Toukka on nuori perhonen tai yöperhonen, joka on juuri kuoriutunut munastaan. Toukka on eräänlainen toukka. Kun se on vanhempi, toukka muuttuu nukaksi (tunnetaan myös nimellä kotelo), ja myöhemmin nukasta tulee perhonen.
Toukalla on tavallisesti kolme paria pieniä, mutta huomattavia oikeita jalkoja edessä ja jopa viisi paria lihaisia tekojalkoja takana.
Toukkia tavataan yleisesti lehtien ravinnoksi, mutta niitä tavataan myös elävien varsien ja oksien sisältä tai kasvien juurista ja kuolleesta puusta.
Useimmat toukat ovat vihreän tai ruskean sävyisiä ja suhteellisen karvattomia, joskin monissa suvuissa toukat ovat hyvin karvaisia ja usein kirkkaan värisiä. Jotkin lajit ovat kasvavien kasvien, mattojen, villakankaiden, orgaanisten kankaiden ja varastoitujen elintarvikkeiden tuholaisia.
Toukat ovat tärkeä ravinnonlähde linnuille ja muille selkärangattomille, ja monet lajit auttavat kuolleiden eläinten ja kasvien hajoamisessa.
Anatomia
Vähemmistöllä toukista on putkimainen, segmenttimäinen ruumis. Niillä on kolme paria oikeita jalkoja kolmessa rintakehäsegmentissä, jopa neljä paria etujalkoja vatsan keskimmäisissä segmenteissä ja usein yksi pari etujalkoja viimeisessä vatsasegmentissä. Vatsasegmenttejä on kymmenen. Lepidoptera-suvut eroavat toisistaan etujalkojen lukumäärän ja sijoittelun suhteen.
Kuten kaikki hyönteiset, toukat hengittävät rintakehän ja vatsan sivuilla olevien pienten aukkojen, niin sanottujen spiraalien, kautta. Nämä haarautuvat ruumisonteloon henkitorvien verkostoksi. Muutamat Pyralidae-heimon toukat ovat vesieläimiä, ja niillä on kidukset, joiden avulla ne voivat hengittää veden alla.
Toukilla on 4 000 lihasta (vrt. ihminen, jolla on 629 lihasta). Ne liikkuvat supistamalla takimmaisten segmenttien lihaksia, jotka työntävät verta eteenpäin etusegmentteihin ja pidentävät vartaloa. Keskimääräisellä toukalla on 248 lihasta pelkästään pään segmentissä.
Aistit
Toukilla ei ole hyvää näköä. Niillä on sarja kuutta pientä silmäluukkua eli ”stemmata” molemmin puolin pään alaosaa. Näistä voi todennäköisesti muodostaa hyvin tarkennettuja, mutta huonosti erottuvia kuvia. Ne liikuttavat päätään puolelta toiselle luultavasti arvioidakseen kohteiden, erityisesti kasvien, etäisyyttä. Ne luottavat lyhyisiin antenneihinsa, jotka auttavat niitä löytämään ravintoa.
Jotkut toukat pystyvät havaitsemaan värähtelyjä, yleensä tietyllä taajuudella. Yleisen koukkukärpäsperhosen Drepana arcuata (Drepanoidea) toukat tuottavat ääniä puolustaakseen silkkipesäänsä oman lajinsa jäseniltä raapimalla lehtiä vasten ritualisoidussa akustisessa kaksintaistelussa. Ne havaitsevat kasvin johtamat värähtelyt eivätkä ilmasta kantautuvia ääniä. Samoin kirsikanlehtirullat Caloptilia serotinella puolustavat rullia. Telttamatara voi myös havaita erään luontaisen vihollisensa siiveniskujen taajuudella tapahtuvia värähtelyjä.
Luokitus
Geometridit, jotka tunnetaan myös nimellä inchworms tai loopers, ovat saaneet nimensä sen vuoksi, että ne liikkuvat niin, että ne näyttävät mittaavan maata (sana geometrid tarkoittaa kreikankielessä maanmittaajaa); ensisijainen syy tähän epätavalliseen liikkumiseen on se, että ne poistavat melkein kaikki etujalkansa lukuun ottamatta loppusegmentin kurottajaa.
Toukkien vartalot ovat pehmeitä, ja ne voivat kasvaa nopeasti ilmapallojen tapaan muhtien välillä. Vain pääkapseli on kovettunut. Toukkien alaleuat ovat sitkeät ja terävät lehtien pureskelua varten; useimmilla aikuisilla lepikkoperhosilla alaleuat ovat hyvin pelkistyneet tai pehmeät. Toukan mandibuloiden takana ovat silkin käsittelyyn tarkoitetut spinneretit.
Jotkut Hymenoptera-järjestön (muurahaiset, mehiläiset ja ampiaiset) toukat voivat näyttää lepidopteroiden toukilta. Näitä esiintyy lähinnä sahakärpästen heimossa, ja vaikka toukat muistuttavat pintapuolisesti toukkia, ne voidaan erottaa toisistaan siitä, että jokaisessa vatsasegmentissä on etujalkoja. Toinen ero on se, että lepidopteran toukilla on koukkuja tai koukkuja etujaloissa, kun taas sahakärpäsen toukilla niitä ei ole. Lepidopteran toukilla on myös ylösalaisin oleva Y:n muotoinen ommel pään etuosassa. Sahakärpästen toukat eroavat toisistaan myös siinä, että niiden pääkapseleissa on näkyvät okellit.
Puolustuskeinot
Monet eläimet syövät toukkia, koska ne ovat proteiinipitoisia; sitä vastoin toukat ovat kehittäneet erilaisia puolustuskeinoja.
Eritys
Monien toukkien väri on salaperäinen, ja ne muistuttavat kasveja, joita ne käyttävät ravinnokseen, ja niillä voi olla jopa kasvinosia, kuten piikkejä, jäljitteleviä osia. Niiden koko vaihtelee niinkin pienestä kuin 1 mm:stä noin 3 tuumaan. Jotkut näyttävät ympäristössä olevilta esineiltä, kuten lintujen jätöksiltä. Monet niistä ruokailevat sulkeutuneina silkkikanaviin, käärittyihin lehtiin tai louhimalla lehtien pintojen välistä. Keväällä kasvavan Nemoria arizonaria -lajin toukat syövät tammen koteloita ja näyttävät vihreiltä. Kesäpoikaset sen sijaan näyttävät tammen oksilta. Erilainen kehitys liittyy ravinnon tanniinipitoisuuteen.
Toukat ryhtyvät aggressiivisempiin itsepuolustustoimenpiteisiin. Näillä toukilla on piikkiharjaksia tai pitkiä hienoja karvoja muistuttavia setaeja, joiden kärjet ovat irrotettavissa ja jotka ärsyttävät jäämällä ihoon tai limakalvoille. Jotkin linnut, kuten käki, nielevät kuitenkin karvaisimmatkin toukat. Aggressiivisimmat puolustuskeinot ovat myrkkyrauhasiin liittyvät harjakset, niin sanotut urtikointikarvat. Eteläamerikkalaisen silkkiperhosen, Lonomia-suvun, tuottama myrkky kuuluu kaikkien eläinten voimakkaimpiin puolustuskemikaaleihin. Se on antikoagulantti, joka on riittävän voimakas aiheuttamaan ihmisen verenvuodon kuolemaan (ks. Lonomiasis). Tämän kemikaalin mahdollisia lääketieteellisiä sovelluksia tutkitaan parhaillaan. Useimpien ärsyttävien hiusten vaikutus vaihtelee kuitenkin lievästä ärsytyksestä ihotulehdukseen.
Kasvit ovat kehittäneet myrkkyjä suojellakseen itseään kasvinsyöjiltä, ja jotkut toukat ovat kehittäneet vastatoimia ja syövät näiden myrkyllisten kasvien lehtiä. Sen lisäksi, että myrkky ei vaikuta niihin, ne sitovat sen kehoonsa, mikä tekee niistä erittäin myrkyllisiä saalistajille. Nämä kemikaalit siirtyvät myös aikuisvaiheisiin. Nämä myrkylliset lajit, kuten sinooperiperhosen (Tyria jacobaeae) ja monarkkiperhosen (Danaus plexippus) toukat, mainostavat yleensä itseään kirkkaasti raidallisilla tai mustan, punaisen ja keltaisen – vaaranvärien – väreillä (ks. aposematismi). Jokainen saalistaja, joka yrittää syödä toukkaa, jolla on aggressiivinen puolustusmekanismi, oppii ja välttää tulevia yrityksiä.
Jotkut toukat oksennuttavat happamia ruoansulatusnesteitä hyökkäävien vihollisten päälle. Monet papilionidien toukat tuottavat pahaa hajua purkautuvista rauhasista, joita kutsutaan osmeterioiksi.
Toukat voivat väistää saalistajia käyttämällä silkkiköyttä ja pudottautumalla oksilta, kun niitä häiritään.
Jotkut toukat saavat suojaa liittoutumalla muurahaisten kanssa. Lycaenid-perhoset ovat erityisen tunnettuja tästä. Ne kommunikoivat muurahaissuojelijoidensa kanssa värähtelemällä sekä kemiallisin keinoin ja tarjoavat tyypillisesti ruokapalkkioita.
Jotkut toukat ovat seurueellisia; suurten kerääntymien uskotaan auttavan vähentämään loisimista ja saalistusta. Ryhmittymät vahvistavat aposemaattisen värityksen signaalia, ja yksilöt saattavat osallistua ryhmäkokeiluihin tai näytöksiin.
Käyttäytyminen
Laitumapäiväkoira-toukkia on kutsuttu ”syömiskoneiksi”, ja ne syövät lehtiä ahnaasti. Useimmat lajit irrottavat nahkansa neljä tai viisi kertaa kehonsa kasvaessa, ja lopulta ne nukkeutuvat aikuiseen muotoon. Toukat kasvavat hyvin nopeasti; esimerkiksi tupakan torvimato kasvattaa painonsa kymmenentuhatkertaiseksi alle kahdessakymmenessä päivässä. Sopeutuminen, jonka ansiosta ne pystyvät syömään niin paljon, on erikoistuneessa välikarsinassa oleva mekanismi, joka kuljettaa nopeasti ioneja luumeniin (välikarsinaonteloon), jotta kaliumpitoisuus pysyy välikarsinaontelossa korkeampana kuin veressä.
Useimmat toukat ovat yksinomaan kasvinsyöjiä. Monet rajoittuvat yhteen kasvilajiin, kun taas toiset ovat moniruokaisia. Muutamat, kuten vaatekoi, syövät detritusta. Useimmat saalistavat toukat syövät muiden hyönteisten munia, kirvoja, suomuhyönteisiä tai muurahaisten toukkia. Jotkut ovat kannibaalisia, ja toiset saalistavat muiden lajien toukkia (esim. Havaijin Eupithecia ). Muutamat loisevat sirkkoja tai lehtikirvoja. Jotkut havaijilaiset toukat (Hyposmocoma molluscivora) käyttävät silkkipyydyksiä etanoiden pyydystämiseen.
Monet toukat ovat yöeläimiä. Esimerkiksi ”leikkaamatot” (Noctuidae-heimoon kuuluvat) piiloutuvat päivisin kasvien juurelle ja syövät vain yöllä. Toiset, kuten mustalaiskärpäsen (Lymantria dispar) toukat, muuttavat toimintatapojaan tiheyden ja toukkavaiheen mukaan siten, että ne syövät enemmän päiväruokaa varhaisvaiheissa ja suurissa tiheyksissä.
Taloudelliset vaikutukset
Toukat aiheuttavat paljon vahinkoa lähinnä syömällä lehtiä. Puuvillapallomato aiheuttaa valtavia tappioita. Muut lajit syövät ravintokasveja. Toukat ovat olleet tuholaistorjunnan kohteena torjunta-aineiden, biologisen torjunnan ja maatalouskäytäntöjen avulla. Monet lajit ovat tulleet vastustuskykyisiksi torjunta-aineille. Bakteerimyrkkyjä, kuten Bacillus thuringiensis -bakteerista peräisin olevia toksiineja, jotka on kehitetty vaikuttamaan perhosten suolistoon, on käytetty bakteerien itiöiden ja toksiiniuutteiden ruiskutuksina sekä sisällyttämällä geenejä niiden tuottamiseksi isäntäkasveihin. Nämä lähestymistavat häviävät ajan mittaan hyönteisten resistenssimekanismien kehittyessä.
Kasvit kehittävät mekanismeja, joilla ne vastustavat toukkien syömistä, mukaan lukien kemiallisten toksiinien ja fyysisten esteiden, kuten karvojen, kehittyminen. Isäntäkasvien vastustuskyvyn (HPR) sisällyttäminen kasvinjalostuksen avulla on toinen lähestymistapa, jota käytetään vähentämään toukkien vaikutusta viljelykasveihin.
Joitakin toukkia käytetään teollisuudessa. Silkkiteollisuus perustuu silkkitoukan toukkaan.
Ihmisten terveys
Toukkien karvojen tiedetään aiheuttavan terveysongelmia ihmisille. Toukkakarvoissa on joskus myrkkyjä, ja maailmanlaajuisesti noin 12 perhos- tai perhosperheen lajit voivat aiheuttaa ihmisille vakavia vammoja, jotka vaihtelevat urtikaria-ihottumasta ja atooppisesta astmasta osteokondriittiin, kulutuskoagulopatiaan, munuaisten vajaatoimintaan ja aivoverenvuotoon. Ihottumat ovat yleisimpiä, mutta myös kuolemantapauksia on sattunut. Lonomia on yleinen kuolinsyy Brasiliassa, sillä vuosina 1989-2005 raportoitiin 354 tapausta. Kuolleisuus vaihtelee jopa 20 %:iin, ja kuoleman aiheuttaa useimmiten kallonsisäinen verenvuoto.
Loukkukarvojen on tiedetty aiheuttavan myös kerato-konjunktiviittia. Toukkakarvojen päässä olevat terävät piikit voivat juuttua pehmytkudoksiin ja limakalvoihin, kuten silmiin. Kun ne ovat päässeet tällaisiin kudoksiin, niitä voi olla vaikea irrottaa, mikä usein pahentaa ongelmaa niiden vaeltaessa kalvon läpi.
Tästä tulee erityinen ongelma sisätiloissa. Hiukset pääsevät helposti rakennuksiin ilmanvaihtojärjestelmien kautta ja kerääntyvät sisätiloihin pienen kokonsa vuoksi, mikä vaikeuttaa niiden tuulettumista ulos. Tämä kertyminen lisää ihmisen kosketuksen riskiä sisäympäristöissä.
Kuvia lapsille
-
Monarkkiperhosen (Danaus plexippus) toukka ruokailee suo-maitohorsman (Asclepias incarnata) lehdellä yksityisessä puutarhassa Lancasterissa, Pennsylvaniassa.
-
Dryas iulia
-
Suuren oranssikärjen toukka muistuttaa tavallista vihreää viinikäärmettä Ahaetulla nasuta.
-
-
-
-
Sphinx ligustri
-
Papilion toukka
. machaon
-
Satulan toukalla on urtikoituva karva ja aposemaattinen väritys.
-
Toukkia, jotka ovat liittyneet toisiinsa ”junaksi”
-
.
Pyökkönen toukka
-
Pyökkönen toukan pisto säärellä kaksikymppi-neljä tuntia esiintymisen jälkeen Etelä-Louisianassa. Punertava jälki peittää alueen, joka on leveimmillään noin 20 mm ja pituudeltaan noin 70 mm.
-
Sahakärpässienen Craesus septentrionalis toukan toukka, jossa on 6 paria pro-jalkaa.
-
Arthur Rackhamin vuonna 1907 tekemä kuvitus Toukasta puhumassa Liisalle Liisan seikkailuissa Ihmemaassa
-
William Blaken kuvitus toukasta, joka katselee lapsen yli, hänen kuvituskirjastaan For Children The Gates of Paradise. Tämä kopio on kopiosta D, joka on tällä hetkellä kongressin kirjaston hallussa.
-
Korennonhaukan toukka, lähellä Binniä, Valais’n osavaltiossa, Sveitsissä n. 2 km:n korkeudessa.
-
Keisari-kumikoiraan toukka.
-
Poppeli-haukkakoin toukka (yleinen toukka Britanniassa).
-
Muurahainen hoitamassa lycaenid-toukkaa.
-
Punakyhmy-toukan (Schizura concinna ) elinkaari.
-
Metsäteltan toukka (Malacosoma disstria)
-
Naamioituminen: Ilmeisesti kahdeksan silmää, joista vain kaksi on todellisia. Kuva eukalyptuspuussa, Sao Paulo, Brasilia
-
Polyphemus-perhosen (Antheraea polyphemus) toukka, Virginia, Yhdysvallat
-
Belizen toukka
-
Kaalilieron nukke