Herra,
Onnittelemme näitä ponnisteluja rohkeudestaan sen sijaan, että tuomitsisimme heidät virheistään. (McShea, 1991, s. 310)
Homologia on systematiikan ja evoluution peruskäsite. Homologiasta on erilaisia käsityksiä (Hall, 1994; Müller, 2003; ja viittaukset niihin). Hennigin (1965, 1966)fylogeneettisen systematiikan myötä homologia alettiin ymmärtää kladistisessa teoriassa ja käytännössä uudesta lähestymistavasta käsin – eli synapomorfiana (yhteiset johdetut piirteet) (esim. Wiley, 1975; Nelson ja Platnick, 1981; Patterson, 1982; Rieppel, 1988; de Pinna, 1991; Brower ja Schawaroch, 1996; Kitching ym., 1998; Williams, 2004; Schuh ja Brower, 2009; Assis ja Rieppel, 2011). Vaikka tällaisesta lähestymistavasta tuli kladistisessa kirjallisuudessa konsensus, viimeaikainen keskustelu kladistiikassa on kannustanut tarkistamaan homologian ja synapomorfian vastaavuutta (Brower ja de Pinna, 2012; Nixon ja Carpenter, 2012; Williams ja Ebach, 2012).
Tässä kirjoituksessa käyn lyhyesti läpi joitakin Browerin ja de Pinnan (2012) tutkimia seikkoja ja osoitan kirjallisuuteen (Müller, 2003; Love, 2007) perustuen, miksi heidän vaihtoehtoinen homologian määritelmänsä ei voi täysin sovittaa homologiaa ja synapomorfiaa synonyymeiksi. Homologiasta on runsaasti kirjallisuutta. Näin ollen yritän selventää joitakin homologiaan liittyviä kysymyksiä kehittämällä kolmea tärkeää kysymystä: (i) Mitä homologia on systematiikassa ja evoluutiossa? (ii) Mikä on homologian suhde synapomorfiaan, symplesiomorfiaan ja homoplasiaan? (iii) Mitä homologian suhde merkitsee suhteessa osien (entiteettien, piirteiden) läsnäoloon ja puuttumiseen monofyleettisten ryhmien ja fylogeneettisten luokittelujen tukena?
Browerin ja de Pinnan (2012, kursivointi alkuperäisessä) mukaan homologian määritelmä:
Homologia on eliöiden osien välinen suhde, joka antaa todisteita yhteisestä esi-isästä. Tämä määritelmä ilmaisee fylogeneettisen päättelyn reaalimaailman käytännön, ja sitä sovelletaan homologian arvioinnin molempiin tasoihin, primaariseen ja sekundaariseen. Fylogenetiikkaan perehtyneet ovat tervetulleita lyhentämään määritelmäämme korvaamalla ”synapomorfia” kaikella, mikä seuraa verbiä ”on”.
Hyväksymällä tämän korvauksen homologia on synapomorfiaa, jolloin synapomorfia on eliöiden osien välinen suhde, joka tarjoaa todisteita yhteisestä esi-isästä. Tämän mukaisesti Brower ja de Pinna (2012) ovat kritisoineet Nixonin ja Carpenterin (2012) näkemystä, jonka mukaan plesiomorfia on homologiaa:
N&C:n (s. 162) argumentti, jonka mukaan plesiomorfia on homologiaa ja joka perustuu ”saman ehdon esiintymiseen viimeisimmässä yhteisessä esi-isässä”, on perusteluiltaan identtinen evoluutiotaksonomien argumentin kanssa, jonka mukaan parafylia on monofyliaa. Epäilemme, että Hennig olisi suhtautunut plesiomorfisiin ”homologioihin” samalla tavalla kuin hän suhtautui parafyllisiin ryhmiin: ”niillä ei ole itsenäistä historiaa eikä niillä siten ole todellisuutta eikä yksilöllisyyttä” (Hennig, 1966, s. 146).
Näistä pohdinnoista on valaisevaa tarkastella muita Hennigin (1965) kirjoittamia lauseita:
Systematiikan käytännön tutkimusperiaatteeksi on tunnustettava, että yksimielisyys merkeissä on tulkittava synapomorfiaksi niin kauan kuin ei ole perusteita epäillä sen alkuperää symplesiomorfiaksi tai konvergenssiksi (s. 104, kursivointi lisätty).
Voidaan esimerkiksi heti tunnistaa, että jokin tuore niveljalkainen laji kuuluu Myriopoda-sukuun siitä, että sillä on homogeeninen vartalon segmentaatio ja niveltyneitä lisäkkeitä useammassa kuin kolmessa vartalosegmentissä, vaikka kumpikin niistä on plesiomorfinen piirre, eikä niitä voida käyttää perustelemaan olettamusta, jonka mukaan Myriopoda-sukuun kuuluvat lajit ovat monofyleettisiä. Molemmat ovat plesiomorfisia piirteitä, joita on täytynyt esiintyä myös Insecta- ja Myriopoda-heimojen yhteisillä esi-isillä (s. 112, kursivointi lisätty).
Mikä on se syy, joka selittää symplesiomorfian ”alkuperän” (Hennig, 1965, s. 104)? Kun kerran homologia johtuu yhteisestä alkuperästä (Darwin, 1859), Hennigin (1965) lauseet näyttävät osoittavan, että synapomorfiset ja symplesiomorfiset piirteet johtuvat yhteisestä esi-isästä. Kriittinen kohta on kuitenkin Hennigin (1965) kannalta tämä:
Fylogeneettisen systematiikan tutkimuksen tavoitteena on löytää sopivat fylogeneettisen sukulaisuuden asteet tietyn eliöryhmän sisällä (s. 98, kursivointi lisätty).
Fylogeneettisen systematiikan menetelmä biologisen tieteen osana, jonka tavoitteena on tutkia lajien välisten fylogeneettisten sukulaisuussuhteiden astetta ja ilmaista se suunnittelemassaan systeemissä, perustuu siis seuraavaan: että lajien välistä morfologista samankaltaisuutta ei voida pitää pelkästään fylogeneettisen sukulaisuuden kriteerinä, vaan että tämä käsite on jaettava symplesiomorfian, konvergenssin ja synapomorfian käsitteisiin ja että vain viimeksi mainittua samankaltaisuusluokkaa voidaan käyttää sukulaisuustilojen määrittämiseen (s. 104).
Vaikka symplesiomorfia ja synapomorfia ovatkin homologian ilmauksia, vain viimeksi mainittu samankaltaisuuskategoria suhteessa sopivaan hierarkiatasoon muodostaa todisteen monofysiasta sensuHennig (1965, 1966). Schuh ja Brower (2009) ja Rieppel (2010) ovatkin käsitelleet sitä, miten Willi Hennig tarkensi käsitystämme monofylisistä ryhmistä aiempiin käsityksiin verrattuna. Lisäksi Hennig (1965, 1966) osoitti meille erilaisia tapoja (samankaltaisuuskategorioita), joilla homologia voidaan ilmaista fylogeneettisen järjestelmän kautta. Kyse ei ollut pelkästään homologian synonyymisoinnista synapomorfian kanssa, kuten monet kladistit ovat kannattaneet. Vielä tärkeämpää on, että tämä ei tarkoita sitä, että sanomalla, että ”plesiomorfia ja synapomorfia ovat homologian lajeja” (Nixon ja Carpenter, 2012, s. 162), luokittelemme parafyleettisiä ryhmiä. Ymmärrän, että Willi Hennigin Phylogenetic Systematics -teoksessa synapomorfiat, symplesiomorfiat ja homoplasiat (konvergenssit) mahtuvat realistiseen lähestymistapaan. Toisin sanoen niiden alkuperälle on olemassa kausaalinen selitys (esim. Hall, 2007; Scotland, 2011). Sen sijaan parafyleettiset ja polyfyleettiset ryhmät eivät ole realistisesti hyväksyttäviä (Hennig, 1965, 1966), vaikka nämä ryhmät määritellään vastaavasti symplesiomorfioiden ja homoplasioiden avulla. Ironista kyllä, luonteen kehityksen ja ryhmien luokittelun välillä on selvä ero.
Palataan Browerin ja de Pinnan (2012) väitteeseen, jonka mukaan homologia (eliöiden osien välinen suhde) on synapomorfia. Mitä he sanovat klassisesti synapomorfioiksi tulkituista osien (entiteettien, piirteiden) katoamisista – esimerkiksi raajojen katoamisesta käärmeillä (tetrapodit), verisuonikambiumin katoamisesta monokotieläimillä (lignofyytit) ja niin edelleen? Kuten Müller (2003, s. 54, kursivointi alkuperäisessä) osuvasti toteaa:
sen puuttuminen voi olla yhteinen, johdettu (taksonominen) ominaisuus – synapomorfia. Lisäksi taksonominen merkki ei välttämättä ole sama kuin morfologinen merkki. Kaikki homologit ovat synapomorfioita, mutta ei päinvastoin. Esimerkiksi anatomisen elementin puuttuminen voi olla taksonominen synapomorfia mutta ei homologia, koska homologit ovat positiivisia anatomisia osia. Näin ollen synapomorfiaa ja homologiaa ei tulisi pitää synonyymeinä.”
Sen mukaan ”omologia on ekvivalenssisuhde toisiaan vastaavien entiteettien välillä (ei entiteettien puuttuminen)” (Love, 2007, s. 700, kursiivi alkuperäisessä). Tämän mukaisesti voimme nyt nähdä, miten Brower ja de Pinna (2012, kursivointi lisätty) ymmärtävät osien puuttumista ja läsnäoloa koskevan kysymyksen suhteessa symplesiomorfiaan ja synapomorfiaan.
Vaikka jotkut näistä poissaoloista saattavat edustaa apomorfioita, monet niistä ovat symplesiomorfioita. Kuten Nelson (1978, s. 340) toteaa, ”merkin puuttuminen ei ole merkki”, mutta se voi silti olla symplesiomorfia. Me pidämme komplementaarisia poissaoloja ensisijaisina homologioina (epistemologisesti identtisiä luonnetiloja) mutta emme toissijaisina homologioina. On selvää, että primitiivinen poissaolo on vain operatiivinen paikanvaraaja niille taksoneille, joilta puuttuu havaittavissa oleva johdettu piirre, eikä se sellaisenaan voi olla ”yhteisen esi-isän vuoksi jaettu”.
Siten Brower ja de Pinna (2012) esittävät tulkinnan menetyksistä apomorfioina ja poissaoloista plesiomorfioina, ja syyllistyvät täten kategoriseen virheeseen synonyymisoidessaan homologian synapomorfiaan. Itse asiassa, miten voi olla olemassa suhde sellaisten asioiden välillä (homologiat osina tai piirteinä), joita ei ole olemassa (synapomorfiat osien tai piirteiden häviöinä)? Sama pätee symplesiomorfiaan puuttumisena, kun se ei kerran liity mihinkään kausaaliseen prosessiin. Näin ollen eräs mielenkiintoinen seikka ansaitsee huomiota evo-devon ja mallin ja prosessin välisen integraation valossa. Fenotyyppisen häviämisen osalta morfologinen luonne menetetään, mutta luonteen koodaavat geneettis-kehitykselliset mekanismit voivat säilyä (Hall, 2007). Tästä näkökulmasta voidaan sanoa, että fenotyyppisellä tasolla ei ole homologista suhdetta, koska homologiset entiteetit menetettiin, mutta samalla voidaan sanoa, että jäljellä olevien geneettis-kehityksellisten mekanismien tasolla on homologista suhdetta. Kun nämä geenit ja säätelymekanismit ovat säilyneet, samansuuntaisia morfologisia piirteitä voidaan tuottaa pitkin aika-avaruutta ”syvän homologian” avulla (Hall, 2007; Shubin et al., 2009; Scotland, 2011).
Loppujen lopuksi Browerin ja de Pinnan (2012) homologiaa koskevan näkemyksen osittaisen kritisoinnin perusteena ei ole sen vähättely. Pikemminkin kutsun kladistiikassa käytävän valaisevan keskustelun valossa fylogenetiikkaan perehtyneitä pohtimaan seuraavia vastauksia noihin kolmeen varhaiseen kysymykseen.
- 1
Systematiikassa homologia on kahden tai useamman organismin samojen osien tai piirteiden välinen suhde kaikissa muodon ja toiminnan vaihteluissa (Owen, 1843). Erilaisia ja toisiaan täydentäviä empiirisiä kriteerejä käytetään tunnistamaan, ovatko osat tai piirteet samoja vai eivät. Näitä ovat muun muassa topografinen identiteetti, kytkeytyneisyys, koostumus, genetiikka, ontogeneesi ja yhteenkuuluvuus (Patterson, 1982; Rieppel, 1988; Hall, 2007; Shubin et al., 2009; Scotland, 2011). Evoluutiossa homologian suhde syntyy kausaalisesti ja selittyy ymmärrettävästi polveutumisella, jossa on tai ei ole muutoksia (Darwin, 1859).
- 2
Fylogeneettisessä systematiikassa synapomorfia, symplesiomorfia ja homoplasia ovat homologian tai samankaltaisuusluokkien ilmauksia erillisillä, tarkoituksenmukaisilla fylogeneettisen yleisyyden tasoilla. Systemaattis-vertailevan tutkimuksen fylogeneettisen agendan ja hyötyjen kannalta synapomorfia on monofylisuuden laatuepisteeminen merkkipaalu sensu Hennig (Assis ja Rieppel, 2011). Symplesiomorfia on synapomorfia vähemmän kattavalla tasolla, josta ei ole hyötyä fylogeneettisessä luokittelussa (Patterson, 1982; de Pinna, 1991; Schuh ja Brower, 2009). Symplesiomorfiaan liittyy parafylia, jolloin jotkut, eivät kaikki, jälkeläislajit perivät tietyn (plesiomorfisen) tilan niiden yhteiseltä esi-isältä. Homopomorfiaan kuuluu polyfylia eli samanlaisen tilan itsenäinen alkuperä (ei-homologia) kahdessa tai useammassa ryhmässä, mutta se on synapomorfiaa suppeammalla fylogeneettisellä tasolla (vrt. Hall, 2007; Scotland, 2011; Nixon ja Carpenter, 2012). Taksonominen homologia on todiste monofylisyydestä (Patterson, 1982), kun taas transformatiiviseen homologiaan liittyy evolutiivinen sarja plesiomorfisista homologeista apomorfisiin homologeihin.
- 3
Sekä osien tai piirteiden puuttumisen että häviämisen tapauksessa synapomorfiaa, symplesiomorfiaa ja homoplasiaa ei voida käsitellä fenotyyppisenä homologiana (Müller, 2003; Love, 2007). Näin ollen taksonihomologia (Patterson, 1982) ja sekundaarihomologia (de Pinna, 1991) eivät täysin vastaa synapomorfiaa. Juuri tässä samassa mielessä transformatiivisen homologian suhdetta – eli erilaisten mutta vastaavien homologien välistä suhdetta – ei pitäisi käyttää ”puuttuva/esiintyvä”-luonnekuvauksiin (Sereno, 2007). Kuten aiemmin todettiin, symplesiomorfialla poissaolona ei ole kausaalis-suhteellista merkitystä. Se viittaa ”johonkin”, jota ei ole koskaan ollut olemassa luonnossa, ja siksi se olisi hylättävä historiallisista skenaarioista. Sitä vastoin synapomorfialla, symplesiomorfialla ja homoplasialla katoamisena on kausaalis-suhteellinen merkitys, koska ne liittyvät evoluutiomallien ja -prosessien väliseen yhteyteen (Hall, 2007; Scotland, 2011). Synapomorfia osien tai piirteiden katoamisen merkityksessä – eli homologiasuhteen katoaminen – on myös todiste monofysiasta.
Alan Loven artikkeli innoitti minut kirjoittamaan tämän kirjeen; siksi kiitokseni hänelle. Kiitän vilpittömästi Leonardo Borgesia, Rafaela Falaschia, Alan Lovea, Olivier Rieppeliä ja päätoimittaja Dennis Stevensonia tämän kirjeen varhaista luonnosta koskevista kommenteista sekä Renê Carneiroa, Ana Fernandesia, Carolina Oliveiraa, Morgana Rabeloa, Aline Ramalhoa, Rafaella Ribeiroa ja Lucimara Souzaa hedelmällisistä keskusteluistamme koko kurssin Homology aikana: Systematics and Evolution (Universidade Federal de Minas Gerais) (apuraha nro FAPESP, 10/08382-1).