Morphologie et anatomie des palmiers1

Les palmiers diffèrent grandement des feuillus (dicotylédones) et des conifères (Gymnospermes) par leur forme générale et leur structure externe (morphologie) et par leur structure interne (anatomie). La morphologie et l’anatomie déterminent la façon dont les palmiers grandissent, fonctionnent et répondent aux facteurs de stress externes et internes. Cette publication fournit une compréhension de base de la façon dont les palmiers sont construits.

Tiges

Les tiges (troncs) des palmiers varient considérablement en dimensions et en apparence entre les espèces, mais en général, elles sont de forme cylindrique à légèrement effilée et parfois bombée (figure 1). La surface peut être lisse ou extrêmement rugueuse et bosselée et peut être armée d’épines acérées. Certaines espèces présentent des cicatrices foliaires proéminentes et souvent attrayantes sur leurs tiges, qui étaient des points où les feuilles étaient attachées à la tige. L’espacement entre ces cicatrices foliaires (internodes) est fonction de la vitesse de croissance de la tige. Les palmiers les plus jeunes produisent les entre-nœuds les plus longs, qui diminuent fortement en longueur au fur et à mesure que le palmier mûrit.

Les tiges des palmiers juvéniles (ceux qui n’ont pas encore atteint leur diamètre maximal) s’allongent très lentement, augmentant progressivement en diamètre avec chaque nouvelle feuille. Il en résulte que les bases des tiges de palmiers sont en forme de V, la pointe du V correspondant au tissu de la tige la plus précoce de la plantule (figure 2). Une fois que la tige d’un jeune palmier atteint son diamètre maximal, l’élongation verticale substantielle de la tige commence, et tout autre élargissement du diamètre de la tige cesse essentiellement. Le gonflement observé à la base de la tige dans les spécimens matures de certaines espèces est généralement le résultat du développement de nouvelles racines à l’intérieur de la tige, bien que l’élargissement des cellules du parenchyme ou le dépôt de lignine puissent également contribuer à ce gonflement.

Les palmiers peuvent être à tige unique ou à tiges multiples (en grappe) suite à la ramification à partir de bourgeons axillaires situés au bas de la tige. Seules quelques espèces (par exemple, Hyphaene spp.) présentent couramment des ramifications aériennes.

Les tiges de palmiers sont caractérisées par un seul méristème apical ou point de croissance, également appelé bourgeon ou cœur. Toutes les nouvelles feuilles et fleurs se développent à partir du méristème apical (figure 3). Il est entouré par les bases des feuilles et, chez les espèces ayant un arbre de couronne, il est situé près de l’interface arbre de couronne-tige. Les palmiers n’ont pas de méristèmes latéraux ni de cambium vasculaire, qui, chez les dicots et les conifères, produisent du xylème supplémentaire à l’intérieur et du phloème et de l’écorce à l’extérieur. La mort du méristème apical d’un palmier entraîne la mort de cette tige chez les espèces groupées et la mort de l’ensemble du palmier chez les espèces à tige unique. Cela signifie également que les blessures de la tige, qui seraient éventuellement compartimentées et repoussées chez les dicots, sont permanentes chez les palmiers.

Anatomiquement, les tiges des palmiers sont typiques des monocotylédones, avec le xylème (tissu conducteur d’eau) et le phloème (tissu conducteur de glucides) confinés dans des faisceaux vasculaires dispersés dans le cylindre central de la tige. Chez la plupart des espèces, ces faisceaux sont concentrés près de la périphérie de la tige (figure 4). Ils sont intercalés dans une matrice de cellules de parenchyme indifférenciées à paroi mince. Tomlinson (1990) décrit les troncs de palmiers comme analogues à des poteaux en béton armé, les faisceaux vasculaires équivalant aux tiges d’acier et les cellules du parenchyme au béton. Les cellules fibreuses adjacentes au phloème à l’intérieur des faisceaux vasculaires continuent à déposer de la lignine et de la cellulose tout au long de leur vie, renforçant ainsi les parties les plus anciennes de la tige du palmier. Dans les tiges de dicots et de conifères, les cellules des vaisseaux du xylème meurent et perdent leur contenu avant de devenir fonctionnelles en tant que tissu conducteur d’eau, et un nouveau phloème est continuellement produit pour remplacer l’ancien. Cependant, le xylème, le phloème et même les cellules du parenchyme de la tige du palmier restent en vie pendant toute la durée de vie du palmier, ce qui peut représenter des centaines d’années chez certaines espèces (Tomlinson et Huggett 2012). À l’extérieur du cylindre central se trouve une région de tissu sclérifié connue sous le nom de cortex et un épiderme très mince, qui sont parfois désignés collectivement comme la « pseudo-écorce ».

Racines

Les racines des palmiers diffèrent grandement de celles des feuillus et des conifères en ce qu’elles sont toutes adventives, émergeant d’une région du tronc appelée zone d’initiation des racines. Les racines du palmier naissent dans la région extérieure du cylindre central où elles se connectent aux faisceaux vasculaires de la tige. Au fur et à mesure de leur croissance, le volume considérable des nouvelles racines peut forcer le cortex et la pseudo-écorce à se fendre et à s’évaser de la base de la tige (figure 5). Si les nouvelles racines se développent en surface et entrent en contact avec de l’air sec, leur développement sera arrêté jusqu’à ce que des conditions plus favorables soient rencontrées. Si de la terre ou du paillis est amassé autour des racines aériennes initiales, elles reprendront leur croissance vers le bas dans le sol. Les racines palmaires émergent à leur diamètre maximal, et il n’y aura pas d’augmentation supplémentaire du diamètre. Certaines racines primaires peuvent pousser vers le bas, mais la majorité d’entre elles poussent latéralement, s’étendant sur 15 mètres ou plus à partir du tronc dans les grands spécimens. Si les racines primaires sont coupées, elles peuvent se ramifier derrière la coupe, mais les racines qui en résultent seront primaires par leur taille et leur morphologie. Les racines secondaires, tertiaires et même de quatrième ordre sont proportionnellement plus petites en diamètre et en longueur, sont de courte durée et poussent souvent vers la surface du sol. Ce sont ces racines qui absorbent l’eau et les nutriments. Des racines spécialisées appelées pneumatophores peuvent littéralement pousser vers le haut et hors du sol chez certaines espèces (par exemple, Phoenix spp.). Les racines des palmiers n’ont pas de poils radiculaires comme les racines des dicots. Parce qu’elles sont dépourvues de cambium, les racines de palmiers adjacents ne peuvent pas se greffer, comme elles peuvent le faire chez les dicots.

Les feuilles

La zone du palmier où se trouvent les feuilles est appelée couronne ou canopée. Les feuilles de palmier sont généralement de trois types. Les feuilles pennées ou plumeuses ont des folioles entièrement séparées les unes des autres et sont attachées perpendiculairement au rachis, une extension du pétiole dans le limbe de la feuille (figure 6). Le cocotier est un exemple de palmier à feuilles pennées. Chez les palmiers à feuilles palmées (palmiers en éventail), les folioles ou les segments de feuilles adjacents sont reliés latéralement sur une partie ou la majeure partie de leur longueur. Ils naissent d’un point unique à l’extrémité du pétiole, qui comprend souvent une protubérance spécialisée appelée hastula. Les palmiers Washingtonia sont des palmiers typiques à feuilles palmées. Les feuilles costapalmées sont intermédiaires entre les feuilles pennées et les feuilles palmées, le limbe étant de forme ronde à ovale. Les folioles sont reliées entre elles sur une partie ou la majeure partie de leur longueur mais sont attachées le long d’une costa, qui est une extension du pétiole dans le limbe de la feuille. Les espèces de Sabal ont des feuilles costapalmées. Quelques autres formes de feuilles peuvent également apparaître chez les palmiers. Certaines espèces de Chamaedorea ont des feuilles bifides ou à deux lobes, tandis que les espèces de Caryota ont des feuilles bipennées. Les folioles des palmiers sont typiquement en forme de V en coupe transversale avec la nervure médiane à l’apex du V. Les feuilles de palmiers avec des folioles en forme de V droit sont appelées induplicates, tandis que celles avec une forme de V inversé sont appelées reduplicates.

Les feuilles de palmier ont généralement des pétioles de différentes longueurs, mais certaines espèces de Copernicia n’ont pas de pétiole. Toutes les feuilles de palmier sont attachées au tronc par une base de feuille évasée. Chez certains palmiers (par exemple, Roystonea spp., Dypsis spp, etc.), les bases des feuilles sont tubulaires et s’enroulent les unes autour des autres, formant une structure lisse, semblable à une tige, appelée arbre couronne.

Fleurs

Les pédoncules floraux (inflorescences) naissent à l’intérieur des aisselles des feuilles pour la plupart des espèces de palmiers, mais chez les espèces ayant un arbre couronne, les inflorescences émergent de la tige juste en dessous de la base de l’arbre couronne (figure 7). Chez quelques espèces hapaxanthiques (palmiers qui meurent après la floraison), comme Arenga et Caryota, les inflorescences se développent à partir de bourgeons axillaires sur toute la longueur de la tige une fois que le palmier est passé de l’état végétatif à l’état reproductif. Chez d’autres palmiers hapaxanthiques, comme les espèces Corypha ou Metroxylon, l’inflorescence est terminale et se situe au-dessus de la canopée (Figure 8). Les inflorescences en développement sont généralement enveloppées d’une bractée protectrice appelée prophylle. La tige primaire de l’inflorescence est appelée pédoncule, les branches de premier et second ordre étant appelées respectivement rachis et rachille. Les fleurs mâles et femelles se rencontrent sur les palmiers monoïques, tandis que les palmiers dioïques ne possèdent que des fleurs mâles ou des fleurs femelles.

Les fruits du palmier sont botaniquement classés comme des drupes et ont une ou plusieurs graines pierreuses recouvertes d’un mésocarpe charnu, farineux ou fibreux et d’un mince épicarpe superficiel. Le mésocarpe de certaines espèces (par exemple, Caryota, Arenga, Roystonea, Chamaedorea, etc.) contient des cristaux d’oxalate de calcium en forme d’aiguille qui sont extrêmement irritants pour la peau exposée. La couche externe pierreuse de la graine est connue sous le nom d’endocarpe, qui renferme le tissu de stockage des aliments (endosperme) et l’embryon.

Tomlinson, P. B. 1990. The Structural Biology of Palms. Oxford, Royaume-Uni : Clarendon Press.

Tomlinson, P. B., et B. A. Huggett. 2012. « Longévité cellulaire et croissance primaire soutenue dans les tiges de palmiers ». Amer. J. Bot. 99 : 1891-1902.

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Département américain de l’agriculture, service de vulgarisation UF/IFAS, Université de Floride, IFAS, programme de vulgarisation coopératif de l’Université A & M de Floride, et conseils des commissaires de comté coopérants. Nick T. Place, doyen de l’UF/IFAS Extension.