Sir,
Nous applaudissons ces efforts pour leur courage plutôt que de les damner pour leurs erreurs. (McShea, 1991, p. 310)
L’homologie est un concept fondamental en systématique et en évolution. Il existe différentes conceptions de l’homologie (Hall, 1994 ; Müller, 2003 ; et les références qui s’y rapportent). Avec l’avènement de la systématique phylogénétique de Hennig (1965, 1966), l’homologie a commencé à être comprise dans la théorie et la pratique cladistiques selon une nouvelle approche, c’est-à-dire comme une synapomorphie (caractères dérivés partagés) (par exemple Wiley, 1975 ; Nelson et Platnick, 1981 ; Patterson, 1982 ; Rieppel, 1988 ; de Pinna, 1991 ; Brower et Schawaroch, 1996 ; Kitching et al., 1998 ; Williams, 2004 ; Schuh et Brower, 2009 ; Assis et Rieppel, 2011). Bien qu’une telle approche soit devenue un consensus dans la littérature cladistique, un débat récent en cladistique a stimulé la révision de l’équivalence de l’homologie avec la synapomorphie (Brower et de Pinna, 2012 ; Nixon et Carpenter, 2012 ; Williams et Ebach, 2012).
Dans cette lettre, je passe brièvement en revue certains points explorés par Brower et de Pinna (2012), et montre – en me basant sur la littérature (Müller, 2003 ; Love, 2007) – pourquoi leur définition alternative de l’homologie ne peut pas totalement accueillir l’homologie et la synapomorphie comme synonymes. Il existe une riche littérature sur l’homologie. J’essaye donc de clarifier certaines questions sur l’homologie en développant trois questions importantes : (i) Qu’est-ce que l’homologie dans la systématique et l’évolution ? (ii) Quelle est la relation entre l’homologie et la synapomorphie, la symplesiomorphie et l’homoplasie ? (iii) Que signifie la relation de l’homologie par rapport à la présence et à l’absence de parties (entités, caractéristiques) à l’appui des groupes monophylétiques et des classifications phylogénétiques ?
Selon Brower et de Pinna (2012, italique dans l’original) définition de l’homologie :
L’homologie est la relation entre les parties des organismes qui fournit la preuve d’un ancêtre commun. Cette définition exprime la praxis du monde réel de l’inférence phylogénétique et s’applique aux deux couches d’évaluation de l’homologie, primaire et secondaire. Ceux qui sont familiers avec la phylogénétique sont invités à abréger notre définition en remplaçant ‘synapomorphie’ pour tout ce qui suit le verbe ‘est’.
En acceptant ce remplacement, l’homologie est synapomorphie, alors, la synapomorphie est la relation entre les parties d’organismes qui fournit des preuves d’ancêtres communs. Dans la même veine, Brower et de Pinna (2012) ont critiqué le point de vue de Nixon et Carpenter (2012) selon lequel la plésiomorphie est l’homologie :
N&C’est l’argument de (p. 162) que la plésiomorphie est l’homologie basée sur « l’occurrence de la même condition dans l’ancêtre commun le plus récent » est identique dans son raisonnement à l’argument des taxonomistes évolutionnistes que la paraphyie est la monophylie. Nous soupçonnons que Hennig aurait ressenti la même chose à propos des « homologies » plésiomorphes qu’à propos des groupes paraphylétiques : « ils n’ont pas d’histoire indépendante et ne possèdent donc ni réalité ni individualité » (Hennig, 1966, p.146).
À partir de ces considérations, il est éclairant de revoir d’autres phrases écrites par Hennig (1965) :
Il faut reconnaître comme un principe d’enquête pour la pratique de la systématique que l’accord dans les caractères doit être interprété comme une synapomorphie tant qu’il n’y a pas de raisons de suspecter que son origine soit une symplesiomorphie ou une convergence (p. 104, italique ajouté).
On peut, par exemple, reconnaître immédiatement qu’une espèce récente d’arthropode appartient aux Myriopoda à partir de sa possession d’une segmentation corporelle homonome avec des appendices articulés sur plus de trois de ses segments de tronc, bien que ces deux caractères soient plésiomorphes et ne puissent être utilisés pour justifier la supposition que les Myriopoda sont monophylétiques. Ce sont tous deux des caractères plésiomorphes qui devaient également être présents chez les ancêtres communs des Insecta et des Myriopoda (p. 112, italique ajouté).
Quelle est la cause qui explique » l’origine » (Hennig, 1965, p. 104) de la sympléomorphie ? Dès lors que l’homologie est due à une origine commune (Darwin, 1859), les phrases de Hennig (1965) semblent indiquer que les caractères synapomorphes et symplesiomorphes sont dus à une ascendance commune. Le point critique, cependant, est que pour Hennig (1965) :
Le but de la recherche sur la systématique phylogénétique est de découvrir les degrés appropriés de relation phylogénétique au sein d’un groupe donné d’organismes (p. 98, italique ajouté).
La méthode de la systématique phylogénétique, en tant que partie de la science biologique dont le but est d’étudier le degré de relation phylogénétique entre les espèces et de l’exprimer dans le système qu’elle a conçu, repose donc sur les bases suivantes : que la ressemblance morphologique entre les espèces ne peut être considérée simplement comme un critère de relation phylogénétique, mais que ce concept doit être divisé en concepts de symplesiomorphie, de convergence et de synapomorphie, et que seule la catégorie de ressemblance nommée en dernier lieu peut être utilisée pour établir des états de parenté (p. 104).
Même si la sympléiomorphie et la synapomorphie sont des expressions de l’homologie, seule la dernière catégorie nommée de ressemblance, relative à un niveau hiérarchique approprié, constitue une preuve de monophilie sensuHennig (1965, 1966). En effet, Schuh et Brower (2009) et Rieppel (2010) ont examiné comment Willi Hennig a affiné notre compréhension des groupes monophylétiques par rapport aux conceptions précédentes. En outre, Hennig (1965, 1966) nous a montré différentes manières (catégories de ressemblance) par lesquelles l’homologie peut être exprimée à travers le système phylogénétique. Il ne s’agissait pas d’une simple synonymisation de l’homologie avec la synapomorphie, comme l’ont soutenu de nombreux cladistes. Plus important encore, cela n’implique pas qu’en disant que » la plésiomorphie et la synapomorphie sont des sortes d’homologie » (Nixon et Carpenter, 2012, p. 162), nous classerons des groupes paraphylétiques. Je me rends compte que la systématique phylogénétique de Willi Hennig tient compte des synapomorphies, des symplesiomorphies et des homoplasies (convergences) dans le cadre d’une approche réaliste. En d’autres termes, il existe une explication causale de leur origine (par exemple, Hall, 2007 ; Scotland, 2011). Cependant, les groupes paraphylétiques et polyphylétiques ne sont pas acceptables d’un point de vue réaliste (Hennig, 1965, 1966), même si ces groupes sont définis par des sympléomorphies et des homoplasies, respectivement. Ironiquement, il existe une distinction claire entre l’évolution des caractères et la classification des groupes.
Retour sur l’argument de Brower et de Pinna (2012) selon lequel l’homologie (une relation entre les parties des organismes) est une synapomorphie. Que disent-ils de la perte de parties (entités, caractéristiques), classiquement interprétées comme des synapomorphies – par exemple la perte des membres chez les serpents (tétrapodes), la perte du cambium vasculaire chez les monocotylédones (lignophytes), et ainsi de suite ? Comme le remarque judicieusement Müller (2003, p. 54, italique dans l’original) :
son absence, peut servir de caractère partagé, dérivé (taxonomique) – un synapomorphie. De plus, un caractère taxonomique n’est pas nécessairement identique à un caractère morphologique. Tous les homologues sont synapomorphes, mais pas l’inverse. L’absence d’un élément anatomique, par exemple, peut être une synapomorphie taxonomique mais pas une homologie, car les homologues sont des parties anatomiques positives. Par conséquent, la synapomorphie et l’homologie ne doivent pas être considérées comme des synonymes.
Selon cette définition, » l’omologie est une relation d’équivalence entre des entités (et non l’absence d’entités) qui correspondent les unes aux autres » (Love, 2007, p.700, italique dans l’original). En accord avec cela, nous pouvons maintenant voir comment Brower et de Pinna (2012, italique ajouté) comprennent la question concernant l’absence et la présence de parties par rapport à la sympléomorphie et la synapomorphie.
Si certaines de ces absences peuvent représenter des apomorphies, beaucoup d’entre elles sont des symplesiomorphies. Comme l’a noté Nelson (1978, p. 340), » l’absence d’un caractère n’est pas un caractère « , mais elle peut tout de même être une symplesiomorphie. Nous considérons les absences complémentaires comme des homologues primaires (états de caractères épistémologiquement identiques) mais pas comme des homologues secondaires. Clairement, l’absence primitive n’est qu’un substitut opérationnel pour les taxons dépourvus de caractéristique dérivée observable, et en tant que telle ne peut pas être « partagée en raison d’un ancêtre commun ».
De cette façon, Brower et de Pinna (2012) fournissent une interprétation des pertes comme apomorphies et des absences comme plésiomorphies, et commettent ainsi une erreur catégorique en synonymisant homologie et synapomorphie. En effet, comment peut-il y avoir une relation entre des choses (homologies comme parties ou traits) qui n’existent pas (synapomorphies comme pertes de parties ou de traits) ? Il en va de même pour la synapomorphie en tant qu’absence, dès lors qu’elle n’est liée à aucun processus causal. De cette façon, un point intéressant mérite l’attention à la lumière de l’évo-devo, et de l’intégration entre modèle et processus. En ce qui concerne la perte phénotypique, le caractère morphologique est perdu mais les mécanismes génétiques et développementaux codant pour ce caractère peuvent être maintenus (Hall, 2007). De ce point de vue, nous pouvons dire qu’il n’y a pas de relation d’homologie au niveau phénotypique, car les entités homologues ont été perdues, mais en même temps nous pouvons dire qu’il y a une relation d’homologie au niveau des mécanismes génétiques de développement restants. Une fois que ces gènes et ces mécanismes de régulation sont conservés, des caractères morphologiques convergents peuvent être générés le long de l’espace-temps grâce à une » homologie profonde » (Hall, 2007 ; Shubin et al., 2009 ; Scotland, 2011).
Enfin, la justification de la critique d’une partie de la vision de Brower et de Pinna (2012) sur l’homologie n’est pas de la diminuer. Plutôt, à la lumière de ce débat éclairant dans Cladistics, j’invite les personnes familières avec la phylogénétique à réfléchir aux réponses suivantes à ces trois premières questions.
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En systématique, l’homologie est une relation entre les mêmes parties ou caractéristiques de deux ou plusieurs organismes sous toute variété de forme et de fonction (Owen, 1843). Des critères empiriques différents et complémentaires sont utilisés pour identifier si les parties ou les caractéristiques sont ou ne sont pas les mêmes. Il s’agit notamment de l’identité topographique, de la connectivité, de la composition, de la génétique, de l’ontogenèse et de la conjonction (Patterson, 1982 ; Rieppel, 1988 ; Hall, 2007 ; Shubin et al., 2009 ; Scotland, 2011). Dans l’évolution, la relation d’homologie est générée de manière causale et expliquée de manière intelligible par la descendance avec ou sans modification (Darwin, 1859).
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En systématique phylogénétique, la synapomorphie, la sympléiomorphie et l’homoplasie sont des expressions de l’homologie ou des catégories de ressemblance à des niveaux distincts et appropriés d’universalité phylogénétique. En ce qui concerne l’agenda phylogénétique et les avantages de la recherche systématique-comparative, la synapomorphie est le marqueur qualitatif-épistémique de la monophylie sensu Hennig (Assis et Rieppel, 2011). La sympléiomorphie est une synapomorphie à un niveau moins inclusif, qui n’est pas utile pour la classification phylogénétique (Patterson, 1982 ; de Pinna, 1991 ; Schuh et Brower, 2009). La sympléomorphie entraîne la paraphyie, de sorte que certaines espèces descendantes, et non toutes, ont hérité d’une condition particulière (plésiomorphe) d’un de leurs ancêtres communs. L’homoplasie implique la polyphie, c’est-à-dire l’origine indépendante (non-homologie) d’une condition similaire dans deux groupes ou plus, mais il s’agit d’une synapomorphie à un niveau phylogénétique plus restreint (comparer Hall, 2007 ; Scotland, 2011 ; Nixon et Carpenter, 2012). L’homologie taxique constitue une preuve de monophilie (Patterson, 1982), tandis que l’homologie transformationnelle implique des séries évolutives d’homologues plésiomorphes à apomorphes.
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Dans le cas tant de l’absence que de la perte de parties ou de caractéristiques, la synapomorphie, la sympléiomorphie et l’homoplasie ne peuvent être traitées comme une homologie phénotypique (Müller, 2003 ; Love, 2007). Ainsi, l’homologie taxique (Patterson, 1982) et l’homologie secondaire (de Pinna, 1991) ne sont pas totalement équivalentes à la synapomorphie. Dans ce même sens, la relation d’homologie transformationnelle – c’est-à-dire une relation entre des homologues différents mais correspondants – ne devrait pas être utilisée pour les déclarations de caractères » absents/présents » (Sereno, 2007). Comme indiqué précédemment, la sympléomorphie en tant qu’absence n’a pas de sens causal-relationnel. Elle fait référence à « quelque chose » qui n’a jamais existé dans la nature et devrait donc être abandonnée dans les scénarios historiques. En revanche, la synapomorphie, la symplésiomorphie et l’homoplasie en tant que perte ont un sens causal et relationnel, car elles impliquent un lien entre les modèles et les processus évolutifs (Hall, 2007 ; Scotland, 2011). La synapomorphie, au sens de la perte de parties ou de caractéristiques – c’est-à-dire la perte de la relation d’homologie – est également une preuve de monophilie.
C’est l’article d’Alan Love qui m’a inspiré la rédaction de cette lettre ; je lui adresse donc mes remerciements. Ma sincère gratitude va à Leonardo Borges, Rafaela Falaschi, Alan Love, Olivier Rieppel et le rédacteur en chef, Dennis Stevenson, pour leurs commentaires sur une première version de cette lettre ; et Renê Carneiro, Ana Fernandes, Carolina Oliveira, Morgana Rabelo, Aline Ramalho, Rafaella Ribeiro et Lucimara Souza pour nos discussions fructueuses tout au long du cours Homologie : Systématique et évolution à l’Universidade Federal de Minas Gerais (subvention n° FAPESP, 10/08382-1).