Sytologia: Solun rakenne ja toiminnot

Kuva : ”Stem Cell” by
PublicDomainPictures. License: Public Domain

Solun määritelmä

Solu biologisena organisaatioyksikkönä on kaikkien eliöiden pienin peruselementti. Se on itsenäinen ja täyttää keskeiset perustoiminnot aineenvaihdunnassa, kasvussa, liikkumisessa, lisääntymisessä ja periytymisessä.

Eukaryoottiset ja prokaryoottiset solut vertailussa

Eukaryoottiset solut ovat kooltaan 10-100 µm ja niillä on tuma, joka sisältää useiden kromosomien DNA:n. Eksonien (koodaavan DNA:n) lisäksi DNA:ssa on monia introneja (ei-koodaavia geenejä), joita poistetaan proteiinien biosynteesin kautta splikoinnin kaltaisilla prosesseilla.

Sytoplasma on voimakkaasti lokeroitunut ja siinä on runsaasti soluelimiä. Ribosomien molekyylimassa on 80S 60S- ja 40S-alayksiköiden osalta (massan määrä Svedbergin sentrifugointivakiona). Hengitysketju tapahtuu mitokondrioissa. Esimerkkejä eukaryooteista ovat sienet ja eläinsolut (matosoluista ihmissoluihin).

Prokaryoottisolun koko on kuitenkin vain 1-10 µm ja se sisältää ytimen sijasta tumaekvivalentin (nukleoidi). Tämä ”tuman kaltainen” tiheästi pakattu molekyyli sijaitsee sytoplasmassa ja käsittää DNA:n, joka sisältää vain yhden kromosomin eikä introneja.

Lisäksi siinä voi olla plasmidi (ympyränmuotoinen, ekstrakromosomaalinen DNA), jolla on erityinen merkitys antibiooteille vastustuskykyisten bakteereiden kehityksessä. Sytoplasma on vähemmän lokeroitunut ja hengitysketju sijaitsee nimenomaan sytoplasman kalvolla.

Vaikka mitokondriot, Golgin laite ja endoplasminen retikulum puuttuvat, ribosomien molekyylimassa on 70S 50S- ja 30S-alayksiköiden osalta. Bakteerit, kuten Escherichia coli, kuuluvat prokaryoottien ryhmään.

Nämä erot ovat yleisiä biologian ja biokemian koeaiheita.

Solukalvon rakenne ja toiminta

Solukalvo, jota kutsutaan myös nimellä plasmalemma, ympäröi sytoplasmaa ja toimii solunsisäisen ja solunulkoisen tilan välisenä rajana. Se koostuu fosfolipidikaksoiskerroksesta, jossa fosfolipidien hydrofiiliset osat suuntautuvat solunsisäiseen ja solunulkoiseen tilaan. Hydrofobiset osat sijaitsevat kalvon keskellä.

Kuva: Fosfolipidien kaksoiskerros. Tekijä philschatz, Lisenssi: CC BY 4.0

Perifeerinen glykokalyksi koostuu sokeriketjuista (polysakkarideista), jotka ovat kovalenttisesti sitoutuneet kalvoproteiineihin (glykoproteiineihin) ja kalvolipidien (glykolipidien) kanssa. Glykokalyksi on yksilöllinen ja solutyyppikohtainen, mikä tarkoittaa esimerkiksi sitä, että se määrittää erytrosyyttien veriryhmäominaisuudet.

Solukalvo on nestemäisyytensä ansiosta samanaikaisesti vakaa ja joustava. Sen juoksevuus voi muuttua lämpötilan ja lipidikoostumuksen mukaan. Kalvo on puoliläpäisevä (kutsutaan myös selektiiviseksi läpäisevyydeksi), mikä tarkoittaa, että se on läpäisevä pienimolekyylisille aineille, kuten vedelle, joka pystyy diffundoitumaan osmoottisesti. Suurempimolekyyliset aineet, kuten proteiinit, vaativat erityisiä kuljetusjärjestelmiä päästäkseen solukalvon läpi.

Solukalvon toimivuuden määräävät ratkaisevasti sen kalvoproteiinit, joita ovat: ionikanavat, solun adheesiomolekyylit, akvaporiinit, kalvopumput, kuljettajaproteiinit ja reseptoriproteiinit.

Kuva: Cell Membrane. Tekijä philschatz, Lisenssi: CC BY 2.0

Tytimen rakenne ja toiminta

Solun ydin (tuma) sisältää kromosomeihin pakattua DNA:ta, jonka koko ja rakenne voi vaihdella sen toiminnan mukaan. Karyoplasman erottaa sytoplasmasta huokoinen ydinkalvo, karyolemma.

Ydinkalvo koostuu ulommasta ja sisemmällä olevasta ydinkalvosta ja niiden välisestä tilasta, joka on perinukleaarinen sisus. Ulompi ydinkalvo sulautuu endoplasmiseen retikulumiin, ja siinä sijaitsevat ribosomit. Sisempi ydinkalvo on huopamaisen ydinlaminan (lamina nuclearis) sisällä, joka muodostuu 30-100 nm:n kokoisesta välikerroksesta välikerrosfilamentteja.

Noin 1000-4000 ydinhuokosta huolehtivat sytoplasman ja karyoplasman välisestä aineenvaihdunnasta, jossa < 5 kDa:n molekyylit diffusoituvat vapaasti ja suuremmat molekyylit, kuten proteiinien molekyylit, kulkevat läpi reseptorien sitomisen avulla.

Tumakkeessa on pieni pallonmuotoinen ydinkeskiö (nukleoli), josta ribosomaalinen RNA on peräisin. Myös transkriptiota, joka on translaation edellytys, ja replikaatiota, joka on mitoosin edellytys, ohjataan tuman kautta.

Kuva: The Nucleus. Tekijä philschatz, Lisenssi: CC BY 4.0

Sytoplasman toiminnot

Sytoplasmaa, jota kutsutaan myös sytosoliksi, rajoittaa solukalvo ja se edustaa kunkin solun nestematriisia. Sytoplasmaan on upotettu sytoskeletti, solun organellit ja solun sulkeumat.

Sytoplasmassa proteiinien biosynteesi, ionivirrat sekä vesikkelikuljetus tapahtuvat Golgin laitteen, endoplasmisen retikulumin ja solukalvon ympärillä. Se muodostaa noin 50 % solun tilavuudesta ja sen pH on 7,2.

Solun organellien luokittelu

Solun organellit ovat upotettuina sytoplasmaan ja ne jaetaan:

• Kalvostoa rajoittavat organellit (karkea ja sileä endoplasminen retikulum, Golgin apparaatti, mitokondriot, lysosomit, peroksisomit)
• Kalvostoa rajoittamattomat organellit, kuten ribosomit tai sentriolit

Yksittäisten soluorganellien rakenne ja toiminta

Kuva: Prototyyppinen ihmisen solu. Tekijä philschatz, Lisenssi: CC BY 4.0

Endoplasminen retikulum (ER)

Endoplasminen retikulum tarkoittaa putkimaista kalvojärjestelmää. Karkeassa endoplasmisessa retikulumissa on ribosomeja ja se helpottaa endosomien, transmembraaniproteiinien tai erittävien granuloiden proteiinien biosynteesiä. Sileässä endoplasmisessa retikulumissa ei ole ribosomeja, ja sillä on seuraavia erilaisia tehtäviä:

• Varastoi ja säätelee kalsiumioneja raidallisten lihassolujen sytoplasmassa (tässä yhteydessä kutsutaan sarkoplasmiseksi retikulumiksi)
• Lipidi- ja steroidihormonien synteesi
• Sisäisten ja vierasperäisten aineiden detoksifikaatio hepatosyyttien sisällä

Kuva: Endoplasminen verkkokalvo (ER). Tekijä philschatz, Lisenssi: CC BY 4.0

Golgin apparaatti

Golgin apparaatti koostuu diktyosomeista (4-10 kalvopeitteisen, levynmuotoisen ontelon muodostama pino), ja siinä on toisiinsa päin suuntautuva kupera cis-alue ja kovera trans-alue. Karkeassa endoplasmisessa retikulumissa tuotetut proteiinit kulkeutuvat kuljetusvesikkelien avulla cis-Golgi-laitteistoon, jonka jälkeen ne modifioidaan ja prosessoidaan (fosforylaatio, sulfatointi, glykosylaatio) Golgi-laitteistossa ja lajitellaan määränpäänsä mukaan.

Trans-alueella tapahtuu pakkautuminen erittäviin rakeisiin tai vesikkeleihin. Endoplasmisessa retikulumissa tarvittavien entsyymien osalta voidaan havaita retrogradinen kuljetus (trans-cis).

Kuva: Golgi Apparatus. Tekijä philschatz, Lisenssi: CC BY 4.0

Mitokondriot

Nämä solun ”voimalaitokset” toimittavat soluille energiaa oksidatiivisen fosforylaation avulla, ja ne ovat yleinen aihe kokeissa. Kypsiä erytrosyyttejä lukuun ottamatta mitokondrioita on kaikissa soluissa.

Mitokondrioilla on kaksi kalvoa sekä niiden välissä kalvoväli. Sileä ulkokalvo sisältää poriineja, joiden kautta < 10 kDa:n molekyylit pääsevät kulkemaan, kun taas sisempi kalvo on pinta-alan lisäämiseksi suurelta osin taitettu. Se rajoittaa matriisitilaa ja kuljettaa hengitysketjun ja ATP-synteesin entsyymejä.

Periaatteessa sisäkalvolla on kaksi erilaista tyyppiä, jotka johtuvat taittumisesta:

1. Crista-tyyppi: metabolisesti aktiivisissa soluissa, kuten kardiomyosyyteissä
2. Tubulustyyppi: steroideja tuottavissa soluissa

Matriisitilassa sijaitsevat β-oksidaation entsyymit ja sitruunahappokierron entsyymit.

Mitokondriot ovat puoliautonomisia, koska niillä on oma pyöreä DNA (mtDNA). Endosymbioottiteorian mukaan mitokondriot ovat fylogeneettisiä prokaryootteja, jotka liitetään eukaryootteihin symbioosin aikana.

Tätä hypoteesia tukee myös se, että mitokondrioilla on 70S-ribosomit (50S- ja 30S-alayksiköt) ja bakteerien lipidin kardiolipiinin osallistuminen sisemmän membraanin kehitykseen.

Kuva: Mitokondrio. Tekijä philschatz, Lisenssi: CC BY 4.0

Lysosomit

Hapan pH (4,5-5) sekä muun muassa happamien hydrolaasien, proteaasien, lipaasien, esteraasientsyymien, elastaasien, kollagenaasien ja happamien fosfataasien suuri pitoisuus ovat lysosomien ominaisuuksia.

Sen pääpiirteitä ovat auto- ja heterofagia sekä endogeenisten ja vieraiden aineiden hajottaminen. Kun primaarinen lysosomi (vielä inaktiivinen) sulautuu hajotettaviin aineisiin, sitä kutsutaan sekundaariseksi lysosomiksi.

Peroksisomit

Kuva: Peroksisomi. Tekijä philschatz, Lisenssi: CC BY 4.0

Peroksisomit sijaitsevat pääasiassa maksassa ja munuaisissa, ja ne sisältävät peroksidaasi- ja katalaasientsyymejä, sillä niiden tehtävänä on hajottaa rasvahappoja hapettamalla. Tämän prosessin aikana syntyy sivutuote, vetyperoksidi, joka voi johtaa soluvaurioihin. Siksi se on hajotettava vedeksi ja hapeksi katalaasin avulla.

Ribosomit

Eukaryoottiset 80S-ribosomit koostuvat kahdesta alayksiköstä (60S ja 40S), jotka koostuvat kolmasosasta proteiineja ja kahdesta kolmasosasta rRNA:ta. Ne voivat sijaita sytosolissa ja auttaa sytoplasman ja ytimen proteiinien synteesissä tai ne voivat olla kalvosidonnaisia karkeassa endoplasmisessa retikulumissa, jotta ne mahdollistaisivat lysosomaalisten proteiinien synteesin sekä mahdollistaisivat proteiinien tai kalvoproteiinien viennin.

Sentriolit

Nämä solun organellit esiintyvät sylinterimäisinä, ja ne koostuvat mikrotubuluksista. Yksi sentriolipari on kohtisuorassa toiseen nähden muodostaen sentrosomin. Sentrosomi on mikrotubulusten muodostumispaikka, ja sitä kutsutaan myös MTOC:ksi (microtubule organizing center).

Solusulkeumat

Solusulkeumat ovat aineenvaihdunnan sivutuotteita, varastoituneita ravintoaineita, eksogeenisten tai endogeenisten aineiden kertymiä, jotka ovat vapaina sytoplasmassa. Näitä ovat glykogeenihiukkaset, solunsisäiset rasvapisarat, pigmentoituneet solurakenteet (hemosideriini, lipofussiini, hiilipöly) ja viruspartikkelit.

Tietyissä sairauksissa, kuten hemokromatoosissa tai glykogeenin varastointitaudissa, solusulkeumia esiintyy patologisessa määrin.

Sytoskeletin osat ja tehtävät

Sytoskeletti sijaitsee sytoplasmassa ja vastaa solun stabiloinnista, solunsisäisestä ainekuljetuksesta sekä solun migraatiosta (lat.: migare=vaellus). Tämä 3-ulotteinen verkko muodostuu mikrotubuluksista, välifilamenteista ja aktiinifilamenteista. Näihin komponentteihin kohdistuu jatkuva kokoaminen ja purkaminen, ns. polymerisaatio ja depolymerisaatio.

Kuva: Sytoskeletin 3 komponenttia. Tekijä: philschatz, Lisenssi: CC BY 4.0

Aktiinifilamentit (F-aktiini)

Ne ovat sytoskeletin pienimpiä komponentteja, joiden halkaisija on 7 nm, ja niitä kutsutaan myös mikrofilamenteiksi.

F-aktiini koostuu 2:sta toistensa ympärille spiraalimaisesti kiertyneestä aktiiniketjusta, jotka syntyvät monien pallomaisten aktiinimonomeerien (G-aktiini) polymerisaatiosta. Usein – mutta ei aina – aktiinifilamentit liittyvät myosiiniin, aktiinijärjestelmän motoriseen proteiiniin. Ne muodostavat perustan lihasten filamenttien liukumismekanismille.

Lisäksi aktiinifilamenteilla on myös stabiloivia tehtäviä, sillä ne muodostavat mikrovillien perusrakenteen tai desmosomien ankkurointikohdan.

Intermediääriset filamentit

Halkaisijaltaan 10 nm:n kokoiset filamentit muodostavat solun passiivisen tukirakenteen. Välifilamenttien ilmentyminen vaihtelee kudostyypeittäin, joten niiden avulla voidaan määrittää esimerkiksi pahanlaatuisen kasvaimen alkuperä:

Mikrotubulukset

Halkaisija 25 nm, ne ovat sytoskeletin suurimmat osat ja saavat alkunsa sentrosomista (ks. edellä). Ne koostuvat α- ja β-tubuliinidimeereistä ja muistuttavat ulkonäöltään onttoa sylinteriä, jonka toinen pää on negatiivisesti ja toinen positiivisesti varautunut.

Mikrotubulukset määräävät solun organellien sijainnin solun sisällä ja muodostavat suoran aineensiirtoverkoston. Ne ovat myös mitoosin ja meioosin aikana kinosilian ja karalaitteen perusrakenteita.

Solukontaktien rakenne ja toiminta

Kolmen solutyypin toimintojen perusteella kontaktit voidaan luokitella seuraavasti:

1. Kommunikaatiokontakteihin
2. Adheesiokontakteihin
3. Sulkukontakteihin läpäisemättöminä yhteyksinä

Kommunikaatiokontakteihin

Neihin kuuluvat myös rakokontaktit eli gap junctionit, joita kutsutaan nimellä nexus (tärkeät testikysymykset).

Ne koostuvat transmembraaniproteiineista, joita kutsutaan konneksiineiksi. Kuusi konneksiiniä muodostaa konneksonin ja 2 konneksiiniä muodostaa sitten nexuksen. Ne mahdollistavat sähköisen ja metabolisen viestinnän 2 vierekkäisen solun välillä. Esimerkiksi sydänlihaksen välilevyssä on erityisen paljon gap junctioneja.

Adhesion-/adhesionkontakteja

Ne toimivat mekaanisina ankkureina ja koostuvat kolmesta keskeisestä komponentista: transmembraaniproteiinit, plakkiproteiinit ja sytoskeletti. Desmosomeja voi esiintyä vierekkäisten solujen välillä solu-solukontaktina. Hemidesmosomit puolestaan yhdistävät solun solunulkoiseen matriisiin, jolloin syntyy solu-matriisikontakti.

Seuraavassa taulukossa esitetään yleiskatsaus erityyppisiin adheesiokontakteihin, koska ne ovat merkityksellisiä histologian ja biokemian tutkimuksen kannalta.

Sulku-/sulkukontaktit

Nimitetään tiiviiksi liitoksiksi (tight junctions, zonula occludens), ja ne kehittyvät vierekkäisten solujen ulomman solukalvon sulautumisesta. Solunsisäinen tila on siis vyönmuotoinen ja sulkee tämän alueen, jolloin parasellulaarinen molekyylien virtaus estyy (diffuusiosulku). Tällä alueella occludin ja claudin ovat tärkeitä transmembraaniproteiineja.

Toiminnallinen kompleksi

Tämä adheesiokompleksi toimii valikoivana läpäisevyysesteenä ja apikaalikerroksesta basaalikerrokseen päin tarkasteltuna ja koostuu zonula occludensista, zonula adhaerensista ja macula adhaerensista.

Soluviestintä

Hormonit ja transduktio

Hormonit ovat kemiallisia viestinviejiä, jotka siirtävät tietoa solusta toiseen. Näitä yhdisteitä tuottavat hormonaaliset rauhaset, kuten aivolisäkkeen ja kilpirauhasen rauhaset.

Katsaus tärkeisiin hormonitoimintaa harjoittaviin elimiin ja hormoneihin

Endokriiniset elimet tuottavat hormoneja vastauksena ulkoisen ympäristön signaaleihin, kuten kipuun, paine, lämpö ja valo. Hormoneja voidaan tuottaa myös vastauksena elimistön sisältä tuleviin signaaleihin, kuten nälän tunteeseen.

• Kun hormoneja on tuotettu, ne erittyvät vereen, joka kuljettaa ne elimistön muissa osissa oleviin soluihin, joissa ne vaikuttavat.
• Hormonien kohdesoluilla on reseptorit, joiden avulla ne voivat reagoida hormoniin. Nämä reseptorit koostuvat proteiineista, ja ne sijaitsevat yleensä plasmakalvolla, joka on solun pinnalla, vaikka osa niistä voi olla myös solun sisällä.
• Kun hormoni saavuttaa solun, jolla on reseptori, se sitoutuu reseptoriin ja aiheuttaa konformaatiomuutoksen. Tämä tarkoittaa, että reseptori muuttaa muotoaan ja rajoittaa sen kykyä sitoutua toiseen hormoniin.

Konformaatiomuutos käynnistää solun sisällä myös sarjan reaktioita, joita kutsutaan transduktiokaskadeiksi. Riippuen hormonista ja tietystä solusta, jossa on sen reseptori, tähän tapahtumaketjuun voi kuulua entsyymien vapautuminen, jotka yhdessä tuottavat vasteita.

Hormonien vaikutukset kohdesoluihin

Nämä vasteet vaihtelevat solujen jakautumisesta, solujen liikkuvuudesta ja solukuolemasta. Niihin voi liittyä myös muutoksia ionikanavissa, jotka sallivat tai rajoittavat tiettyjen molekyylien liikkumista soluihin.

Hormonien signaalinsiirron muita vaikutuksia ovat esimerkiksi glukoosin imeytyminen verestä (insuliini), verenpaineen ja sykkeen nousu (adrenaliini) ja kuukautiskierron säätely (estrogeeni ja progesteroni).

Signaalinsiirron avulla solu kykenee hallitsemaan vastettaan hormoniin ja ympäristöön. Koska vaiheita on monta, myös hormonin vaikutukset voimistuvat.