Deux degrés de séparation dans les réseaux alimentaires complexes

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Cette limitation théorique combinée à la variation empirique limitée de la diversité (S) et de la connectance (C) parmi les données disponibles laisse la sensibilité systématique de D à S et C dans le besoin d’une étude plus approfondie. Nous avons donc exploré cette sensibilité à l’aide d’un modèle de structure de réseau alimentaire récemment décrit (5, 20). Ce « modèle de niche » utilise S et C comme paramètres d’entrée et prédit avec succès une douzaine de propriétés du réseau alimentaire, mais n’a pas été testé à l’origine par rapport à D (5). Nous avons comparé D des sept réseaux empiriques à celui des réseaux générés par le modèle de niche. Le modèle de niche construit des réseaux avec les mêmes S et C que les réseaux empiriques en arrangeant aléatoirement S espèces sur une niche communautaire unidimensionnelle. Chaque espèce mange toutes les espèces dans une section contiguë de la niche. Le centre de la section a une valeur de niche inférieure à celle de l’espèce consommatrice, et la largeur de la section est variée de façon aléatoire en respectant la contrainte que C dans la toile synthétisée corresponde à la valeur d’entrée. Le modèle de niche prédit avec exactitude et précision D pour les sept réseaux alimentaires empiriques (Fig. 1, Tableau 1).

Vu le succès du modèle, nous l’avons utilisé pour caractériser la sensibilité de D à la fois à S et à C. Les résultats du modèle indiquent que D est modérément sensible à C et moins sensible à S (Figs. 1 et 3). Pour les toiles avec S constant, D diminue d’un facteur 2 avec une augmentation d’un ordre de grandeur de C dans une relation approximative de loi de puissance dont la pente est plus grande pour les petites toiles (Fig. 1). Pour les toiles avec C constant, D diminue étonnamment avec l’augmentation de S (Fig. 3). D’autres analyses utilisant des hypothèses dépassées (7, 21) de mise à l’échelle des liens ont affirmé que D augmente avec S (4, 17). Cependant, lorsque S augmente de deux ordres de grandeur, D diminue de ≈5% dans les réseaux plus complexes (C > 0,20) et de 15 à 50% dans les réseaux moins complexes (0,05 < C < 0,10).

Ces résultats montrent que même dans les réseaux alimentaires de haute qualité et riches en espèces, les espèces sont généralement liées par des chaînes courtes. Quatre-vingt pour cent des espèces sont reliées par un ou deux liens, ce qui se traduit par un chemin le plus court moyen entre les espèces d’environ deux. Ainsi, la plupart des espèces d’un réseau alimentaire peuvent être considérées comme « locales » les unes par rapport aux autres et peuvent potentiellement interagir avec d’autres espèces par le biais d’au moins une chaîne trophique courte. Des études empiriques montrent que les effets indirects des chaînes courtes (longueur du chemin = 2 ou 3) peuvent être aussi importants que les effets directs (longueur du chemin = 1) et devenir évidents presque aussi rapidement (22, 23). Combiné à nos résultats, ce constat indique que l’ajout, la suppression ou la modification d’espèces a le potentiel d’affecter rapidement de nombreuses espèces ou la plupart d’entre elles dans les grandes communautés complexes.

Nos résultats doivent être tempérés par les possibilités de sur- ou sous-estimation de D. Les réseaux alimentaires peuvent sous-estimer à la fois la connectivité trophique et fonctionnelle des organismes dans les communautés complexes et donc surestimer le D effectif et sous-estimer le potentiel de propagation des effets. Ce résultat peut être dû en partie au fait que les scientifiques sous-estiment le nombre réel de liens trophiques présents entre les espèces (11). Plus important encore, les réseaux alimentaires ne représentent qu’un des nombreux types d’interactions entre les espèces. Parmi les autres interactions non trophiques, on peut citer l’ingénierie des écosystèmes, la facilitation, la modification du comportement et la concurrence par interférence (24-27). Si de multiples types d’interactions sont pris en compte, la connectivité écologique entre les espèces devrait être plus élevée que la connectivité trophique que nous rapportons. Ainsi, les espèces peuvent être écologiquement plus proches que ne le suggèrent nos résultats, car D diminue avec l’augmentation de C. D’autre part, nos résultats peuvent surestimer le potentiel de propagation des effets, car de nombreux liens du réseau alimentaire peuvent être  » faibles  » et donc sans importance pour déterminer la dynamique des espèces ainsi que la structure et la fonction de la communauté (11, 28). Ce résultat suggère que les réseaux alimentaires qui incluent tous les liens trophiques surestiment la connectivité fonctionnelle des espèces. Cependant, des études théoriques et expérimentales récentes montrent que de nombreux liens prétendument faibles sont dynamiquement importants (27, 29). Même si les réseaux alimentaires surestiment la connectance fonctionnelle, les réseaux empiriques et modèles avec une faible connectance (C < 0.08) montrent toujours des longueurs de chemin caractéristiques courtes (D < 3) pour tous les réseaux sauf les plus petits et les plus simples (Fig. 1). Les petites toiles empiriques ont rarement une faible connectance (4). Ces considérations montrent que notre conclusion générale d’une moyenne de deux degrés de séparation dans les réseaux alimentaires complexes est théoriquement robuste et cohérente avec les meilleures données disponibles. Cependant, deux degrés peuvent surestimer la taille des « mondes » écologiques lorsque d’autres interactions interspécifiques sont prises en compte.

Les deux degrés de séparation dans les mondes écologiques sont particulièrement importants parce que les empiriques observent rarement des effets forts entre les espèces pour se propager plus loin que trois liens (22, 24, 30, 31). Pour les longueurs de chemins ≤3, les études théoriques et empiriques ont montré que les effets des chaînes plus courtes ne sont pas nécessairement plus forts que les chaînes plus longues (par exemple, réf. 22, 24 et 27). L’examen le plus complet des effets indirects démontrés expérimentalement suggère que les effets directs et indirects expliquent chacun ≈40% du changement de la structure de la communauté dû à la manipulation de l’abondance des espèces (24), les 20% restants de la variance restant inexpliqués. Parmi les effets indirects, près de 95 % étaient dus à des chaînes courtes (longueur du chemin = 2 ou 3 ; voir les annexes de la réf. 24). Le pourcentage de variance expliquée à cause des effets directs et indirects semble indépendant de la richesse des espèces (24), ce qui est cohérent avec notre résultat selon lequel D est insensible à S. Avec l’augmentation de la taille de la toile, le nombre d’effets indirects significatifs à chaîne courte par espèce augmente, tandis que le nombre d’effets indirects significatifs à chaîne longue reste faible même si le nombre de chemins plus longs augmente rapidement (24).

D’autres études empiriques ont démontré de fortes « cascades trophiques » dans une variété d’écosystèmes terrestres et aquatiques (32-34), où les effets significatifs se propagent souvent sur deux et parfois trois liens à partir des espèces manipulées. Ces études confirment que les longueurs de chemin comportant <3 liens sont fréquemment importantes sur le plan dynamique. Cependant, la rareté des cascades trophiques démontrées à longue distance (longueur de chemin > 3) est cohérente avec d’autres études empiriques qui suggèrent que les paires d’espèces avec d ≥ 3 sont fonctionnellement (ou dynamiquement) déconnectées. Cette rareté a plusieurs autres explications plausibles. Nos données et le modèle de niche suggèrent que, dans la plupart des réseaux, plus de 95% des paires d’espèces ont d ≤ 3 (Fig. 4). Les quelques toiles empiriques qui font exception ont relativement peu d’espèces ou sont des toiles plus grandes avec une connectivité inhabituellement faible. Comme les chaînes d ≤ 3 sont presque toujours présentes entre les espèces, il peut être particulièrement difficile d’attribuer des effets à des chaînes plus longues, car les chaînes à effet plus court doivent être exclues comme responsables des effets. L’absence d’effets de chaînes longues peut également être due à l’agrégation des espèces (8, ∥) dans ces études en niveaux trophiques, ce qui pourrait dissimuler de tels effets (34). Par exemple, la manipulation de la densité des consommateurs de carnivores secondaires pourrait amener une espèce végétale répondant positivement à compenser une espèce végétale répondant négativement. Une plus grande attention sur les espèces désagrégées au sein des niveaux trophiques pourrait éclairer de telles possibilités (34).

Ensemble, les études empiriques des effets de la manipulation des espèces suggèrent que les espèces  » distantes  » (d > 3) s’influencent rarement les unes les autres. Par conséquent, trouver D > 3 dans les réseaux alimentaires, comme suggéré dans d’autres études de réseaux alimentaires (4, 18) et trouvé dans d’autres réseaux complexes de petit monde (1, 35), remettrait sérieusement en question l’adage écologique populaire selon lequel « tout est connecté à tout le reste ». D > 3 aurait suggéré que de nombreuses, voire la plupart des espèces au sein des réseaux alimentaires sont fonctionnellement isolées les unes des autres. Par conséquent, nos analyses peuvent constituer la corroboration scientifique la plus systématique et la plus approfondie de cet adage écologique en démontrant que toutes les espèces au sein de la plupart des systèmes écologiques sont potentiellement de proches voisins. Dans l’ensemble, la robustesse de la longueur du chemin caractéristique court D dans les réseaux alimentaires face aux changements de taille, de complexité et d’habitat suggère que le potentiel de dispersion rapide et étendue des effets (1) dans une communauté d’organismes en interaction s’applique généralement aux écosystèmes malgré leur regroupement inférieur à celui d’un « petit monde » (17, 19). On peut trouver des D plus importants dans les réseaux alimentaires qui s’étendent sur des frontières d’habitat plus distinctes (par exemple, celles entre les écosystèmes terrestres et aquatiques). Un plus grand D peut également être généré méthodologiquement en se concentrant sur les réseaux « source ». Par définition, ces réseaux biaisent la structure du réseau en limitant l’adhésion aux consommateurs directs et indirects d’une seule ou de très peu d’espèces ressources présentes dans une communauté (36). En raison de l’ignorance des liens de ces consommateurs avec les ressources exclues, les réseaux sources ont tendance à avoir une connectance exceptionnellement faible (19), ce qui, selon notre modèle, est associé à un D plus grand. Nous avons exclu de l’analyse les réseaux sources, y compris le réseau du genêt à balais qui a fait l’objet d’une autre étude topologique (18), en raison de ce biais. La toile du genêt écossais est construite à partir d’une seule espèce d’arbuste et a un C = 0,016 (37) et un D = 3,4 (18).

Les mécanismes potentiellement responsables des petits D parmi les réseaux alimentaires sont actuellement inconnus et méritent une étude plus approfondie. Nos résultats suggèrent que de tels mécanismes sont étroitement liés aux niveaux de connectivité observés (6, 7) et à d’autres facteurs qui génèrent la topologie du réseau (5). L’évolution des capacités d’alimentation a été suggérée comme responsable des niveaux de C observés (6). Des mécanismes associés à la dynamique des populations peuvent également être responsables, comme le suggèrent les résultats selon lesquels l’augmentation du nombre d’interactions faibles peut accroître la stabilité dynamique et faciliter la coexistence (7, 27, 29).

Au sein des habitats comme entre les habitats, l’attention portée aux chemins trophiques entre les espèces pourrait aider les gestionnaires de la conservation en suggérant si et comment les espèces s’affectent mutuellement. Cependant, davantage de recherches sur la variation des forces d’effet entre les espèces sont nécessaires pour permettre aux gestionnaires de prioriser l’attention accordée aux espèces à 1, 2 et 3 liens d’une espèce préoccupante (par exemple, les espèces en danger ou envahissantes). En l’absence de telles recherches, notre constatation que presque tout est connecté à tout le reste ne réduit que légèrement les effets topologiquement concevables à prendre en compte. Dans l’ensemble, nos résultats précisent comment la perte de biodiversité (38), les invasions d’espèces et les changements dans les populations ont le potentiel topologiquement et dynamiquement démontré d’affecter beaucoup plus d’espèces cooccurrentes que ce qui est souvent apprécié (30). Le degré de réalisation de ce potentiel mérite de nombreuses recherches supplémentaires.

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