Szir,
Tapsoljuk meg ezeket az erőfeszítéseket bátorságukért, ahelyett, hogy elítélnénk őket tévedéseikért. (McShea, 1991, 310. o.)
A homológia a szisztematika és az evolúció alapvető fogalma. A homológiának különböző felfogásai vannak (Hall, 1994; Müller, 2003 és hivatkozások). Hennig (1965, 1966)Phylogenetic Systematics című művének megjelenésével a homológiát a kladisztikai elméletben és gyakorlatban új megközelítésből – azaz szinapomorfiaként (közös származtatott karakterek) – kezdték értelmezni (pl. Wiley, 1975; Nelson és Platnick, 1981; Patterson, 1982; Rieppel, 1988; de Pinna, 1991; Brower és Schawaroch, 1996; Kitching et al., 1998; Williams, 2004; Schuh és Brower, 2009; Assis és Rieppel, 2011). Bár ez a megközelítés konszenzussá vált a kladisztikai szakirodalomban, a közelmúltban a kladisztikában kialakult vita a homológia és a szinapomorfia egyenértékűségének felülvizsgálatára ösztönzött (Brower és de Pinna, 2012; Nixon és Carpenter, 2012; Williams és Ebach, 2012).
Ebben a levélben röviden áttekintek néhány, Brower és de Pinna (2012) által feltárt pontot, és a szakirodalom (Müller, 2003; Love, 2007) alapján bemutatom, hogy alternatív homológia-definíciójuk miért nem tudja teljesen szinonimaként befogadni a homológiát és a szinapomorfiát. A homológiával kapcsolatban gazdag irodalom áll rendelkezésre. Ezért három fontos kérdés kidolgozásán keresztül igyekszem tisztázni néhány homológiával kapcsolatos kérdést: (i) Mi a homológia a szisztematikában és az evolúcióban? (ii) Mi a homológia viszonya a szinapomorfiához, a szimplesiomorfiához és a homoplaziához? (iii) Mit jelent a homológia viszonya a monofiletikus csoportok és filogenetikai osztályozások alátámasztására szolgáló részek (entitások, jellemzők) jelenléte és hiánya tekintetében?
Brower és de Pinna (2012, dőlt betű az eredetiben) meghatározása szerint a homológia:
A homológia az élőlények részei közötti kapcsolat, amely bizonyítékot szolgáltat a közös ősökre. Ez a definíció kifejezi a filogenetikai következtetés valós gyakorlatát, és a homológia értékelésének mindkét rétegére, az elsődleges és a másodlagosra is vonatkozik. A filogenetikában jártasak szívesen lerövidítik definíciónkat, ha a “szinapomorfia” szóval helyettesítik mindazt, ami a “van” igét követi.
Ezt a helyettesítést elfogadva a homológia szinapomorfia, tehát a szinapomorfia a szervezetek részei közötti kapcsolat, amely bizonyítékot szolgáltat a közös ősökre. Ezzel összhangban Brower és de Pinna (2012) kritizálta Nixon és Carpenter (2012) nézetét, miszerint a plesiomorfia homológia:
N&C (162. o.) érvelése, miszerint a plesiomorfia homológia, amely “ugyanazon állapotnak a legfrissebb közös ősben való előfordulásán” alapul, érvelésében megegyezik az evolúciós taxonómusok érvelésével, miszerint a parafília monofília. Gyanítjuk, hogy Hennig ugyanúgy vélekedett volna a plesiomorf “homológiákról”, mint a parafiletikus csoportokról: “nincs önálló történetük, és így sem valósággal, sem egyéniséggel nem rendelkeznek.” (Hennig, 1966, 146. o.)
Ezekből a megfontolásokból tanulságos áttekinteni Hennig (1965) más mondatait:
A szisztematika gyakorlatában vizsgálati elvként kell elismerni, hogy a karakterekben való egyezést mindaddig szinapomorfiaként kell értelmezni, amíg nincs okunk arra gyanakodni, hogy annak eredete szimplesiomorfia vagy konvergencia (104. o., dőlt betűvel szedve).
Azt például, hogy egy újkori ízeltlábú faj a Myriopodákhoz tartozik, azonnal felismerhetjük abból, hogy a törzsszegmensek közül háromnál több törzsszegmensén homonóm testszegmentációval és csuklós függelékkel rendelkezik, bár mindkettő plesiomorf karakter, és nem használható annak a feltételezésnek az igazolására, hogy a Myriopodák monofiletikusak. Mindkettő plesiomorf karakter, amelyeknek az Insecta és a Myriopoda közös őseinél is jelen kellett lenniük (112. o., dőlt betűvel szedve).
Mi az az ok, amely megmagyarázza a szimplesiomorfia “eredetét” (Hennig, 1965, 104. o.)? Miután a homológia a közös eredetnek köszönhető (Darwin, 1859), Hennig (1965) mondatai mintha arra utalnának, hogy a szinapomorf és szimplesiomorf vonások a közös ősöknek köszönhetőek. A kritikus pont azonban az, hogy Hennig (1965) számára:
A filogenetikai szisztematika kutatásának célja, hogy felfedezze a filogenetikai rokonság megfelelő fokozatait egy adott élőlénycsoporton belül (98. o., dőlt betűvel szedve).
A filogenetikai szisztematika módszere, mint a biológiai tudománynak az a része, amelynek célja a fajok közötti filogenetikai rokonsági fokok vizsgálata és ennek kifejezése az általa tervezett rendszerben, tehát a következő alapokon nyugszik: hogy a fajok közötti morfológiai hasonlóságot nem lehet egyszerűen a filogenetikai rokonság kritériumának tekinteni, hanem ezt a fogalmat a szimplesiomorfia, a konvergencia és a szinapomorfia fogalmaira kell felosztani, és hogy csak az utóbb említett hasonlósági kategória használható a rokonsági állapotok megállapítására (p. 104).
Még ha a szimplesiomorfia és a szinapomorfia a homológia kifejezései is, csak a hasonlóság utóbb megnevezett kategóriája, egy megfelelő hierarchikus szinthez viszonyítva, képezi a monofília bizonyítékát sensuHennig (1965, 1966). Schuh és Brower (2009) és Rieppel (2010) valóban tárgyalták, hogy Willi Hennig hogyan finomította a monofiletikus csoportokról alkotott felfogásunkat a korábbi elképzelésekhez képest. Továbbá Hennig (1965, 1966) különböző módokat (hasonlósági kategóriákat) mutatott nekünk, amelyekkel a homológia kifejezhető a filogenetikai rendszeren keresztül. Ez nem pusztán a homológia szinonimizálása volt a szinapomorfiával, ahogyan azt sok kládista támogatta. Ami még fontosabb, ez nem jelenti azt, hogy azzal, hogy azt mondjuk, hogy “a plesiomorfia és a szinapomorfia a homológia fajtái” (Nixon és Carpenter, 2012, 162. o.), parafiletikus csoportokat fogunk osztályozni. Tisztában vagyok vele, hogy Willi Hennig filogenetikai rendszerezésében a szinapsziomorfiák, szimplesiomorfiák és homopsziák (konvergenciák) egy reális megközelítés keretében kapnak helyet. Más szóval, van ok-okozati magyarázat az eredetükre (pl. Hall, 2007; Scotland, 2011). A parafiletikus és polifiletikus csoportok azonban nem fogadhatók el reálisan (Hennig, 1965, 1966), még akkor sem, ha ezeket a csoportokat szimplesiomorfiák, illetve homoplaziák határozzák meg. Ironikus módon egyértelmű különbség van a jellemfejlődés és a csoportbeosztás között.
Visszatérve Brower és de Pinna (2012) érvelésére, miszerint a homológia (a szervezetek részei közötti kapcsolat) szinapomorfia. Mit mondanak a klasszikusan szinapomorfiaként értelmezett részek (entitások, tulajdonságok) elvesztéséről – például a végtagok elvesztéséről a kígyóknál (tetrapodák), az érkambium elvesztéséről az egyszikűeknél (lignofiták) stb. Ahogy Müller (2003, 54. o., dőlt betűvel az eredetiben) találóan megjegyzi:
hiánya, közös, származtatott (rendszertani) jellegként – szinapomorfiaként – szolgálhat. Ráadásul a taxonómiai jelleg nem feltétlenül azonos a morfológiai jelleggel. Minden homológ szinapomorfia, de nem fordítva. Egy anatómiai elem hiánya például lehet taxonómiai szinapomorfia, de nem homológia, mert a homológok pozitív anatómiai részek. Ezért a szinapomorfia és a homológia nem tekinthető szinonimának.”
Egymásnak megfelelő entitások (nem pedig entitások hiánya) közötti egyenértékűségi reláció az omológia” (Love, 2007, 700. o., dőlt betű az eredetiben). Ezzel összhangban most láthatjuk, hogy Brower és de Pinna (2012, dőlt betűvel szedve) hogyan értelmezi a részek hiányára és jelenlétére vonatkozó kérdést a szimplesiomorfiával és a szinapomorfiával kapcsolatban.
Míg e hiányok egy része apomorfiát jelenthet, sok közülük szimplesiomorfia. Ahogy Nelson (1978, 340. o.) megjegyzi, “egy karakter hiánya nem karakter”, de attól még lehet szimplesiomorfia. A komplementer hiányokat elsődleges homológoknak (episztemológiailag azonos karakterállapotok) tekintjük, de nem másodlagos homológoknak. Nyilvánvaló, hogy a primitív hiány csupán egy operatív helyfoglaló azon taxonok számára, amelyekből hiányzik a megfigyelhető származtatott tulajdonság, és mint ilyen, nem lehet “közös ősök miatt közös”.”
Így Brower és de Pinna (2012) a veszteségeket apomorfiaként, a hiányokat pedig plesiomorfiaként értelmezi, és ezzel kategorikus hibát követ el a homológia és a szinapomorfia szinonimizálásával. Valójában hogyan létezhet kapcsolat olyan dolgok között (homológiák mint részek vagy jellemzők), amelyek nem léteznek (szinapomorfiák mint részek vagy jellemzők veszteségei)? Ugyanez igaz a szimplaiomorfiára mint hiányra is, ha egyszer nem kapcsolódik semmilyen oksági folyamathoz. Ily módon egy érdekes pont érdemel figyelmet az evo-devo, valamint a minta és a folyamat közötti integráció fényében. A fenotípusos veszteség tekintetében a morfológiai jelleg elvész, de a jelleget kódoló genetikai-fejlődési mechanizmusok megmaradhatnak (Hall, 2007). Ebből a szempontból azt mondhatjuk, hogy fenotípusos szinten nincs homológiakapcsolat, mert a homológ entitások elvesztek, de ugyanakkor azt is mondhatjuk, hogy a megmaradt genetikai-fejlődési mechanizmusok szintjén van homológiakapcsolat. Miután ezek a gének és szabályozó mechanizmusok konzerválódtak, tér-idő mentén konvergens morfológiai karakterek hozhatók létre a “mély homológia” révén (Hall, 2007; Shubin et al., 2009; Scotland, 2011).
Végezetül, Brower és de Pinna (2012) homológiára vonatkozó nézete egy részének kritikájának indoklása nem annak lekicsinyítése. Inkább arra kérem a filogenetikában jártasakat, hogy a kladisztikában folyó tanulságos vita fényében gondolkodjanak el az említett három korai kérdésre adott alábbi válaszokon.
- 1
A szisztematikában a homológia két vagy több élőlény azonos részei vagy tulajdonságai közötti kapcsolat a forma és a funkció minden változatossága mellett (Owen, 1843). Különböző és egymást kiegészítő empirikus kritériumokat használnak annak megállapítására, hogy a részek vagy jellemzők azonosak-e vagy sem. Ezek a következők: topográfiai azonosság, kapcsolódás, összetétel, genetika, ontogenezis és kapcsolódás (Patterson, 1982; Rieppel, 1988; Hall, 2007; Shubin et al., 2009; Scotland, 2011). Az evolúcióban a homológia összefüggése ok-okozati úton keletkezik és érthetően magyarázható a leszármazással, módosítással vagy anélkül (Darwin, 1859).
- 2
A filogenetikai szisztematikában a szinapomorfia, a szimplesiomorfia és a homoplasia a homológia vagy a hasonlóság kategóriáinak kifejeződései a filogenetikai egyetemesség különböző, megfelelő szintjein. A szisztematikus-összehasonlító kutatások filogenetikai napirendjét és előnyeit tekintve a szinapomorfia a monofíliára sensu Hennig (Assis és Rieppel, 2011) vonatkozó minőség-episztemikus marker. A szimplesiomorfia egy kevésbé átfogó szintű szinapomorfia, amely nem hasznos a filogenetikai osztályozás szempontjából (Patterson, 1982; de Pinna, 1991; Schuh és Brower, 2009). A szimplesiomorfia parafíliát von maga után, tehát néhány, de nem minden leszármazott faj örökölt egy bizonyos (plesiomorfikus) állapotot a velük közös őstől. A homopomorfia polifíliát von maga után – azaz egy hasonló állapot független eredetét (nem homológiáját) két vagy több csoportban -, de ez szinapomorfia egy szűkebb filogenetikai szinten (vö. Hall, 2007; Scotland, 2011; Nixon és Carpenter, 2012). A taxonikus homológia a monofíliát bizonyítja (Patterson, 1982), míg a transzformációs homológia a plesiomorfikus homológoktól az apomorfikus homológokig tartó evolúciós sorozatot jelenti.
- 3
A szinapomorfia, a szimplesiomorfia és a homoplazia mind a részek vagy vonások hiánya, mind pedig elvesztése esetén nem kezelhető fenotípusos homológiaként (Müller, 2003; Love, 2007). Ezért a taxonikus homológia (Patterson, 1982) és a másodlagos homológia (de Pinna, 1991) nem teljesen egyenértékű a szinapomorfiával. Ugyanebben az értelemben a transzformációs homológia – azaz a különböző, de egymásnak megfelelő homológok közötti kapcsolat – nem alkalmazható a “hiányzó/jelenlévő” jellemmegállapításokhoz (Sereno, 2007). Mint korábban megjegyeztük, a szimplaiomorfiának mint hiánynak nincs kauzális-relációs értelme. Olyan “valamire” utal, ami a természetben soha nem létezett, és ezért a történeti forgatókönyvekből el kell hagyni. Ezzel szemben a szinapomorfia, a szimplesiomorfia és a homoplasia mint veszteség kauzális-relációs értelemmel bír, mivel az evolúciós minták és folyamatok közötti kapcsolatról van szó (Hall, 2007; Scotland, 2011). A szinapomorfia, a részek vagy jellemzők elvesztése értelmében – azaz a homológia kapcsolatának elvesztése – szintén a monofíliát bizonyítja.
Alan Love tanulmánya inspirált e levél megírására; ezért köszönetemet fejezem ki neki. Őszinte köszönetemet fejezem ki Leonardo Borgesnek, Rafaela Falaschinak, Alan Love-nak, Olivier Rieppelnek és a főszerkesztőnek, Dennis Stevensonnak a levél egy korai vázlatához fűzött megjegyzéseikért; valamint Renê Carneirónak, Ana Fernandesnek, Carolina Oliveirának, Morgana Rabelónak, Aline Ramalhónak, Rafaella Ribeironak és Lucimara Souzának a Homológia kurzus során folytatott gyümölcsöző beszélgetéseinkért: Systematics and Evolution az Universidade Federal de Minas Gerais (FAPESP, 10/08382-1 számú támogatás).