahtuu eri tavoin. Joillakin lajeilla on kidukset, kun taas toisilla on henkitorvet eli kirjokkeuhkot. Hengitystiehyet koostuvat ulkoisista aukoista, joita kutsutaan spiraaleiksi ja jotka ovat yhteydessä haarautuvien putkien järjestelmään, jonka kautta hengityskaasut pääsevät sisäisiin kudoksiin. Niveljalkaisille on ominaista aivot sekä hermorengas nielun alueen ympärillä, suuontelossa. Kaksoishermosäie ulottuu taaksepäin vatsapintaa pitkin, ja jokaiseen ruumiinosaan liittyy oma ganglio eli hermosolujen joukko. Useimmissa niveljalkaisten lajeissa sukupuolet ovat erilliset. Hedelmöitys tapahtuu yleensä sisäisesti, ja useimmat lajit ovat munivia. Joillakin lajeilla on suora kehitys, jolloin munista kuoriutuu aikuisten miniversioita, kun taas toiset lajit käyvät läpi kypsymättömän toukkavaiheen ja kokevat dramaattisen metamorfoosin ennen kuin saavuttavat aikuisen muodon.
Niveljalkaisten pääryhmät
Niveljalkaiset jaetaan neljään alaryhmään. Nämä ovat Chelicerata, Crustacea, Uniramia ja Trilobita. Viimeksi mainittu koostuu yksinomaan sukupuuttoon kuolleista muodoista.
Subphylum Chelicerata.
Cheliceratoihin kuuluvat hevosenkengän rapuja , skorpioneja, hämähäkkejä, punkkeja, punkkeja, punkkeja, merihämähäkkejä ja muita sukulaislajeja. Niille on ominaista, että niillä on kaksi tagmata (sulautuneet segmentit), cephalothorax (sulautunut pää ja rintakehä) ja vatsa. Niillä on kuusi paria haarautumattomia lisäkkeitä. Näihin kuuluvat pari chelicerae , pari pedipalia ja neljä paria jalkoja.
Luokkaan Arachnida kuuluvat skorpionit, hämähäkit, punkit ja punkit. Tähän luokkaan kuuluu yli 100 000 kuvattua lajia. Suurin osa on maalla eläviä ja useimmat löytyvät melko lämpimistä, kuivista elinympäristöistä. Muiden suolinkaisten tapaan arachnideilla on kuusi paria lisäkkeitä. Ensimmäinen pari, sorkkavälit, on tyypillisesti sopeutunut saaliin tappamiseen ja syömiseen. Toisella parilla, jalkajaloilla, on aistitehtävä, ja niihin voi kuulua sekä kosketukselle herkkiä reseptoreita että kemiallisille muutoksille herkkiä reseptoreita. Viimeiset neljä paria lisäkkeitä ovat kävelyjalat. Pyöriäisillä on melko yksinkertaiset silmät, jotka rekisteröivät vain valon muutokset. Hämähäkit (jotka muodostavat järjestyksen Araneae) ovat arachnideista monimuotoisimpia. Kaikki hämähäkit pystyvät kehräämään verkkoja käyttämällä muunneltuja lisäkkeitä, joita kutsutaan spinnereteiksi. Ne sijaitsevat vatsan takaosassa. Eri lajit käyttävät verkkoja moniin eri tarkoituksiin. Monilla niitä käytetään saaliin pyydystämiseen ja pesien rakentamiseen. Hämähäkinseittejä voidaan käyttää jopa liikkumiseen, kuten lajeissa, jotka luovat laskuvarjoja, joilla ne tarttuvat ilmaan ja voivat laskeutua turvallisesti. Monilla hämähäkeillä on myrkyllisiä myrkkyjä, joita käytetään saaliin liikuntakyvyttömäksi tekemiseen tai itsepuolustukseen. Hämähäkit saalistavat pääasiassa hyönteisiä, ja tästä syystä ne ovat usein ekologisesti tärkeitä. Skorpionit (järjestys Scorpiones) ovat araknideja, joille on ominaista kynsiparit ja pitkä, nivelletty häntä, jonka päässä on myrkyllinen pisto. Punkit ja punkit (järjestys Acari) ovat ektoparasiitteja. Ne uppoavat selkärankaisten eläinten ihoon ja syövät verta. Tietyt punkkilajit kantavat tauteja, kuten Lymen tautia ja Rocky Mountain -pilkkukuumetta.
Luokkaan Merostomata kuuluvat hevosenkenkäravut. Hevosenkengän rapuja on äärimmäisen muinainen merellinen suku. Vain viisi lajia on säilynyt nykypäivään asti. Niille on ominaista vartalon takaosasta ulkoneva pitkä, telsoniksi kutsuttu lisäke, jota käytetään eläimen kääntämiseen, kun se makaa panssarinsa päällä. Ne käyttävät hengittämiseen kirjavia kiduksia ja syövät yleensä pieniä selkärangattomia eläimiä.
Luokkaan Pycnogonida kuuluvat merihämähäkit. Luokkaan kuuluu 2 000 kuvattua lajia, jotka kaikki ovat merieläimiä. Useimmat lajit ovat melko pieniä. Hämähäkkien tavoin niillä on pieni ruumis ja pitkät jalat. Ne käyttävät venyvää sorkkarauhasta imemään ravinteita pehmeiden selkärangattomien ruumiista.
Subfylum Crustacea.
Subfylum Crustaceaan kuuluvat hummerit, ravut, katkaravut, simpukat ja muut sukulaiseliöt. Lajeja on kuvattu noin 40 000. Suurin osa lajeista on merieläimiä, mutta on myös makean veden ja maalla eläviä edustajia. Muista niveljalkaisista poiketen äyriäisten luuranko sisältää usein kalsiumkarbonaattia, joka lisää jäykkyyttä. Äyriäisillä on yleensä kolme ruumiinosaa: pää, rintakehä ja vatsa. Niissä on kaksi paria antenneja, monimutkaiset suulaitteet, jotka koostuvat kahdesta yläleukaparista ja yhdestä alaleukaparista, joita käytetään ruoan käsittelyyn, sekä sarja haarautuvia lisäkkeitä. Nämä lisäkkeet liittyvät rintakehään. Jotkin niistä toimivat kävelevinä jalkoina, kun taas toiset voivat olla erikoistuneet saaliin pyydystämiseen. Joskus vatsa on varustettu uimareilla (pienet uintijalat, joita käytetään myös muihin tarkoituksiin, kuten urosten paritteluelimiksi ja naaraiden munien kuljettamiseen) ja pyrstöllä, joka koostuu telsonin lisäksi muuntuneista lisäkkeistä. Joillakin äyriäislajeilla on pitkälle kehittyneet aistijärjestelmät, joihin kuuluvat erittäin herkät silmät, jotka ovat varsien varassa, korvat, maku- ja/tai hajureseptorit, telson ja karvoja tai harjaksia, jotka toimivat kosketusreseptoreina. Äyriäisillä on monenlaisia tapoja pyydystää ravintoa. Jotkut ovat suodatinsyöjiä, kun taas toiset ovat haaskaeläimiä tai saalistajia. Useimmissa lajeissa sukupuolet ovat erillisiä. Jotkin lajit käyvät läpi niin sanotun nauplius-toukkavaiheen ennen aikuisiksi muuttumistaan, kun taas toiset lajit kehittyvät suoraan ja ohittavat toukkavaiheen. Äyriäiset käyttävät kiduksia ilman sisään- ja uloshengittämiseen.
Luokkaan Branchiopoda kuuluvat suolakatkaravut, vesikirput ja muut sukulaisryhmät. Tämän luokan lajit ovat yleensä pieniä ja elävät yleensä makean veden elinympäristöissä tai suolaisissa järvissä. Useimmilla lajeilla on suuri määrä segmenttejä, ja segmenttien sulautuminen eli tagmiosis on vähäistä. Suurin osa lajeista on suodatinsyöjiä.
Luokkaan Maxillopoda kuuluvat simpukat ja niihin liittyvät ryhmät. Maxillopodilla on pää, rintakehä ja vatsa sekä vartalon takaosasta ulkoneva telson. Useimmat lajit ovat pieniä, ja ne käyttävät ravinnokseen leukojaan. Piikkisimpukat ovat kuitenkin sessiilejä (liikkumattomia) suodatinsyöjiä. Niitä nähdään usein suurina joukkoina ankkuroituneina rakenteisiin, kuten laivojen pohjiin tai laitureihin.
Malacostraca-luokassa on yli 20 000 lajia, ja se on äyriäisten suurin ryhmä. Suurin osa lajeista on merieläimiä, mutta osa lajeista on makean veden tai maaeläinten lajeja. Suurimpaan luokkaan, Decapoda, kuuluvat katkaravut, ravut, ravut ja hummerit. Muita tunnettuja malacostracans-luokkia ovat muun muassa krillit sekä maalla elävä ryhmä, emokotilot. Malacostracans-eläimillä on erilaisia ravintostrategioita. Alkeellisemmat lajit ovat yleensä suodatinsyöjiä. Toiset ovat haaskaeläimiä. Ravut ja hummerit ovat aktiivisia saalistajia. Niillä on pari kitalakea, joita kutsutaan myös kynsiksi tai pihdeiksi ja joita käytetään saaliin pyydystämiseen ja kuljettamiseen. Kynnet ovat kuitenkin kehittyneet palvelemaan muitakin tehtäviä, ja eri lajeilla niitä käytetään kaivamiseen, petoeläimiltä puolustautumiseen tai kosiskelurituaaleissa. Jotkut malacostracan-lajit ovat loisia. Monet malacostracans-lajit, mukaan lukien monet toukkamuodot, ovat kriittisiä osia valtamerten planktonissa, joka on kriittinen osa valtamerten ravintoverkkoja.
Subfylum Uniramia.
Uniramia on niveljalkaisten suurin subfylum. Siihen kuuluvat tuhatjalkaiset, tuhatjalkaiset ja hyönteiset sekä muutama pienempi sukulaisryhmä. Nimi Uniramia tulee ryhmän jäsenille ominaisista haarattomista lisäkkeistä. Lajeilla on yleensä kaksi tai kolme tagmata. Antenneja on yksi pari ja yläleukoja kaksi paria. Hengitys tapahtuu henkitorvien kautta. Yksijalkaisilla on yleensä erilliset sukupuolet.
Luokkaan Chilopoda kuuluvat tuhatjalkaiset, monipuolinen ryhmä, johon kuuluu yli 5 000 lajia. Näille maaeliöille on ominaista hyvin suuri segmenttien määrä, usein reilusti yli 100. Suurimmat tuhatjalkaiset saavuttavat jopa 25 senttimetrin pituuden. Jokaiseen tuhatjalkaisen vartalosegmenttiin, lukuun ottamatta muutamia organismin päässä ja hännässä olevia segmenttejä, liittyy yksi jalkapari. Kaikki tuhatjalkaiset ovat lihansyöjiä, ja etummaiset lisäkkeet ovat muuntuneet suuriksi myrkkyhampaiksi, joita käytetään saaliin liikuntakyvyttömäksi tekemiseen. Tuhatjalkaiset syövät pääasiassa kastematoja ja hyönteisiä. Tuhatjalkaisten lajit ovat yleensä munivia, ja joissakin lajeissa naaras jää vartioimaan munia. Kehitys on suoraa – toukkavaihetta ei ole. Joillakin lajeilla nuoret yksilöt kuoriutuvat, ja niillä on sama määrä segmenttejä kuin aikuisilla, kun taas toisilla lajeilla yksilöt lisäävät segmenttejä jokaisen karvanvaihdon yhteydessä.
Luokkaan Diplopoda kuuluvat tuhatjalkaiset, ryhmään kuuluu yli 8 000 kuvattua lajia. Kuten tuhatjalkaisilla, tuhatjalkaisilla on suuri määrä segmenttejä. Ne eroavat kuitenkin tuhatjalkaisista siinä, että kullakin segmentillä on kaksi paria jalkoja yhden sijasta. Tuhatjalkaisilla ei ole torahampaita, ja itse asiassa useimmat lajit ovat joko kasvinsyöjiä tai haaskalintuja. Monet tuhatjalkaiset erittävät kuitenkin myrkyllisiä tai myrkyllisiä aineita puolustautuakseen mahdollisia saalistajia vastaan. Monisukasjalkaisia tavataan usein hajoavassa orgaanisessa aineksessa tai kosteassa maaperässä. Ne ovat tehokkaita kaivautujia. Joidenkin tuhatjalkaisten lajien tavoin ne munivat pesiin, joissa naaras on mukana. Monisukasjalkaiset lisäävät vartalosegmenttejä kasvaessaan ja moltoituessaan.
Luokka Insecta on eläinkunnan suurin luokka. Lajeja on kuvattu lähes miljoona, ja epäilemättä on vielä lukemattomia lajeja, joita ei ole vielä nimetty. Hyönteisiä esiintyy monenlaisissa maa- ja makeanveden elinympäristöissä, ja jopa muutamia merieläinmuotoja on olemassa.
Hyönteisillä on kolme tagmata eli sulautunutta segmenttiä: pää, rintakehä ja vatsa. Niillä on pari antenneja, sarja monimutkaisia, hyvin vaihtelevia suulaitteita, jotka vaihtelevat suuresti lajeittain, ja kolme paria jalkoja. Sekä antennit että suulakit ovat kehittyneet muuntuneista lisäkkeistä (todennäköisesti kävelyjaloista). Useimmilla hyönteislajeilla on myös kaksi siipiparia, vaikka ne puuttuvatkin muutamista hyvin alkukantaisista lajeista, ja toisilla lajeilla ne ovat pienentyneet, muuttuneet toimintakyvyttömiksi tai mukautuneet eri tarkoitukseen. Hyönteisten jalat ja siivet liittyvät rintakehään, eivät vatsaan, jossa ei yleensä ole lisäkkeitä, lukuun ottamatta lisääntymiselimiksi kehittyneitä lisäkkeitä. Eräässä teoriassa hyönteisten lennon alkuperästä väitetään, että siivet ovat kehittyneet ulkoisista kiduksista, joita oli joillakin alkukantaisilla ryhmillä. Hengitystoimintansa lisäksi nämä kidukset toimivat siivekkeinä, jotka auttoivat hyönteisiä hyppäämään ja hyppäämään, ja ne olivat edullisia, koska ne tekivät saalistajien pakenemisen todennäköisemmäksi. Siipien koon asteittainen kasvu mahdollisti liukuliikkeen ja lopulta räpylälennon.
Hyönteisillä on pitkälle kehitetyt aistielimet. Niillä voi esimerkiksi olla yhdyssilmäpari sekä useita kallonsisäisiä okeleita eli yksinkertaisia silmiä. Yhdistelmäsilmä koostuu sadoista yksittäisistä faseteista eli osista. Kukin osa osoittaa eri suuntaan. Yksittäinen fasetti antaa tietoa valon väristä ja voimakkuudesta, mutta ei anna täydellistä kuvaa. Yhdessä lukuisat fasetit luovat kuitenkin yhdistetyn, mosaiikkimaisen kuvan maailmasta. Yhdistelmäsilmät ovat erityisen tehokkaita näkemään lähellä olevia kohteita; kaukonäkö ei ole yhtä hyvä. Yhdistelmäsilmien suurin etu on se, että ne pystyvät rekisteröimään muutokset näkökentässä paljon nopeammin kuin silmät, joissa on linssit. Tämä on erityisen tärkeää liikkeen havaitsemisessa ja lennon aikana tarvittavissa nopeissa liikkeissä. Monilla hyönteisillä on myös hyvin kehittyneet korvat. Joillakin lajeilla on myös poikkeuksellinen kyky havaita kemikaaleja. Tämä pätee erityisesti lajeihin, jotka käyttävät feromoniksi kutsuttuja kemiallisia signaaleja seksikumppanin havaitsemiseen. Vastaanottokykyiset naaraat lähettävät feromoneja, ja urokset havaitsevat ne ja käyttävät niitä potentiaalisten kumppaneiden paikantamiseen.
Hyönteiset hengittävät aiemmin kuvatun henkitorvijärjestelmän kautta. Koska kaasun leviäminen henkitorvessa on rajoitettu, hyönteiset ovat suhteellisen pienikokoisia. Hyönteisten eritysjärjestelmä koostuu rakenteista, joita kutsutaan Malpighian tubuluksiksi. Sukupuolet ovat hyönteisissä erilliset, ja hedelmöitys tapahtuu useimmilla lajeilla sisäisesti.
Hyönteisten kehitysmallien kirjo on poikkeuksellisen suuri. Useimmat hyönteiset käyvät läpi useita vaiheita ennen lopullisen aikuisen muodon saavuttamista. Hyönteisiä voidaan kuvata joko hemimetabolisiksi tai holometabolisiksi. Hemimetabolisissa muodoissa kuoriutuneet poikaset muistuttavat aikuisia melko paljon, vaikka ne voivat olla sukupuolisesti epäkypsiä ja vailla siipiä. Holometaboloiduissa hyönteisissä sen sijaan on erillinen toukkavaihe, joka eroaa dramaattisesti aikuisvaiheesta lähes kaikin tavoin: morfologia (muoto ja rakenne), ruokavalio ja elinympäristö. Holometabolisilla hyönteisillä on yleensä useita eri toukkavaiheita, jotka on erotettu toisistaan molttien avulla. Toukka kasvaa jonkin aikaa, minkä jälkeen se siirtyy istuvaan poikasvaiheeseen, jonka aikana tapahtuu dramaattinen metamorfoosi, ja hyönteinen nousee poikasesta aikuismuodossaan.
Tietyt hyönteisryhmät ovat erittäin sosiaalisia. Termiitit ja monet Hymenoptera-lajit (muurahaiset, ampiaiset ja mehiläiset) ovat eusosiaalisia , mikä tarkoittaa, että niiden pesäkkeisiin kuuluu kastia (populaation osa), joka lisääntyy, sekä suuri määrä yksilöitä, jotka eivät lisäänty. Lisääntymättömien lajien evoluutio näyttää muodostavan ongelman, koska se näyttää uhmaavan luonnonvalintaa, joka painottaa jälkeläisten tuottamista. Suora lisääntyminen ei kuitenkaan ole ainoa tapa, jolla yksilö voi siirtää geenejään eteenpäin. Koska esimerkiksi yksilön sisarukset jakavat osan sen geeneistä, osallistuminen suuren sisarusmäärän tuottamiseen johtaa myös siihen, että yksilön geenit ovat edustettuina populaatiossa. Näin tapahtuu eusosiaalisissa hyönteisissä. Lisäksi termiittien epätavallinen käyttäytyminen (toistuvat sisäsiitoskierrot) ja hymenopteroiden epätavalliset geneettiset järjestelmät (haplodiploidia, jossa lajin urokset ovat haploideja ja naaraat diploideja) lisäävät sisarusten jakamien geenien osuutta.
Hyönteisillä on monia elintärkeitä tehtäviä ekologisten järjestelmien ylläpidossa. Monet hyönteiset toimivat korkeampien kasvien pölyttäjinä. Toiset ovat tärkeitä hajoamisessa. Monet lajit ovat maatalouden tuholaisia tai loisia, ja niillä on dramaattinen vaikutus ihmisiin. Hedelmäkärpänen Drosophila melanogaster on yksi parhaiten tutkituista biologisista organismeista, ja se toimii mallilajina genetiikan, kehityksen ja evoluution tutkimuksessa.
Joitakin tunnettuja hyönteisryhmiä ovat Thysanura (hopeakalat), Ephemeroptera (kiitäjät), Odonata (sudenkorennot), Orthoptera (heinäsirkat, sirkat, katydidat), Blattaria (torakat), Isoptera (termiitit), Heteroptera (hyönteiset), Homoptera (kotilot ja kirvat), Coleoptera (kovakuoriaiset), Siphonaptera (kirput), Diptera (kärpäset), Lepidoptera (perhoset ja koiperhoset) ja Hymenoptera (muurahaiset, mehiläiset ja ampiaiset).
Subphylum Trilobita.
Subphylum Trilobita sisältää vain fossiileina löydettyjä sukupuuttoon kuolleita lajeja. Trilobiitit olivat alkeellinen merilajien ryhmä, joka oli erityisen runsas kambrikauden (570 miljoonaa vuotta sitten) ja ordoviikin (505 miljoonaa vuotta sitten) aikana. Ryhmä kuoli sukupuuttoon permikauden lopussa (286 miljoonaa vuotta sitten). Trilobiiteilla oli litteä, soikean muotoinen ruumis. Useimmat olivat muutaman tuuman pituisia, vaikka yhden lajin tiedetään saavuttaneen 0,6 metrin pituuden.
sekä suurimpien ryhmien fylogeneettiset sukulaisuussuhteet.
Jennifer Yeh
Bibliografia
Blaney, Walter M. How Insects Live. London: Elsevier-Phaidon, 1976.
Brusca, Richard C. ja Gary J. Brusca. Selkärangattomat. Sunderland, MA: Sinauer Associates, 1990.
Chapman, Reginald Frederick. Hyönteiset: Structure and Function. New York: Cambridge University Press, 1998.
Corti, Walter Robert. Perhoset ja koiperhoset. New York: Odyssey Press, 1964.
Dunca, Winifred. Webs in the Wind: The Habits of Web-Weaving Spiders. New York: Ronald Press Company, 1949.
Evans, Arthur V. An Inordinate Fondness for Beetles. New York: Henry Holt and Company, 1996.
Foelix, Rainer F. Biology of Spiders. Cambridge, MA: Harvard University Press, 1982.
Fortey, Richard A. Trilobiitti! An Eyewitness of Evolution. New York: Alfred Knopf, 2000.
Friedlander, Cecil Paul. Hyönteisten biologia. New York: Pica Press, 1977.
Gauld, Ian David ja Barry Bolton, toim. The Hymenoptera. New York: Oxford University Press, 1988.
Gould, James L., and William T. Keeton. Biological Science, 6. painos. New York: W. W. Norton and Co., 1996.
Hickman, Cleveland P., Larry S. Roberts ja Allan Larson. Animal Diversity. Dubuque, IA: Wm. C. Brown, 1994.
Holldobler, Bert ja Edward O. Wilson. The Ants. Cambridge, MA: Harvard University Press, 1990.
Wade, Nicholas, toim. The Science Times Book of Insects. New York: Lyons Press, 1998.