7.2.1.5 Wad Medani Virus
Historia. Wad Medani -viruksen (WMV) eristivät alun perin R.M. Taylor ja kollegat Rhipicephalus sanguineus (Ixodidae-heimo, Rhipicephalinae-alatyyppi) -punkista, jotka kerättiin lampaista Wad Medanin kylän lähellä (Sudan, Afrikka) marraskuussa 1952. Serologisten ominaisuuksiensa perusteella WMV luokiteltiin Kemerovon antigeeniryhmään (Reoviridae-heimo, Orbivirus-suku).1,2 Myöhemmin yli 20 WMV-kantaa eristettiin muista punkkilajeista: Hyalomma asiaticum (Keski-Aasia); H. anatolicum (Iran, Pakistan); H. marginatum (Intia); Amblyomma cajennense (Jamaika); Rh. Microplus, aiemmin Boophilus microplus) (Malesia); ja Rh. guilhoni ja Rh. evertsi (Ixodidae-heimo, Rhipicephalinae-alatyyppi) (molemmat lajit esiintyvät Sudanissa, Egyptissä, Senegalissa, Intiassa, Pakistanissa, Iranissa ja Jamaikalla).1,3
Taksonomia. Orbivirusten genomissa on 10 dsRNA-segmenttiä, jotka koodaavat seitsemää rakenteellista (VP1-VP7) ja neljää ei-rakenteellista (NS1-NS4) proteiinia.4 Tutkijat ovat sekvensoineet Baharlyn piirikunnasta, Turkmenistanista, H. asiaticum -punkista eristetyn LEIV-8066Tur-kannan (GenBank ID, KJ425426-35) genomin. Orbivirusten konservatiivisin proteiini on RdRp (Pol, VP1). WMV:n täyspitkän VP1:n aminohapposekvenssien vertailu muiden punkkien levittämien orbivirusten aminohapposekvensseihin osoitti 54 prosentin identiteetin. Orbivirusten VP1:n (Pol), VP3:n (T2) ja VP7:n (T13) aminohapposekvenssien vertailuun perustuva fylogeneettinen analyysi on esitetty kuvassa 7.1. Orbivirusten tärkeimmät antigeeniset determinantit sijaitsevat kapsidin ulko- ja sisäkerroksen kolmessa proteiinissa. Erilaisimmat ovat VP2- ja VP5-proteiinit. VP2-proteiini muodostaa kapsidin ulomman kerroksen, ja siinä on tärkeimmät neutralointi- ja reseptorisitoutumiskohdat. Lisäksi VP2-proteiini on yksi orbivirusten virulenssitekijöistä. WMV:n VP2-aminohapposekvenssien samankaltaisuus muiden punkkien levittämien arbovirusten VP2-aminohapposekvenssien kanssa on 26-30 prosenttia. WMV:n VP5-proteiinin samankaltaisuus muiden punkkien levittämien orbivirusten kanssa on keskimäärin 45 prosenttia. Rakenneproteiineista konservatiivisin on VP3 (T2), joka muodostaa kapsidin sisäkerroksen. VP7-proteiini (T13) osallistuu viruksen ja solun väliseen vuorovaikutukseen ja on VP2-proteiinin tavoin yksi virulenssitekijöistä, joka määrittelee erityisesti virion infektiivisyyden. Ehjässä virionissa antigeeniset epitoopit VP7 (T13) ovat piilossa, joten neutraloivat vasta-aineet eivät voi estää niitä. VP7:llä (T13) on ryhmä- ja lajispesifisiä antigeenisiä determinantteja. WMV:n VP7 (T13)-aminohapposekvenssien samankaltaisuus hyttysten levittämien orbivirusten aminohapposekvenssien kanssa on 46 % ja punkkien levittämien virusten aminohapposekvenssien kanssa 67 %.
Orbivirusten genomisegmentti 9 koodaa virusentsyymiä VP6 (Hel), jolla on RNA:ta sitovaa ja helikaasiaktiivisuutta. WMV:n VP6:n (Hel) samankaltaisuus muiden punkkien levittämien orbivirusten VP6:n (Hel) kanssa on välillä 36-38 %. On osoitettu, että GIV:n, BAKV:n ja BTV:n segmentissä 9 on ylimääräinen ORF, joka koodaa VP6a:ksi tai NS4:ksi nimettyä proteiinia, jonka tehtävä on tuntematon. Muiden punkkien levittämien orbivirusten tavoin myös WMV koodaa VP6a ORF:ää. On huomattava, että vaikka GIV:n, BAKV:n ja WMV:n VP6a:n aminohapposekvenssien samankaltaisuus on vähäistä (20-30 %), ne ovat samankokoisia (195 aa) ja niillä on kaksi suljettua aloituskodonia. Punkkien levittämien arbovirusten VP6a ORF:n pituus on lähes kaksi kertaa suurempi kuin BTV:n.5 Kuvassa 7.1 esitetty fylogeneettinen analyysi, joka perustuu orbivirusten rakenneproteiinien ja muiden kuin rakenneproteiinien vertailuun, osoittaa, että WMV:n topologia puussa vahvistaa viruksen luokittelun orbivirusten suvun antigeeniryhmään B.
Epizootiology. WMV:n vasta-aineita on löydetty kameleilta ja puhveleilta.1 A. Rudnik eristi WMV:n kanssa läheistä sukua olevan Seletar-viruksen kaksi kantaa B. microplus -punkista, jotka kerättiin Seletarin alueelta Singaporesta tammikuussa 1961. Koska B. microplus on yhden isännän punkki, joka viettää koko elinkaarensa yhdellä isännällä, viruspopulaation säilyminen näyttäisi edellyttävän transovariaalista siirtymistä.5,6 Pohjois-Euraasian eri ekosysteemien virologisen seurannan aikana eristettiin 14 WMV-kantaa: 10 kantaa Turkmenistanissa,7-11 2 Kazakstanissa,12-16 1 Tadžikistanissa ja 1 Armeniassa.17 .-19
Turkmenistanissa kaikki WMV-kannat eristettiin H. asiaticum -punkista, jotka kerättiin lampaista ja kameleista joko Maryn maakunnan Ýolötenin piirikunnasta (puolikuivissa maisemissa) tai Ahalin maakunnan Baharlyn piirikunnasta (kuivissa maisemissa) vuosina 1972, 1973 ja 1981.7-10 Kazakstanissa kaksi kantaa eristettiin H. asiaticum -punkista Balkhashin piirikunnan (Almatin maakunta) kuivissa maisemissa vuonna 1977. Tartunnan saaneiden ixodidien osuudeksi on arvioitu 0,094 prosenttia.12-16 Tadžikistanissa yksi WMV-kanta eristettiin H. anatolicum -punkista. Nämä punkit muodostivat 76,5 prosenttia kaikista ixodideista tällä alueella, ja tartunnan saaneiden H. anatolicum -punkkien osuus oli 0,002 prosenttia.17,19 Tadžikistanin eteläosan kuivassa ilmastossa ixodidipunkkien sukupolvia voi kehittyä yksi tai kaksi vuoden aikana. WMV eristettiin nälkäisistä, talvehtivista imagosista, joilla viruksen siirtyminen tapahtui transstadiolisesti.13,17 Vasikoiden kokeellinen tartuttaminen on osoittanut, että WMV:n viremian taso riittää tartuttamaan H. anatolicum -toukat, jotka sen jälkeen siirtävät viruksen imagosiin, jotka tarjoavat aktiivisuutta ja vakautta WMV:n luonnollisille pesäkkeille.20 Etelä-Tadžikistanin ihmisväestön immuniteetti WMV:tä vastaan on 7,8-10,3 prosenttia, kun taas pohjoisissa maakunnissa se on korkeintaan 2,1 prosenttia.20,21 Transkaukasiassa WNV eristettiin H. asiaticum -punkista, joka kerättiin Azerbaidžanin Nakhichevanin läheltä vuonna 1985.18 WMV:n eristämisestä Kazakstanissa, Keski-Aasiassa ja Transkaukasiassa saadut tulokset osoittavat, että H. asiaticum- ja H. anatolicum -punkit ovat tärkeimmässä roolissa viruksen luonnollisten pesäkkeiden ylläpitämisessä laitumilla sekä kuivissa ja puolikuivissa maisemissa.
Epidemiologia. Ei ole viitteitä siitä, että WMV olisi patogeeninen ihmisille.