Le phylum Arthropoda est le plus grand et le plus varié du règne animal. Il comprend bien plus d’un million d’espèces décrites. Cela représente environ les trois quarts de tous les organismes biologiques connus, vivants ou disparus. D’innombrables arthropodes restent non décrits (pas encore nommés et étudiés), et le nombre réel d’espèces vivantes pourrait atteindre dix millions ou plus. Parmi les arthropodes les plus connus figurent les insectes, les crustacés et les araignées, ainsi que les trilobites fossiles. Les arthropodes se trouvent dans pratiquement tous les écosystèmes marins (à base d’océan), d’eau douce et terrestres (à base de terre) connus, et varient énormément dans leurs habitats, leurs histoires de vie et leurs préférences alimentaires.
Caractéristiques des arthropodes
Malgré la remarquable variété des espèces d’arthropodes, toutes partagent des aspects d’un seul plan corporel de base. Tous les arthropodes possèdent un exosquelette rigide (squelette externe) composé principalement de chitine . Chez certaines espèces, des lipides, des protéines et du carbonate de calcium peuvent également contribuer à l’exosquelette. Le squelette externe offre aux organismes une protection ainsi qu’un support pour le corps. Ses parois fournissent des points d’ancrage pour la fixation des muscles. L’exosquelette est incapable de croître, et il est mué (éliminé) à plusieurs reprises pendant la croissance de l’animal. Ce processus s’appelle l’ecdysis. La mue permet une croissance rapide jusqu’à ce que l’exosquelette nouvellement sécrété durcisse.
Le corps des arthropodes est divisé en segments. Cependant, un certain nombre de segments sont parfois fusionnés pour former des parties de corps intégrées appelées tagmata. Ce processus de fusion est appelé tagmosis. La tête, le thorax et l’abdomen sont des exemples de tagmata. Les arthropodes possèdent également des appendices dotés d’articulations (le mot « arthropode » signifie « pieds articulés »). Chez les premiers anthropodes primitifs, chaque segment du corps était associé à une seule paire d’appendices (attaches). Cependant, chez la plupart des espèces, certains appendices ont été modifiés pour former d’autres structures, comme des pièces buccales, des antennes ou des organes reproducteurs. Les appendices des arthropodes peuvent être biramus (ramifiés) ou uniramus (non ramifiés).
Certains arthropodes ont des organes sensoriels très développés. La plupart des espèces ont des yeux composés jumelés , et beaucoup ont également un certain nombre d’yeux plus simples appelés ocelles. Les arthropodes ont un système circulatoire ouvert (sans vaisseaux sanguins) qui se compose d’un tube qui est le cœur et d’un hémocèle ouvert, le cœlome de l’animal, dans lequel le sang s’accumule. Les arthropodes ont également un intestin complet avec deux ouvertures, la bouche et l’anus.
L’échange gazeux dans l’embranchement se produit de diverses manières. Certaines espèces ont des branchies, tandis que d’autres emploient des trachées, ou des poumons livres. Le système respiratoire trachéen se compose d’ouvertures externes appelées spiracles qui sont reliées à un système de tubules ramifiés qui permettent aux gaz respiratoires d’atteindre les tissus internes. Les arthropodes sont caractérisés par un cerveau ainsi qu’un anneau nerveux autour de la zone du pharynx, dans la cavité buccale. Un double cordon nerveux s’étend vers l’arrière le long de la surface ventrale du corps, et chaque segment du corps est associé à son propre ganglion, ou masse de cellules nerveuses. Chez la plupart des espèces d’arthropodes, les sexes sont séparés. La fécondation a généralement lieu à l’intérieur de l’organisme et la plupart des espèces pondent des œufs. Alors que certaines espèces présentent un développement direct, dans lequel les œufs éclosent comme des versions miniatures des adultes, d’autres espèces passent par un stade larvaire immature et subissent une métamorphose spectaculaire avant d’atteindre la forme adulte.
Groupes principaux d’arthropodes
Les arthropodes sont divisés en quatre subphyla. Ce sont les Chelicerata, les Crustacés, les Uniramia et les Trilobita. Le dernier se compose exclusivement de formes éteintes.
Subphylum Chelicerata.
Les chélicérates comprennent les limules , les scorpions, les araignées, les tiques, les acariens, les araignées de mer et d’autres espèces apparentées. Ils sont caractérisés par la présence de deux tagmata (segments soudés), un céphalothorax (tête et thorax soudés) et un abdomen. Ils possèdent six paires d’appendices non ramifiés. Ceux-ci comprennent une paire de chélicères , une paire de pédipodes et quatre paires de pattes.
La classe des arachnides comprend les scorpions, les araignées, les tiques et les acariens. Il y a plus de 100 000 espèces décrites dans cette classe. La majorité d’entre elles sont terrestres et la plupart se trouvent dans des habitats plutôt chauds et secs. Comme les autres chélicérates, les arachnides possèdent six paires d’appendices. La première paire, les chélicères, est généralement adaptée pour tuer et consommer les proies. La deuxième paire, les pédicelles, a une fonction sensorielle et peut comprendre à la fois des récepteurs sensibles au toucher et des récepteurs sensibles aux changements chimiques. Les quatre dernières paires d’appendices sont des pattes de marche. Les arachnides ont des yeux assez simples qui n’enregistrent que les changements de luminosité. Parmi les arachnides, les araignées (qui constituent l’ordre des Araneae) sont les plus diversifiées. Toutes les araignées sont capables de tisser des toiles grâce à des appendices modifiés appelés filières. Celles-ci sont situées à l’arrière de l’abdomen. Les toiles sont utilisées à des fins diverses selon les espèces. Chez beaucoup d’entre elles, elles servent à attraper des proies et à construire des nids. Les toiles d’araignée peuvent même être utilisées pour se déplacer, comme chez les espèces qui créent des parachutes pour attraper l’air, ce qui leur permet de descendre en toute sécurité. De nombreuses araignées possèdent des poisons toxiques pour immobiliser leurs proies ou pour se défendre ; la plus célèbre d’entre elles est sans doute la veuve noire. Les araignées se nourrissent principalement d’insectes et sont souvent importantes sur le plan écologique pour cette raison. Les scorpions (ordre des Scorpiones) sont des arachnides caractérisés par une paire de griffes et une longue queue articulée munie d’un aiguillon venimeux à son extrémité. Les tiques et les acariens (ordre des Acari) sont des ectoparasites. Ils s’incrustent dans la peau des animaux vertébrés et se nourrissent de sang. Certaines espèces de tiques sont porteuses de maladies comme la maladie de Lyme et la fièvre boutonneuse des montagnes Rocheuses.
La classe des Mérostomates comprend les limules. Les limules sont une lignée marine extrêmement ancienne. Seules cinq espèces ont survécu jusqu’à nos jours. Ils sont caractérisés par un long appendice appelé telson qui dépasse de l’extrémité arrière du corps et qui sert à retourner l’animal lorsqu’il est couché sur sa carapace. Elles utilisent des branchies livres pour respirer et se nourrissent généralement de petits invertébrés.
La classe des Pycnogonida est constituée des araignées de mer. Il existe 2 000 espèces décrites, toutes marines. La plupart des espèces sont assez petites. Comme les araignées, elles ont un petit corps avec de longues pattes. Elles utilisent un proboscis extensible pour aspirer les nutriments du corps des invertébrés mous.
Sous-embranchement des Crustacés.
Le sous-embranchement des Crustacés comprend les homards, les crabes, les crevettes, les balanes et autres organismes apparentés. Il existe environ 40 000 espèces décrites. La majorité sont marines, mais il existe également des représentants d’eau douce et terrestres. Contrairement aux autres arthropodes, l’exosquelette des crustacés comprend souvent du carbonate de calcium, ce qui lui confère une plus grande rigidité. Les crustacés possèdent généralement trois tagmata : une tête, un thorax et un abdomen. Ils possèdent deux paires d’antennes, des pièces buccales complexes composées de deux paires de maxillaires (mâchoires supérieures) et d’une paire de mandibules (mâchoires inférieures) utilisées pour la transformation des aliments, ainsi qu’une série d’appendices ramifiés. Ces appendices sont associés au thorax. Certains fonctionnent comme des pattes de marche tandis que d’autres peuvent être spécialisés dans la capture de proies. L’abdomen est parfois équipé de nageoires (petites pattes natatoires qui sont également utilisées à d’autres fins, notamment comme organes copulatoires chez les mâles et pour le transport des œufs chez les femelles) et d’une queue composée d’appendices modifiés en plus d’un telson. Certaines espèces de crustacés possèdent des systèmes sensoriels bien développés, notamment des yeux composés très sensibles situés sur des pédoncules, des oreilles, des chimiorécepteurs pour le goût et/ou l’odeur, un telson et des poils ou des soies qui fonctionnent comme des récepteurs du toucher. Les crustacés disposent d’une grande variété de moyens pour capturer leur nourriture. Certains sont des filtreurs, d’autres des charognards ou des prédateurs. Chez la plupart des espèces, les sexes sont séparés. Certaines espèces passent par ce qu’on appelle un stade larvaire nauplius avant de se métamorphoser en adultes, tandis que d’autres ont un développement direct et contournent le stade larvaire. Les crustacés utilisent des branchies pour inspirer et expirer l’air.
La classe des Branchiopoda comprend la crevette saumure, les puces d’eau et d’autres groupes apparentés. Les espèces de cette classe sont généralement petites et ont tendance à vivre dans des habitats d’eau douce ou dans des lacs salés. La plupart des espèces ont un grand nombre de segments avec une fusion minimale des segments, ou tagmiosis. La majorité sont des filtreurs.
La classe des Maxillopodes comprend les bernacles et les groupes apparentés. Les maxillopodes ont une tête, un thorax et un abdomen ainsi qu’un telson qui se projette à l’extrémité arrière de leur corps. La plupart des espèces sont petites et se nourrissent à l’aide de leurs maxillaires. Les balanes, en revanche, sont des filtreurs sessiles (immobiles). On les voit souvent en grand nombre, ancrés à des structures telles que les fonds de navires ou les jetées.
La classe des Malacostraca compte plus de 20 000 espèces et constitue le plus grand groupe au sein des Crustacés. La plupart des espèces sont marines, mais d’autres sont d’eau douce ou terrestres. L’ordre le plus important, Decapoda, comprend les crevettes, les crabes, les écrevisses et les homards. D’autres malacostracés bien connus comprennent le krill ainsi qu’un groupe terrestre, les cloportes. Les malacostracés présentent une variété de stratégies alimentaires. Les espèces les plus primitives ont tendance à se nourrir par filtration. D’autres sont des charognards. Les crabes et les homards sont des prédateurs actifs. Ils possèdent une paire de chélipèdes, également appelés griffes ou pinces, qui leur servent à capturer et à transporter leurs proies. Les pinces ont cependant évolué pour remplir d’autres fonctions et, chez certaines espèces, elles sont utilisées pour creuser, se défendre contre les prédateurs ou dans les rituels de parade nuptiale. Certaines espèces de malacostracés sont des parasites. De nombreux malacostracés, y compris de nombreuses formes larvaires, sont des composants essentiels du plancton océanique, un élément essentiel des réseaux alimentaires océaniques.
Sous-embranchement Uniramia.
Uniramia est le plus grand sous-embranchement au sein des arthropodes. Il comprend les centipèdes, les mille-pattes et les insectes, ainsi que quelques petits groupes apparentés. Le nom Uniramia vient des appendices non ramifiés qui caractérisent les membres du groupe. Les espèces ont généralement deux ou trois tagmata. Il y a une paire d’antennes et deux paires de maxillaires. La respiration se fait par des trachées. Les uniramiens ont généralement des sexes séparés.
La classe des Chilopoda comprend les mille-pattes, un groupe diversifié de plus de 5 000 espèces. Ces organismes terrestres sont caractérisés par un très grand nombre de segments, souvent bien plus de 100. Les plus gros centipèdes atteignent une longueur de 25 centimètres (10 pouces). Chaque segment du corps du mille-pattes, à part quelques-uns à la tête et à la queue de l’organisme, est associé à une seule paire de pattes. Tous les mille-pattes sont carnivores, et les appendices les plus antérieurs ont été modifiés pour former de grands crochets venimeux qui sont utilisés pour immobiliser les proies. Les centipèdes se nourrissent principalement de vers de terre et d’insectes. Les espèces de mille-pattes pondent généralement des œufs, et chez certaines, la femelle reste pour garder les œufs. Le développement est direct – il n’y a pas de stade larvaire. Chez certaines espèces, les juvéniles éclosent avec le même nombre de segments qu’un adulte, tandis que chez d’autres, les individus ajoutent des segments à chaque mue.
La classe Diplopoda comprend les mille-pattes, un groupe qui comprend plus de 8 000 espèces décrites. Comme les centipèdes, les mille-pattes possèdent un grand nombre de segments. Cependant, ils diffèrent des centipèdes en ce que chaque segment possède deux paires de pattes au lieu d’une seule. Les mille-pattes n’ont pas de crocs et, en fait, la plupart des espèces sont soit herbivores, soit charognardes. Cependant, de nombreux mille-pattes exsudent (suintent) des substances toxiques ou nocives pour se défendre contre d’éventuels prédateurs. On trouve souvent les mille-pattes dans les matières organiques en décomposition ou dans les sols humides. Ils sont des fouisseurs efficaces. Comme certaines espèces de mille-pattes, ils pondent leurs œufs dans des nids surveillés par la femelle. Les mille-pattes ajoutent des segments de corps au fur et à mesure de leur croissance et de leur mue.
La classe des Insecta est la plus grande classe du règne animal. Il existe près d’un million d’espèces décrites, et sans doute d’innombrables autres qui n’ont pas encore été nommées. Les insectes se trouvent dans une grande variété d’habitats terrestres et d’eau douce, et il existe même quelques formes marines.
Les insectes ont trois tagmata, ou segments fusionnés : une tête, un thorax et un abdomen. Ils possèdent une paire d’antennes, une série de pièces buccales complexes et très variables, qui varient beaucoup d’une espèce à l’autre, et trois paires de pattes. Les antennes et les pièces buccales sont issues d’appendices modifiés (des pattes de marche, très probablement). La plupart des espèces d’insectes possèdent également deux paires d’ailes, bien que celles-ci soient absentes chez quelques espèces très primitives et qu’elles aient été réduites chez d’autres, devenant non fonctionnelles ou adaptées à un autre usage. Les pattes et les ailes des insectes sont associées au thorax, et non à l’abdomen, qui ne porte généralement pas d’appendices, à l’exception de ceux qui ont évolué en organes reproducteurs. Une théorie de l’origine du vol des insectes soutient que les ailes ont évolué à partir de branchies externes qui étaient présentes chez certains groupes primitifs. Outre leur fonction respiratoire, ces branchies servaient de volets qui aidaient les insectes à bondir et à sauter, et étaient avantageuses car elles rendaient plus probable la fuite des prédateurs. L’augmentation progressive de la taille des ailes a permis le mouvement de glissement, et finalement le vol battu.
Les insectes ont des organes sensoriels très élaborés. Par exemple, ils peuvent posséder une paire d’yeux composés ainsi que plusieurs ocelles crâniens, ou yeux simples. L’œil composé est constitué de centaines de facettes individuelles, ou parties. Chaque facette pointe dans une direction différente. Une facette individuelle fournit des informations sur la couleur et l’intensité de la lumière mais ne fournit pas une image complète. Ensemble, cependant, les nombreuses facettes créent une image combinée, en mosaïque, du monde. Les yeux composés sont particulièrement efficaces pour voir les objets proches ; la vision de loin n’est pas aussi bonne. Le plus grand avantage des yeux composés est qu’ils sont capables d’enregistrer les changements dans le champ visuel beaucoup plus rapidement que les yeux avec lentilles. Cela est particulièrement important pour la détection des mouvements, ainsi que pour les manœuvres rapides requises pendant le vol. De nombreux insectes ont également des oreilles bien développées. Certaines espèces ont également une capacité extraordinaire à détecter les produits chimiques. C’est notamment le cas des espèces qui utilisent des signaux chimiques appelés phéromones pour détecter un partenaire sexuel. Les phéromones sont émises par les femelles réceptives et captées par les mâles, qui les utilisent pour localiser des partenaires potentiels.
Les insectes respirent grâce au système trachéal, décrit précédemment. En raison des limites de la propagation des gaz dans la trachée, les insectes sont limités à une taille comparativement petite. Le système excréteur des insectes est constitué de structures appelées tubules de Malpighi. Les sexes sont séparés chez les insectes, et la fécondation se produit de façon interne chez la plupart des espèces.
La variété des modèles de développement des insectes est exceptionnellement élevée. La plupart des insectes passent par plusieurs stades avant d’atteindre la forme adulte finale. Les insectes peuvent être décrits comme hémimétaboles ou holométaboles. Dans les formes hémimétaboles, les jeunes éclos ressemblent assez bien aux adultes, bien qu’ils puissent être sexuellement immatures et dépourvus d’ailes. Chez les insectes holométaboles, en revanche, il existe un stade larvaire distinct qui diffère radicalement du stade adulte à presque tous les égards : morphologie (forme et structure), alimentation et habitat. Chez les insectes holométaboles, il existe généralement plusieurs stades larvaires différents séparés par des mues. Après une période au cours de laquelle la larve se développe, elle entre ensuite dans une phase nymphale sessile au cours de laquelle une métamorphose spectaculaire se produit, et l’insecte émerge de la nymphe avec sa forme adulte.
Certains groupes d’insectes sont très sociaux. Les termites et de nombreuses espèces d’hyménoptères (fourmis, guêpes et abeilles) sont eusociaux , ce qui signifie que leurs colonies comprennent une caste (un segment de la population) qui se reproduit ainsi qu’un grand nombre d’individus qui ne le font pas. L’évolution des espèces non reproductives semble poser un problème car elle semble défier la sélection naturelle, qui met l’accent sur la production de descendants. Cependant, la reproduction directe n’est pas le seul moyen pour un individu de transmettre ses gènes. Par exemple, comme les frères et sœurs d’un individu partagent certains de ses gènes, le fait de contribuer à la production d’un grand nombre de frères et sœurs aura également pour effet de représenter les gènes d’un individu dans la population. C’est ce qui se produit chez les insectes eusociaux. En outre, des comportements inhabituels chez les termites (cycles répétés de consanguinité) et des systèmes génétiques inhabituels chez les hyménoptères (haplodiploïdie, dans laquelle les mâles de l’espèce sont haploïdes alors que les femelles sont diploïdes) augmentent la proportion de gènes partagés par les frères et sœurs.
Les insectes jouent de nombreux rôles vitaux dans le maintien des systèmes écologiques. De nombreux insectes jouent le rôle de pollinisateurs pour les plantes supérieures. D’autres sont importants dans la décomposition. De nombreuses espèces sont des ravageurs ou des parasites agricoles et ont un impact dramatique sur les humains. La mouche à fruits Drosophila melanogaster est l’un des organismes biologiques les plus étudiés et sert d’espèce modèle pour les études de la génétique , du développement et de l’évolution.
Certains groupes d’insectes bien connus comprennent les Thysanura (lépismes), les Ephemeroptera (éphémères), les Odonata (libellules), les Orthoptera (sauterelles, grillons, katydids), les Blattaria (blattes), Isoptera (termites), Heteroptera (vraies punaises), Homoptera (cigales et pucerons), Coleoptera (coléoptères), Siphonaptera (puces), Diptera (mouches), Lepidoptera (papillons et mites), et Hymenoptera (fourmis, abeilles et guêpes).
Sous-embranchement des trilobites.
Le sous-embranchement des trilobites ne comprend que des espèces éteintes retrouvées sous forme de fossiles. Les trilobites étaient un groupe primitif d’espèces marines particulièrement abondant au cours des périodes cambrienne (570 millions d’années) et ordovicienne (505 millions d’années). Le groupe s’est éteint à la fin du Permien (il y a 286 millions d’années). Les trilobites avaient un corps aplati, de forme ovale. La plupart mesuraient quelques pouces de long, bien qu’une espèce soit connue pour avoir atteint une longueur de 0,6 mètre (2 pieds).
voir aussi Relations phylogénétiques des principaux groupes.
Jennifer Yeh
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