Discussion des relations phylogénétiques
En ce qui concerne les vertébrés existants, la principale question est de savoir si les lamproies constituent le groupe frère des gnathostomes, ou celui des myxines. Dans ce dernier cas, il n’y aurait aucune raison de distinguer les Vertébrés des Craniata, comme on le faisait autrefois. Bien qu’il existe de bonnes preuves de la relation entre le groupe frère des lamproies et des gnathostomes, la théorie selon laquelle les cyclostomes (lamproies, myxines) constituent un clade est toujours soutenue par un certain nombre de zoologistes. Compte tenu du grand nombre de données anatomiques, physiologiques et moléculaires qui sont maintenant disponibles pour tester ces théories, on peut s’attendre à un indice définitif dans un avenir proche (pour une discussion, voir Craniata).
La question des relations des nombreux groupes de vertébrés éteints est, en revanche, loin d’être résolue. Cela concerne principalement les taxons paléozoïques autrefois appelés « ostracodermes », c’est-à-dire les crâniates sans mâchoire et cuirassés, qui sont probablement des vertébrés et sont maintenant considérés comme étant tous plus étroitement apparentés aux gnathostomes qu’aux lamproies.
Pendant la majeure partie du XIXe siècle, les « ostracodermes » connus à l’époque (c’est-à-dire les Heterostraci et Osteostraci) étaient considérés comme des poissons osseux, jusqu’à ce que Cope (1889) suggère de les inclure avec les lamproies et les myxines dans le taxon Agnatha (« sans mâchoire »). Au début du vingtième siècle, Kiaer (1924) et Stensiö (1927) ont montré que les Anaspida et Osteostraci partagent avec les lamproies une « narine » médiane, placée dorsalement (en fait une ouverture nasohypophysique) et ont suggéré d’inclure ces trois groupes dans un clade Cephalaspidomorphi. De plus, Stensiö (1927) a proposé que les myxines soient dérivées des Heterostraci et qu’elles soient regroupées avec eux dans les Pteraspidomorphi. À cette époque, cependant, les Agnatha étaient considérés comme un clade, dont le groupe-soeur était les Gnathostomata, comme l’illustre le diagramme de Stensiö (1927) :
Cette théorie impliquait l’origine diphylétique des « cyclostomes » récents (myxines et lamproies). Bien qu’ils aient accepté la monophylie des Cephalaspidomorphi, la plupart des paléontologues ont rejeté celle des Pteraspidomorphi (comme incluant les myxines). En revanche, jusqu’aux années 1970, il était largement admis que les Heterostraci étaient plus étroitement apparentés ou ancestraux aux gnathostomes, principalement parce qu’ils n’avaient pas les spécialisations des Cephalaspidomorphi et parce qu’ils avaient des capsules olfactives jumelées, comme les gnathostomes. Avec l’essor de la cladistique, à la fin des années 1970 et dans les années 1980, et à la suite de la suggestion de Løvtrup (1977) selon laquelle les cyclostomes existants étaient paraphylétiques, un certain nombre d’arbres ont été publiés, qui montraient tous que les « ostracodermes » (et les Agnatha dans leur ensemble) étaient paraphylétiques. Cependant, tous ces arbres impliquaient que les lamproies avaient perdu plusieurs caractéristiques, en particulier les nageoires paires, le squelette minéralisé et les canaux de la ligne sensorielle. Un changement majeur a été apporté par le premier arbre généré par ordinateur de Gagnier (1993), dans lequel ces inversions ont été évitées en considérant tous les » ostracodermes » comme plus étroitement apparentés aux gnathostomes qu’aux lamproies et aux myxines. D’autres analyses (Forey & Janvier 1994, Janvier 1996b) ont largement confirmé le degré supérieur de parcimonie de cette phylogénie. Bien qu’il y ait des variations quant à la position de certains taxons, les Galeaspida et les Osteostraci se regroupent constamment avec les Gnathostomes, tandis que les Astraspida, Eriptychiida, Arandaspida et Heterostraci forment un clade, les Pteraspidomorphi, bien que mal supporté. Une des conséquences de cet arbre est que l’ouverture dorsale nasohypophysique (autrefois la caractéristique des Cephalaspidomorphi) soit s’est produite plus d’une fois, soit est une caractéristique générale des Vertebrata.
Dans cet arbre, quatre groupes de fossiles sont positionnés avec un point d’interrogation. Dans le cas des Euconodonta, Anaspida et Pituriaspida, cette incertitude est largement due à la rareté des caractères disponibles à partir du matériel (en particulier en ce qui concerne l’anatomie interne). Dans le cas des Thelodonti, elle est due à leur statut controversé, car ils sont susceptibles d’être un assemblage paraphylétique de formes souches d’Heterostraci et éventuellement de formes souches d’autres groupes « ostracodermes », alors que certains auteurs les considèrent comme un clade (voir la page Thelodonti).