A rovarok évmilliók során számtalan ökológiai változáshoz alkalmazkodtak. Korábbi cikkeinkben már beszéltünk a rovarok repüléshez való alkalmazkodásáról, és arról, hogy a repülés hogyan tette őket változatosabbá. Ebben az új cikkben a rovarok szájszerveinek eredetét és evolúciós változásait, és ezáltal a táplálkozás diverzifikálódását magyarázzuk el nektek az evolúciós történetük során.
Mielőtt a rovarok táplálkozásának evolúciójáról beszélnénk, meg kell állapítanunk a “rovar” és a “hatlábú” kifejezések közötti különbségeket. A rovarok a Hexapoda altörzs fő és legváltozatosabb osztályát alkotják. Ebbe az osztályba tartoznak a rovarok legismertebb családjai: a Lepidopterák, a Hymenopterák, a Coleopterák, a Dipterák stb. Ez az altörzs azonban a szárnyatlan ízeltlábúak három rendjét is magában foglalja, amelyek együttesen az Entognatha osztályba tartoznak: Collembola (rugófarkúak), Protura és Diplura.
A Hexapoda altörzsbe tehát két osztály tartozik: Insecta és Entognatha. Mi a fő különbség közöttük? Lényegében a szájszerveik elhelyezkedése: egyrészt az Entognatha (ento- (“belül” + ógörög gnáthosz (“állkapocs”)) szájszerveik a fej belsejében védve vannak, és csak táplálkozáskor vetik ki őket; másrészt az Ectognatha vagy Insecta (ecto- (“kívül”)) mindig külső szájszerveik vannak.
Rovarok vagy Ectognatha
A szájszervek diverzifikációja és a táplálkozás diverzifikációja egyaránt hosszú evolúciós folyamat eredménye. Így várható, hogy léteznek ősi és származtatott táplálkozási struktúrák.
A legősibb szájszervek és azok, amelyek kevesebb adaptív módosulást is elszenvedtek, a mandibuláris vagy rágó szájszervek. Az ilyen típusú szájszervek a szilárd táplálékon alapuló táplálkozáshoz kapcsolódnak, és jelenleg számos csoportban megfigyelhetők: tücskök és szöcskék; szitakötők és szitakötők; bogarak; csótányok és sáskák; mecopterák, neuropterák… és néhány rovar lárvaállapotában is, amelyek felnőttkorukra más típusú szájszerveket fejlesztenek ki (pl.pl. pillangó lárvák).
A mandibuláris szájszerveket gyakran használják modellként a rovarok szájszerveinek evolúciójának magyarázatára, ősi eredetük miatt. A leggyakrabban használt rágómodell az ortopterákon (pl. sáskák vagy szöcskék) megfigyelt modell.
E modell alapján a rovarok szájszervei 5 fő szerkezetből állnak: ajakcsont, állkapocs, állkapocs, felső állkapocs, hipofarynx és ajakcsont. A mandibulákat, a maxillákat és a labiumot valódi vagy appendikuláris függeléknek tekintjük, mivel az embrionális fejlődés során metamerekből (más néven szomitákból; olyan szegmensekből, amelyekre a testük tagolódik) fejlődnek ki; így ez a három szerkezet morfológiai szempontból a mozgásszervi függelékekkel egyenértékűnek tekinthető. Ezzel szemben a labrum és a hypopharynx nem igazi függelékek, mivel nem metamerikus eredetűek, bár a táplálkozásban betöltött alapvető szerepük miatt ezeket is bukkális függeléknek tekintik.
Mi a funkciója az egyes struktúráknak?
Ezeknek a struktúráknak a mandibulamodell eredeti funkcióinak ismerete lehetővé teszi számunkra, hogy megértsük a rovarok táplálkozásának evolúciója során kialakult különböző adaptív formák változását:
- Labrum. Egy lemezszerű szklerit, amely a de többi táplálkozási struktúra előtt helyezkedik el, és védi azokat. Mérete fajonként változó, és segít a táplálék befogadásában. Hátsó felületét epipharynxnek nevezik.
- Mandibulák. A táplálék összezúzására vagy őrlésére szolgáló állkapocspár. Oldalról oldalra működnek.
- Állkapcsok. Egy pár függelék, amely három részre oszlik: cardo, amely a fejjel artikulál; stipes, amely egy érzékelő tapogatót tart; galea és lacinia, amelyek villaként és kanálként működnek a táplálék manipulálásához.
- Hypopharynx. Az állkapcsok mögött és a felső állkapcsok között elhelyezkedő kis nyúlvány, amely segít a táplálék és a nyál összekeverésében.
- Labium. Az állkapcsoktól és a felső állkapcsoktól eltérően a labiumot alkotó két eredeti függelék középen összenőtt. A labium szintén két részre oszlik: postmentum, a fejjel artikuláló darabok; prementum, distalis darabok, amelyek egy pár érzékszervi tapogatót tartanak, és apikálisan négy lebenyt alkotva osztódnak: glossae és paraglossae.
A szájszervek evolúciós adaptációi
Hogyan fejlődtek ki?
Azt tartják, hogy a szájszervek minden modellje eredetileg egy ősi mandibuláris formából fejlődött ki. Több mint valószínű azonban, hogy ez a folyamat egyszerre zajlott le különböző csoportokban, amikor a rovarok elterjedési területe bővülni kezdett, a táplálék elérhetőbbé vált, és új táplálékforrások jelentek meg. Ez kiváló példája az adaptív radiációnak (amikor két vagy több, különböző szelekciós nyomásnak kitett populáció eltér egy közös őstől).
A fosszilis feljegyzéseknek köszönhetően (borostyánban konzervált rovarok, koprolitok és a növények megtámadásának bizonyítékai) tudjuk, hogy a szájszervek valamennyi modelljének megjelenése legalább 5 időszakban, 420-110 millió évvel ezelőtt történt. Végül egyes csoportok a szilárd alapú táplálkozásról áttértek a folyékony alapú táplálkozásra: kitett folyadékok (pl. nektár), szöveti folyadékok (pl. nedv vagy vér) vagy akár lebegő részecskék. Azok számára, amelyek átvették a folyékony alapú táplálkozást, ezek a változások nagy adaptációs előnyt jelentettek az angiospermák (virágos növények) kréta időszakban történő elterjedése során.
A szájszervek típusai
A mandibuláris típus alapján lássuk a különböző szájszervtípusoknál megfigyelhető főbb adaptív módosulások összefoglalását:
MANDIBULÁTUS-LAPPING TÍPUS
A mandibuláris-lapping szájszervek folyadékalapú táplálkozáshoz kapcsolódnak (pl.pl. nektár), bár egyes esetekben megőrzik a rágási funkciót. Jellemzőek a hártyásszárnyúakra. A fűrészlegyek vagy Symphyta alrend, amelyet a hártyásszárnyúak legősibb csoportjának tartanak, a mandibuláris szájszervek szinte minden eredeti szerkezetét és funkcióját megőrzik. Mind a darazsak, mind a poszméhek az állkapcsok és a felső állkapcsok redukcióján, valamint a szájnyílások masszív fejlődésén mentek keresztül, egyfajta nyelvet alkotva a folyékony táplálék ivására; rágni azonban továbbra is tudnak. Végül a méheknek az állkapcsuk nem a táplálkozásra, hanem más célokra (például harcra, saját maguk ápolására vagy a viaszpikkelyek méhsejtté alakítására) szolgál, és mind az állkapcsok, mind a szájpadlás (labial glossae) meghosszabbodik, helyet adva egy belső csatornával (nyálcsatornával) rendelkező szőrös nyelvnek, így táplálkozásuk kizárólag folyékony alapú.
SUCKING-LAPPING TYPE
Az ilyen típusú szájszerveknél az állkapcsok masszív csökkenésen mennek keresztül (és ha jelen vannak, nem táplálkozási célokat szolgálnak), sőt egyes esetekben el is tűnnek; így a szopó-lapogató szájszervű rovarok táplálkozása kizárólag a kitett folyadékokon alapul. Ennek a modellnek két fő változata létezik: a fejlett lepkeszúnyogokra jellemző “maxilláris szívó” vagy szifonáló típus, valamint a legyekre és más kétszárnyúakra jellemző “labialis szívó” vagy szivacsozó típus.
A legyeknél az állkapcsok teljesen hiányoznak, a maxillákat csak a maxilláris tapogatók képviselik, és a labium hátsó része masszívan megnő, két lebenyt alkotva, amelyek a labella nevű szivacsszerű szervek. A labella egy összetett, sok barázdából álló szerkezet, amely a szivacshoz hasonlóan felszívja a folyadékokat.
A kifejlődött lepkeszúnyogoknál az állkapcsok és a labium szinte teljesen hiányoznak (csak a szeméremcsontok láthatók), míg az állkapocscsápok kifejlődnek, és egy hosszú ormányt alkotnak, amelyet “haustellum”-nak is neveznek, egy központi tápcsatornával a folyadékok felszívására.
SZívó-szívó típus
A szájszervek ezen típusa a rovarok különböző, egymástól független evolúciós vonalakkal rendelkező csoportjaiban jelenik meg, így rengeteg variáció létezik. Lássunk néhány példát:
- Heteroptera (bogarak): ők az egyetlenek, amelyek születésüktől fogva rendelkeznek ezzel a szájszervtípussal. Ezekben az élőlényekben mind a szájpadlás, mind a szájpadlás hiányzik, és a szájpadlás egy csatornát képez, amely 4 stilust foglal magába: két szájpadlás- és két állkapocs-stilust. Ezek a szerkezetek alkotják a csőrt vagy “rostrumot”. A felső állkapocsnyílások egy nyálcsatornát és egy táplálékcsatornát határolnak, és az alsó állkapocsnyílásokkal együtt lehetővé teszik a szervezet számára, hogy különböző szövetekbe fúródjon, majd felszívja azok folyadékát: a növényevőknél a nedvet, a ragadozóknál pedig a vért.
- Szúnyogok: szájszerveik nagyon hasonlítanak a poloskákéhoz; rendelkeznek azonban még egy, a nyálcsatornát tartalmazó nyálcsatornának megfelelő nyúlványnyal (amelyen keresztül különböző anyagokat, például véralvadásgátlót fecskendeznek a gazdaszervezetükbe). A labrum és a hypopharynx együtt alkotja a táplálékcsatornát, és a labiumnak csak segédfunkciója van a styleteket alátámasztva.
- Phthiraptera és Siphonaptera (tetvek és bolhák): szájszerveiket az epipharynx, mindkét labialis tapogató és a maxillák mindkét laciniae alkotja. A maxilláris szájpadok jól fejlettek, és mindig a szerkezet többi része előtt helyezkednek el. A tetvek és bolhák szájszerveikkel élősködnek gazdaszervezetükön, átszúrva annak szöveteit, majd kiszívva a vérüket.
- Thysanoptera (tripszek): Ezek az apró rovarok általában a mezőgazdasági kultúrák kártevőiként jelennek meg, sőt néha különböző növényi vírusok vektorai is lehetnek. Szájszerveik jobb-bal aszimmetriát mutatnak, és a szúrószerkezetet a labium, a labrum és a maxillák alkotják. Mindezen struktúrák által határolt, két felső állkapocs- és csak egy alsó állkapocsszárny található (a másik elsorvadt). A tripszek megkarcolják a növény felszínét, majd átfúrják azt fullánkjaikkal, amelyeken keresztül növényi nedveket szívnak.
Egy extrém eset: AZ ATROPHIA
Egyes rovarok, például a lepkék (Ephemeroptera) vagy egyes kétszárnyúak kifejlett formái a szájszerveik teljes leépülését szenvedik el. Ezekben az esetekben a kifejlett egyedek egyetlen funkciója a szaporodásra korlátozódik, így a metamorfózis során elveszítik minden táplálkozási funkciójukat és szerkezetüket.
. .
Kétségtelen, hogy a rovarok alkotják a legváltozatosabb élőlénycsoportot az egész világon, nemcsak rengeteg fajt, hanem a szájszervek formáinak nagy választékát is felmutatva.
Tudsz még más furcsa táplálkozási struktúrákat a rovaroknál? Bátran ossza meg véleményét vagy hozzászólását a hozzászólásokban.
Az Universidad Autònoma de Barcelona 2013-2014-es kurzusán tartott “Az ízeltlábúak biológiája és sokfélesége” című tárgyból készült személyes jegyzeteket is felhasználtuk.
Fő kép, balról jobbra: 1) Lisa Brown, CC, 2) Public domain és 3) Richard Bartz, CC.
