Antipredator strategies of pupae: how to avoid predation in an immobile life stage?

Introduction

‘I spent my time investigating insects. Kezdetben selyemhernyókkal kezdtem szülővárosomban, Frankfurtban. Rájöttem, hogy más hernyók gyönyörű pillangókat vagy lepkéket hoznak létre, és a selyemhernyók is ugyanezt teszik. Ez arra késztetett, hogy összegyűjtsem az összes hernyót, amit csak találtam, hogy lássam, hogyan változnak”. Ezt Maria Sibylla Merian 1705-ben megjelent “Metamorphosis insectorum Surinamensium” című művének előszavából idézzük. A teljes metamorfózis gondolatát 2000 évvel korábban Arisztotelész dolgozta ki , de Merian volt az első entomológus, aki részletesen leírta a rovarok metamorfózisát, beleértve a bábozódást is, ami őt a rovartan egyik legjelentősebb alkotójává teszi. Érdekes, hogy több mint 300 évvel azután, hogy Merian alapvető megfigyeléseket tett a rovarok metamorfózisáról és felfedezte a bábokat, ez az az életszakasz, a petékkel együtt , amelyről még mindig szinte semmit sem tudunk a rovarok kifejlett és lárvaállapotához képest.

Merian pillangóinak, a többi holometabolikus rovarral együtt, morfológiailag elkülönülő éretlen életszakaszai vannak, a lárva és a báb, amelyeket át kell élniük, hogy elérjék a végső reproduktív felnőtt állapotot. A holometabolikus rovarok feltehetően a hemimetabolikus rovarokból fejlődtek ki, amelyeknek csak két életszakaszuk van: a nimfa és a kifejlett rovar. A mozdulatlan “kompakt” bábok ősi formái valószínűleg mozgékony, nimfára emlékeztető bábok voltak, hasonlóan például a kígyólegyek bábjaihoz . A természetes ellenségekkel szembeni sebezhetőség ezen életszakaszok mindegyikében az egyedeket a különböző típusú ragadozók és parazitoidák ellen védő adaptációk széleskörű változatosságának evolúcióját eredményezte. Ezek az adaptációk drámaian változhatnak az egyes életszakaszokban az egyed életmódjától (pl. szessilis kontra mobil életszakaszok), a szaporodási stádiumtól (lárvastádium kontra felnőtt stádium) és az erőforrás-felhasználás ontogenetikai változásaitól függően .

Hagyományosan a ragadozók elleni védelmi mechanizmusok evolúcióját egy életszakasz léptékében vizsgálják, például a lárvastádiumokra vagy a felnőtt stádiumokra összpontosítva . A kutatások hagyományosan sokkal kevésbé összpontosítanak a tojás- vagy bábfázisok ragadozóellenes stratégiáira. Bár a szelektív környezet drámaian megváltozhat az egyes életszakaszok között, az egyed fitneszét (pl. a szaporodási sikert és a túlélési képességet egy adott szaporodási szakaszig és azon túl) az előző életszakaszok során tapasztalt feltételek összessége adja. Annak előrejelzéséhez, hogy a különböző körülmények hogyan alakítják a rovarok egyéni fitneszét vagy populációdinamikáját, ezért nem elegendő ismerni azokat a tényezőket, amelyek hozzájárulnak a túléléshez a lárvastádiumban, vagy amelyek befolyásolják a szaporodási sikert felnőttként. Azt is meg kell értenünk, hogy mi történik e két szakasz között: milyen ragadozó elleni védekezéssel rendelkeznek az egyedek a bábos szakaszban, hogyan befolyásolják ezt a korábbi életszakaszok során tapasztalt körülmények, vagy hogyan befolyásolja a lárvaszakaszban tanúsított viselkedés a bábos ragadozási kockázatot. Az ilyen jellegű információk segítenek megérteni a védekező tulajdonságok evolúcióját általában, de a potenciális kártevő fajok vagy a kihalással fenyegetett fajok populációdinamikáját alakító tényezők előrejelzésében is fontosak lehetnek. Jelenleg meglepően kevés adat áll rendelkezésünkre, amely ezeket a kérdéseket kezeli, és a témával kapcsolatos viselkedés- és evolúciós kutatások is ritkák.

Ezekben először áttekintjük a bábállapotban történő ragadozással kapcsolatos szakirodalmat, hogy megtudjuk, mi támadja meg a rovarbábokat, milyen magas a ragadozási kockázat számukra, és milyen különböző ragadozóellenes védekezési mechanizmusok fejlődtek ki a rovarbáboknál a ragadozó általi szelekció eredményeként. Tudomásul vesszük, hogy a parazitizmus is fontos forrása a bábállapotban bekövetkező halálozásnak, és valószínű, hogy számos ragadozók elleni védekező mechanizmus (pl. védekező toxinok, álcázás, más fajoktól szerzett védelem) kettős funkcióval bírhat mind a ragadozók, mind a parazitoidok ellen. Ezért adott esetben figyelembe vesszük a parazitizmust is. Áttekintésünk középpontjában azonban a ragadozók elleni védekezési stratégiák állnak. Végül megvitatjuk az ismereteinkben meglévő hiányosságokat, és felvázolunk néhány ígéretes irányt a jövőbeli kutatások számára.

A bábos stádiumban a ragadozási kockázat gyakran magas

A bábos stádiumban a ragadozási kockázat a legnagyobb figyelmet olyan fajoknál kapta, amelyeknek van némi gazdasági értékük, mint például számos erdei kártevő rovar. Kitörési dinamikájuknak köszönhetően az erdei kártevő rovarok bábjai a nagy sűrűségű populációcsúcsok idején bőséges táplálékforrást képezhetnek a kisemlősök, például a poloskák, egerek és cickányok, valamint a gerinctelen ragadozók, például a talajbogarak, hangyák és fülbemászók számára. Például a cigánymolyok (Lymantria dispar), kisemlős ragadozók, mint a fehér lábú egér Észak-Amerikában, gerinctelen ragadozók, mint a Carabidae talajbogarak, és hangyák a bábos stádiumban a legfontosabb ragadozók közé tartoznak . Hasonlóképpen, a téli lepkék (Operophtera brumata) és az őszi lepkék (Epirrita autumnata) talajlakó bábjaiban a vakondok, egerek, egerek, poloskák és cickányok, valamint a gerinctelen ragadozók (Carabidae, Elateridae és Saphylinidae bogarak lárvái, amelyek a talajban lévő bábokra vadásznak) a halálozás fontos forrásai Európában . Madarakról is beszámoltak, amelyek bábokkal táplálkoznak, de a rovarfajoktól függően jelentőségük a mérsékelttől a nagyig terjedhet .

A rovarok gubóinak generalista ragadozói jelentős hatással lehetnek számos rovarpopulációra, például a populációs ciklusok stabilizálásában . A szakirodalomban közölt halálozási arányok alapján a bábállapotban a ragadozási kockázat nagysága meglepően magas lehet: a cigánymolyokkal végzett vizsgálatokból származó becslések 90-100%-os ragadozási arányról számolnak be . A téli lepkékkel és őszi lepkékkel végzett tanulmányok 20 és 72% közötti bábkori ragadozási arányokról számolnak be. A Neodiprion sertifer fenyőfűrészlepkék esetében a kisemlősök 70%-os pusztulást okoztak a talajon, a madárragadozók pedig 70-85%-os pusztulást . Egy másik erdei kártevő fajnál, a fenyővonuló hernyóknál (Thaumetopea pityocampa) a Hoopoes (Upupa epops) ragadozása akár 68,3-74,1%-os pusztulást is eredményezhet a bábállapotban . Sokkal kevesebb információ áll rendelkezésre a bábos ragadozási kockázatról azon fajok esetében, amelyek nem rendelkeznek ciklikus populációdinamikával és gazdasági értékkel. A Limacodidae család két lepkefajánál (csigás hernyók) a gubó ragadozása a lepkefajoktól függően 22-29%-os köztes mortalitást eredményezett .

Ezek alapján a ragadozási kockázat a mérsékelttől a nagyon magasig jelentősen változhat, így a bábállapotban való túlélés valószínűleg kritikus lépés a rovarfajok többsége számára. Evolúciós szempontból tehát az ebben a szakaszban a túlélést elősegítő mechanizmusok szelekciójának rendkívül erősnek kell lennie. Fontos azonban megjegyezni, hogy ezek a halálozási kockázati becslések fajspecifikusak, és talán bizonyos mértékig túlbecsülik a ragadozási kockázatot. Például az, hogy a bábok “természetesen” hogyan helyezkednek el a kísérleti parcellákon, tanulmányonként változik, és így a predációs kockázatot néha túlbecsülhetik.

A szakirodalomból származó második közös jellemző, hogy a rovarbábokra zsákmányoló ragadozók igen változatosak, beleértve a vizuális és nem vizuális ragadozókat is, talán az utóbbiakra helyezve a hangsúlyt . Ez eltér a lárvastádiumtól, ahol a vizuális ragadozókat, például a rovarevő madarakat gyakran a legfontosabb ragadozócsoportnak tekintik . A fizikai és kémiai ragadozóellenes stratégiák fontos szerepet játszanak a nem vizuális ragadozók elleni védekezésben, ezért feltételezhető, hogy a bábállapotban szelektálódnak.

A vizuális ragadozók általi észlelés elkerülése

A támadás elkerülésének leggyakoribb stratégiája a rejtőzködő színezés, amely megnehezíti a ragadozó számára a préda észlelését (pl. álcázás). Ez a rovarbábokra is igaz . A bábok rejtőzködő színezése adaptív, mivel növeli a túlélést a vizuálisan vadászó ragadozókkal szemben, ha a szín megegyezik a vizuális háttérrel (1. ábra). Egyes taxonómiai csoportokban a vizuális háttér változatossága kedvezett a bábszínezés környezeti szempontból plasztikus változatosságának, például a színpolifenizmusnak. A kriptikus bábszínezés polifenizmusa egymástól függetlenül fejlődött ki legalább a Papilionidae, Pierinae, Satyrinae és Nymphalinae családokban. Sok ilyen esetben kétféle bábtípus létezik, ahol az egyik forma zöld-sárga, a másik barna-fekete.

A bábszín-változásról kimutatták, hogy elsősorban környezeti plasztikus tulajdonság, bár a bábszín-változást kiváltó környezeti jelzésekre való egyéni érzékenység genetikailag is változhat . Például az olyan tapintási jelek, mint a háttér érdessége, hatással lehetnek arra, hogy a bábok zöld (sima felület) vagy barna (érdes textúra) színűek lesznek-e a Papilio xuthus fajban . Az aljzat textúráján kívül számos környezeti körülményről kimutatták, hogy befolyásolja a bábok színét (áttekintve a ), mint például a háttér színe, a relatív páratartalom , a fotoperiódus hossza, a hőmérséklet, a fény hullámhossza és a táplálék minősége . A bábszín polifenizmusát az egyed fejlődési útja is befolyásolhatja. A bivoltin vagy multivoltin fajoknál, amelyeknél a bábállapot hossza jelentősen változik attól függően, hogy az egyed bábdiapauzában telel-e át (a bábállapot több hónapig tart) vagy közvetlenül fejlődik (a bábállapot csak egy-két hétig tart), a bábok hormonális állapota erősen befolyásolja a színeződést. Például a közvetlenül fejlődő nyári bábok hajlamosabbak a zöldre, míg az áttelelő bábok hajlamosabbak a barnára . Gyakran a fent felsorolt tényezők közül egyszerre több is befolyásolhatja a bábszíneződést .

Érdekes, hogy a rejtőzködő bábszíneződés adaptív funkciója a kifejlett és lárvastádiumok életmódbeli jellemzőivel is összefüggésbe hozható . A Pararge aegeria foltos fapillangó esetében a zöld színű bábokból kikerülő egyedek felnőttként nagyobbak, és nagyobb a mellkasuk tömege, ami a repülési viselkedés szempontjából fontos, a barna bábokból kikerülő egyedekhez képest. Ez arra utal, hogy a bábos és a kifejlett életszakaszban a ragadozók elleni védelem között kompromisszumot kell kötni, fenntartva a bábos és a kifejlett tulajdonságok változatosságát .

A támadás kockázata akkor is csökkenhet, ha az élőlények megtévesztik a vizuális ragadozókat azzal, hogy a potenciális ragadozó számára érdektelen dolgokat, például botokat vagy madárürüléket utánoznak . Az álcázás számos rovarcsoportban viszonylag gyakori védekezési mechanizmus a lárvaállapotban, de néha a bábállapotban is kifejlődött (1. ábra). A Neochlamisus levélbogár lárvái például “ürülékházat” építenek, amely alá a lárva- és bábállapotban elrejtőznek. Az ürülék mellett a tok felszínére a gazdanövényükből származó trichomákat is raknak, a bábozódáshoz közeledve pedig egy trichomákkal teli kamrát építenek a külső ürülékréteg alá. Ezeknek a szerkezeteknek köszönhetően a gerinctelen ragadozókkal szembeni túlélés jelentősen javul. Ezek a növényi eredetű trikómákkal borított ürülékhüvelyek segíthetnek a bábok növényeken való álcázásában. A trichomákkal ellátott tokok fizikai védelmet is nyújthatnak a ragadozókkal szemben, mivel például a forrasztó poloskák nem voltak képesek szájrészükkel áthatolni a tokon . Az ürülék és a növényi trichomák elriasztó vegyületeket is tartalmazhatnak, és így másodlagos kémiai védelemként további funkciót tölthetnek be. A táskamolylepkék (Psychidae) olyan tokot építenek, amely védelmet nyújt számukra a lárva- és bábállapotban . Ezek a tokok gyakran tartalmaznak a környezetükből származó anyagokat (homok, gallyak, sziklák), amelyek potenciálisan érdektelenné vagy rejtőzködővé teszik őket a madár- és rovarragadozók számára.

A morfológiai és fizikai jellemzők mellett a rovarok különböző típusú viselkedési adaptációkkal rendelkeznek, amelyek csökkentik a ragadozók és paraziták számára való észlelhetőségüket a bábos szakaszban. Például sok faj a bábozódáshoz beássa magát a talajba, ami menedéket nyújt a föld felett zsákmányoló ragadozók, például a madarak elől . Mielőtt az egyedek belépnének a prebábos szakaszba, és elkezdenék a gubójukat fonni, gyakran szétszélednek a lárva gazdanövényükből vagy táplálékforrásukból . A gazdanövény közelében való tartózkodás növelheti annak kockázatát, hogy a természetes ellenségek észreveszik őket, amelyek gyakran a gazdanövényt használják jelként a potenciális zsákmány megtalálására. Ezek a bábállapotba való belépés előtti viselkedésbeli alkalmazkodások a fajon belül is változhatnak, az egyed életstratégiájától függően. Például a legtöbb Lepidoptera lárvának a bábozódás előtt van egy vándorlási szakasza, amikor a lárvák eltávolodnak a gazdanövénytől, miközben megfelelő szubsztrátumot keresnek a bábozódáshoz . Az európai fecskefarkú lepkéknél (Papilio machaon) ez a vándorlási fázis hosszabb az áttelelő generációban, amelynek hosszabb a bábozódási szakasza, szemben a közvetlen fejlődés alatt álló lárvákkal (nem áttelelő lárvák), amelyek bábozódási szakasza csak egy-két hétig tart. A megnövekedett mobilitás és a megtett távolságok miatt a vándorlási szakasz kockázatos a lárva számára, és ez arra utalhat, hogy az egyedek a gazdaszervezettel kapcsolatos ragadozási kockázatot úgy egyenlítik ki, hogy kevesebbet vándorolnak, amikor a bábos szakasz rövidebb.

A nem vizuális ragadozók általi észlelés elkerülése

Az egyedeknek nem mindig kell utánozniuk a környezetük vizuális összetevőit. Ehelyett, ha a legfontosabb ragadozók nem vizuálisak, hatékonyabb lehet a zsákmány számára a kémiai “álcázás” . A kémiai vegyületeknek a zsákmány ragadozók általi észlelésének megzavarására való alkalmazásáról szóló irodalom nagy része olyan fajoktól származik, amelyek hangyákkal szoros társulásban élnek . Például a myrmecofil Lycaeides argyrognomon lepkék lárvái rendelkeznek olyan szervekkel, amelyekkel nektárt termelnek a jelenlévő hangyák számára. Cserébe a hangyák megvédik őket a különböző természetes ellenségektől. Az egyedek a bábos stádiumban elveszítik ezt a szervet, de helyette olyan kutikuláris vegyületeket kezdenek termelni, amelyek elnyomják a hangyák támadásait, és a bábokat kevésbé teszik hajlamossá a hangyarajzásra. Így a L. argyrognomon lepkék hangyafészekben bábozódhatnak, ahol védve vannak a természetes ellenségektől. Mivel a nem vizuális ragadozók fontos ragadozócsoportot jelentenek a bábos szakaszban, az ilyen, a ragadozók elleni védekezésben a kémiai kommunikációra támaszkodó taktika gyakoribb lehet, mint korábban gondolták.

A magas észlelhetőségi költség mint a bábos szakaszban a figyelmeztető színezés evolúciójának korlátja?

A ragadozók érzékszerve elől való elrejtőzés ellentétes stratégiája az aposzematizmus. Az aposzematikus egyedek feltűnő jelekkel (azaz aposzematizmussal), amelyek lehetnek színek, hangok vagy szagok, hirdethetik a ragadozók számára zsákmányként való hasznavehetetlenségüket (pl. toxicitás). A ragadozók megtanulják, hogy a jelzést a zsákmány hasznavehetetlenségével hozzák összefüggésbe, és a jövőbeni találkozások során elkerülik a hasonló megjelenésű egyedek megtámadását. Érdekes módon az aposzematikus védekezési stratégia a bábállapotban ritka (1. ábra). Például a fecskefarkú lepkéknél (Papilionidae család) minden fajnak van kriptikusan színezett bábállapota, annak ellenére, hogy a lárva- és felnőttkori védekezési stratégiák a kriptikus és álcázott védekezéstől az aposzematizmusig terjednek .

Az aposzematikus védekezési stratégiák evolúciója a bábállapotban bizonyos fiziológiai vagy fejlődési jellemzők miatt korlátozódhat. A fejlődési korlátok azonban legalábbis valószínűtlenek; a Papilio fajok bábszíneződésével kapcsolatos vizsgálatok kimutatták, hogy a barna vagy zöld bábszíneződés élénk színű pigmentek (vörös, sárga, fekete, kék) keverékén alapul , ami kizárja annak lehetőségét, hogy az élénk pigmentek hiánya korlátozná a színes bábok fejlődését. A bábállapotban a kémiai védekezéssel kombinált háttérillesztés azonban olyan körülmények között kedvezhet, ahol a feltűnően színes aposztemikus zsákmányok észlelhetőségének kockázata magas. Endler & Mappes matematikai modelljükben kimutatták, hogy egy kémiailag védekező zsákmány esetében alacsony feltűnési arány alakulhat ki, ha a ragadozók kognitív és észlelési képessége vagy a zsákmány másodlagos védekezésére való érzékenységükben eltérések vannak. Ez növeli a zsákmány észlelhetőségi költségeit, ami az alacsonyabb feltűnésnek kedvez. Ez igaz lehet a rovarbábokra is, amelyek hosszú ideig kiszolgáltatottak a vizuális és nem vizuális ragadozókat egyaránt tartalmazó változatos ragadozóközösségnek. Ezenkívül a feltűnő megjelenés olyan specialista parazitoidák támadását is meghívhatja, amelyek úgy fejlődtek ki, hogy elviselik, sőt hasznot húznak a bábállapot védekező toxinjaiból .

A rejtélyes színezés vagy álcázás is biztosíthatja a legmagasabb túlélést egy immobil életszakaszban : az aposematizmus előnyös lehet, ha megkönnyíti az organizmusok mobilitását a különböző vizuális környezetek és hátterek között . Az álcázással rendelkező egyedek ugyanis mindig a vizuális hátterüktől függenek, hogy elrejtsék magukat a ragadozók szeme elől, az aposematizmus azonban várhatóan a háttértől függetlenül működik. Ez lehetővé teszi az aposzematikus egyedek számára, hogy hatékonyabban szerezzenek erőforrásokat. Például az Acronicta alni esetében a lárvák mozgékonysága a későbbi póratörténetek felé növekszik, amikor a lárvák nagyobbra nőnek és többet kell mozogniuk a táplálkozáshoz . Ez a kettős előny a ragadozók elkerülése és az erőforrásgyűjtés szempontjából lehet az egyik tényező, amely megmagyarázza, hogy miért vált stratégiát sok Lepidoptera lárva a kriptáról vagy álcázásról az aposzematizmusra, amikor nagyobbra nő, vagy miért támaszkodnak az immobilis bábok a kriptikus színezésre .

Kémiai védelem

A kémiai védelem az egyik legelterjedtebb védelmi mechanizmus a ragadozókkal szemben . A rovarok körében a kémiai védekezés lehet olyan védekező váladék, amely aktívan szabadul fel a ragadozó jelenlétében, csökkentve annak valószínűségét, hogy a ragadozónak meg kell kóstolnia (és potenciálisan meg kell ölnie) a zsákmányt, mielőtt azt élvezhetetlennek találná. A kémiai védekező anyagok a testrészekben is tárolódhatnak, mint például a szárnyak sok mérgező lepkénél . Mindkét esetben a kémiai védekezés hatékonysága a ragadozók közös nevelési költségein alapul, ahol a ragadozók megtanulják elkerülni a hasonló megjelenésű, kémiailag védett zsákmányt . Ha a zsákmányfajok feltűnő jeleket (aposzematizmus) kínálnak a kémiai védekezéshez kapcsolódóan, akkor ez az elkerülő tanulási arány még hatékonyabbá válik .

A kutatások középpontjában jelenleg a lárva- és felnőttkori kémiai védekezés áll, és sokkal kevesebbet tudunk a kémiai védekezésnek a bábállapotban a ragadozók elleni védelemben betöltött szerepéről. Azokban a fajokban, amelyek lárvái és kifejlett példányai védekező vegyületeket tartalmaznak, a bábállapotok gyakran kémiai védekezéssel is rendelkeznek . Például a Delphastus catalinae katicabogarak lárvái és bábjai egyaránt rendelkeznek apró szőrszálakkal, amelyek a ragadozók számára elrettentő védekező váladékot termelnek . A báboknál a báboknál az elzáródási folyadék szintén keserű lehet, és szerepet játszhat a kémiai védekezésben (J.M. 2017, személyes megfigyelés), bár a kémiai védekezésben betöltött funkcióját nem vizsgálták.

Mivel a szelektív környezet és az életmód valószínűleg változik a lárva-, báb- és felnőtt stádiumok során, a fejlődés során minőségi és mennyiségi változásokra számíthatunk a védekezés kémiájában . A levélbogaraknál (Oreina gloriosa) az egyedek minden életszakaszban tartalmaznak védekező vegyületeket (kardenolidokat) . A kémiai koktél összetétele azonban a lárva-, a báb- és a báb- és a kifejlett stádiumban változik. A szerzők szerint ezek a különbségek részben az életmód és a megfelelő ragadozó- és parazita-közösségi struktúrák változásával magyarázhatók. Ennek a hipotézisnek a kísérleti vizsgálata ígéretes utat kínálna annak vizsgálatára, hogy a ragadozói közösség szerkezetében bekövetkező változások hogyan alakítják és tartják fenn a kémiai védelem változatosságát .

A védekező vegyületek minősége és mennyisége a bábállapotban a lárvastádium alatti fejlődési környezettől is függhet. Például a Junonia coenia (Nymphalidae) lárvái iridoid glikozidokat kötnek ki gazdanövényükből (Plantago lanceolata) . Ezek a vegyületek elriasztó hatásúnak bizonyultak különböző gerinctelen ragadozókkal, például hangyákkal szemben. Kimutatták, hogy mind a gazdanövény genotípusa, mind a jelenlévő ragadozó típusa befolyásolja a védekező kémiai tartalom minőségét és mennyiségét a bábállapotban . A katalpoltartalom magasabb volt a bábállapotban azoknál az egyedeknél, amelyek büdösbogarak jelenlétében nőttek, mint a darazsak által elpusztított egyedeknél. Így a J. coenia egyedek képesek megváltoztatni kémiai védelmüket a bábállapotban a legfontosabb ragadozófajok által jelentett predációs kockázatnak megfelelően (célzott védekezés; lásd még ).

A bábállapotban lévő védekező vegyületek birtoklása néha növelheti a rokonfajok által jelentett predációs kockázatot. A pirrolizidin-alkaloidok olyan növényi eredetű vegyületek, amelyeket széles körben használnak a kémiai védekezésben és a kommunikációban, különösen az Arctiid fajoknál . Az Utetheisa ornatrix lárvák pirrolizidin alkaloidokat (PA) nyernek a Crotalaria spp. gazdanövényeikből, és az alkaloidokat az életszakaszok és a metamorfózis során megtartják. Ezek a vegyületek a bábállapotban is előfordulnak, és potenciális védelmet nyújtanak a természetes ellenségekkel szemben. Ugyanezek a vegyületek azonban a bábállapotot a kannibalizmussal szemben sebezhetővé tehetik. A bábozódás előtt a lárvák hajlamosak távolabb vándorolni a gazdanövénytől, mivel az U. ornatrix lárvák kannibalizálják a magas PA-tartalmú bábokat, hogy PA-kat szerezzenek maguknak. Az olyan ragadozókkal szembeni védelem mellett, mint a pókok vagy madarak, a PA-k fontos szerepet játszanak az U. ornatrix szexuális szelekciójában, ami a lárvastádium kannibalista viselkedésének egyik magyarázata lehet .

Fizikai és viselkedési védekezés

A bábok fizikai védelmet is nyújthatnak a potenciális ragadozókkal szemben (2. ábra). A szőrzet és a tüskék különösen hatékony védekezési mechanizmusnak bizonyultak a gerinctelen ragadozókkal szemben a lárvastádiumban, és potenciálisan fontos szerepet játszhatnak a bábok védelmében. Például a fenyőfa processziós hernyóit urticáló szőrök borítják, amelyek az emberben erős allergiás reakciókat válthatnak ki. Így lehetséges, hogy más ragadozók számára is veszteségesek. Ezenkívül a gubóik az utolsó lárvanyúlásból származó exuviumokat tartalmaznak, amelyek a gubó falába csavart urticating szőrszálakat hordoznak. A Gonometa-moly fajok, mint például az afrikai vad selyemlepke (Gonometa postica) lárvái a bábos gubó falába épített szőrszálakkal rendelkeznek. A gubófalakat más struktúrákkal is erősíthetik, hogy támadáskor kevésbé törjenek el: Veldtman et al. szerint a G. postica esetében a gubók feltűnőnek tűnnek a hátterükkel szemben. A madárragadozás kockázata is sokkal kisebb (2%) a Gonometa rufobrunneához (50%) képest, amelynek gubói egyébként hasonlóak, de az emberi szem számára rejtettebbnek tűnnek . A szerzők szerint az aposztematikus védekezés helyett a G. postica alacsonyabb ragadozási kockázata valószínűleg a gubó szerkezetében mutatkozó különbségnek köszönhető. A Gonometa postica gubóját apró kalciumkristályok borítják, amelyek a gubó színében mutatkozó különbségek mellett megnehezítik a gubó feltörését. A bábállapotban a ragadozók elleni védekezés e különböző típusú fizikai védelmi mechanizmusainak funkcióját és eredetét azonban még nem vizsgálták kísérletileg. A lárváknak például szükségük lehet arra, hogy a sikeres bábozódás előtt megszabaduljanak a szőrszálaktól. A szőrszálak beépítése a gubó falába tehát fiziológiai szükségszerűség lehet, amely további előnyöket kínál a ragadozók vagy parazitoidok elleni védekezésben.

Sok holometabolikus rovar fonja gubóját a metamorfózis előtt. A selyemgubó megvédheti őket a ragadozók és parazitoidok ellen, de védelmet nyújthat a kiszáradás vagy a mikroparaziták ellen is . A lepkekabócák gubójának elsődleges alkotóeleme a selyem, amelyről úgy gondolják, hogy a bábok számára is védelmi szerepet játszik. Bár a selyem nagy részét olyan fehérjék alkotják, amelyek együttesen fenntartják a selyem szerkezeti tulajdonságait, a különböző fajok selymében számos más fehérje is jelen van. Ezek az alternatív szerepek feltehetően többek között hozzájárulnak a gubók élvezhetetlenségéhez, és védik tartalmukat a mikrobákkal szemben . Az ezekkel a nem szerkezeti fehérjékkel kapcsolatos tanulmányok többsége a Bombyx mori selyemlepke selymére összpontosított; azonban a különböző családokba tartozó lepkék selyemkomponensei nagyon hasonlónak bizonyultak egymáshoz . A selyemlepke gubóinak selyme olyan proteázgátlókat tartalmaz, amelyek számos bakteriális és gombás eredetű proteáz ellen hathatnak. Kaur és társai mégis azzal érveltek, hogy a selyem állítólagos antibiotikus tulajdonságai közül sok a szennyezett selyemmel végzett kísérleteknek köszönhető. Ezek a szennyeződések a kísérleteket megelőzően a selyem összetevőinek szétbontásakor keletkeztek. Tehát az, hogy a gubók selyme milyen mértékben védi a bábokat a bakteriális vagy gombás fertőzések ellen, vagy teszi őket élvezhetetlenné a ragadozók számára, korántsem egyértelmű, és további kísérleti vizsgálatokat igényel.

A bábok olyan védekező mozgásokat is mutathatnak, amelyek potenciálisan deimatikus funkciót tölthetnek be a ragadozókkal szemben, vagy fizikailag megnehezíthetik a ragadozók és parazitoidok támadásait . Például a Tenebrio molitor és a Zophobas atratus bábjai tapintásos ingerlésre elforgatják hasi szegmenseiket, és ez a viselkedés bizonyítottan csökkenti a kannibalizmus kockázatát ugyanezen fajok lárvái által . A kis teknősbéka (Aglais urticae) bábjai nagyon intenzíven vonaglani kezdenek, amikor a parazitoid megpróbál leszállni rájuk, gyakran megakadályozva ezzel, hogy a parazitoid lerakja tojását a bábba . Ugyanebben a tanulmányban Cole a parazitoidok nagyobb tojásrakási sikeréről számolt be a P. aegeria és Pieris brassicae ledidoptera fajokkal, amelyek bábjai nem képesek olyan intenzíven vonaglani, mint az A. urticae bábjai.

Intraspecifikus kölcsönhatások és túlélés a bábos szakaszban

A ragadozási kockázatot gyakran idézik, mint a szocialitásnak kedvező fő szelekciós erőt , beleértve az utódok kooperatív védelmét a bábos szakaszban. Számos szociálisan viselkedő rovarban, például az euszociális hártyásszárnyúakban különböző típusú kooperatív szaporodási stratégiák alakultak ki, ahol a felnőttek gondoskodnak az éretlen stádiumokról, beleértve a bábokat is, és megvédik őket a különböző típusú természetes ellenségektől . Az euszociális fajoknál, például a hangyáknál azonban az is előfordul, hogy a bábok nincsenek biztonságban a ragadozóktól: például az ázsiai fekete medvék nagyobb valószínűséggel táplálkoznak olyan hangyafészkekben, amelyekben bőségesen vannak bábok (de lásd ).

Egyes fajoknál az egyedek a bábos szakaszban képesek aggregációkat alkotni, amelyek csökkentik a halálozási kockázatot. Ezek az aggregációk lehetnek passzívak: például a táj olyan jellemzőinek köszönhetően (ha a bábozódásra alkalmas élőhelyek elszórtan találhatók), amelyek az egyedek összecsapódásához vezetnek. Az aggregációk lehetnek aktívak is, amikor az egyedek aktívan tartják egymással a kapcsolatot. A bábállapotban (vagy bármely életszakaszban) történő csoportosulás háromféleképpen működhet: először is, minimalizálja a véletlenszerű kereső ragadozókkal való találkozást, de növelheti a sebezhetőséget például a zsákmánycsoportok felismerésében jó vizuális ragadozókkal szemben. Másodszor, felhígítja a ragadozó hatását, miután találkozott vele (biztonság a számban a ragadozó telítettsége és a kezelési idő miatt) . Például egy pataklakó trichoptera, a Rhyacophila vao esetében a bábcsoportosulások hátrányosak voltak a ragadozókkal való találkozás kockázata szempontjából. A csoportosulás azonban előnyös volt a ragadozói kockázat felhígulása szempontjából. Ha együttesen értékelték (támadáscsökkentő hatás ), a bábállapotban történő csoportosulás nagyobb nettó előnyökkel járt a ragadozási kockázattal szemben.

A harmadik módja annak, hogy az aggregáció csökkentheti a ragadozási kockázatot, az, hogy fokozza a ragadozók elkerülő tanulását, ha a zsákmány veszteséges . Kimutatták, hogy a ragadozók hatékonyabban tanulják meg elkerülni a kémiailag védett kriptikus (mozdulatlan) mesterséges és valódi zsákmányállatokat, ha ezek a zsákmányállatok csoportokban vannak, mint a magányos zsákmányállatok . Ezt a mechanizmust még nem vizsgálták kísérletileg a bábállapotban, de fontos szerepet játszhat olyan fajoknál, amelyek bábjai kémiai védekezéssel rendelkeznek és gyakran térben és időben aggregáltak. Például a csoportos kémiai védekezésű fenyőfűrészlepkefajoknál a bábok gyakran a gazdafák közelében csoportosulnak, ahol a lárvák aktívan fenntartott csoportokban, csoportosan táplálkoznak. A Neodiprion fenyőfűrészlepkéknél az egyedek a táplálkozás nélküli utolsó petefázisban a csoportos viselkedésről magányosra váltanak, ahol a lárvák szétszóródnak, hogy a talajon fonják gubóikat. A gubók azonban gyakran csomósodnak a gazdafák alatti térben, és vonzó táplálkozóhelyet képezhetnek az emlős ragadozók, például a cickányok és a poloskák vagy a madarak számára. A fenyőfűrészlepke bábjai védekező vegyi anyagokat tartalmaznak, mivel a lárvák védekező mirigyei a metamorfózis során a bábokba kerülnek . A kifejlődés előtti szakaszban azonban az egyedek aktívan megfordulnak a gubó belsejében, ha a gubó falát átszúrják, és a védekező mirigyzsákokat a potenciális támadó felé mozgatják . Nem vizsgálták közvetlenül, hogy a bábok e kémiai védekezési mechanizmusa hatással van-e a ragadozók viselkedésére, és szerepe fontosabb lehet a makroparaziták elleni védekezésben .

Védelem más fajokkal szemben és túlélés a bábállapot alatt

A bábállapot alatt az egyedek védelmet szerezhetnek más fajok ragadozóival szemben . Ezek a kölcsönhatások a mutualista (mindkét partner profitál belőle) és a parazita (költséges a másik partner számára, anélkül, hogy bármilyen előnye származna belőle) között változhatnak. Néha a kapcsolat lehet kommensalista is: például a Platyperpia virginalis (Arctiidae) hernyói a bábozódás során gazdanövényt és élőhelyet váltanak. Az egyedek előszeretettel bábozódnak be olyan tüskés növényfajon belül, amely más élőhelyen található, és nem azon a gazdanövényen, amellyel a lárvastádiumban táplálkoztak. Továbbá az egyedek túlélése a bábozódási szakaszban magasabb volt ezekben a fizikailag védett növényekben. Ezt kísérletileg is megerősítették: azokban a növényekben, ahol a fizikai védelmi struktúrákat eltávolították, a bábok túlélése csökkent . Hasonlóképpen a papilionidae Battus polydamas archidamas esetében a bábok nagyobb valószínűséggel maradnak életben, ha kaktuszokon vannak, mint bokrokon, sziklákon vagy a földön .

Egyes fajok még más fajokat is képesek manipulálni, hogy védelmet nyerjenek tőlük . A Lycaenidae és Riodinidae pillangócsaládok híresek a hangyákkal való kapcsolataikról, amelyek a mutualista és az élősködő kapcsolatok között változnak (áttekintve a ). Általánosságban elmondható, hogy e csoport számos fajának lárvái védelmet kapnak a hangyáktól a paraziták és a ragadozók ellen. A hangyák cserébe tápláló váladékot kapnak a lárvákból. Az, hogy ezek a fajok mennyire függenek a hangyáktól, fajonként változik. Néhány faj kötelezően mirmekofil, mint például a Jalmenus evagoras, amely gyakorlatilag képtelen hangyák nélkül életben maradni. Néhány más faj fakultatív mirmecofil.

Érdekes, hogy ennek a lepkecsoportnak nemcsak a lárvái, hanem a bábjai is olyan mechanizmusokat fejlesztettek ki, amelyekkel manipulálni tudják a hangyák viselkedését. Minden Lycaenid báb hangot ad ki stridulációval (hangkeltő szervek), függetlenül attól, hogy hangyákkal társulnak-e vagy sem . Ezek a bábhangok deimatikus funkciójúnak tekinthetők, mivel ezek a hangok akkor keletkeznek, amikor a bábokat megzavarják. Egyes fajoknál azonban a bábhangok részt vesznek a hangyák toborzásában. Például a J. evagoras bábjainál a hangtermelés képes hangyákat vonzani és a hangyák őrzését fenntartani. Ezek a példák azt mutatják, hogy a bábállapot nem “passzív és inaktív” életszakasz, hanem a bábok aktívan kommunikálhatnak a környezetükkel. Talán a leglenyűgözőbb példa erre a Maculinea rebeli parazita lepkék (Lycaenidae) bábjaiból származik. Lárváik és bábjaik egyaránt olyan hangot produkálnak, amely pontosan utánozza gazdájuk, a Myrmica schenki hangyakirálynő hangját. A bábok által termelt hang valójában pontosabb, mint a lárvák által termelt hang. Ez a bábhang a királynők által kibocsátott hangokhoz hasonló választ vált ki, így a M. rebeli képes manipulálni a gazdáját és védelmet szerezni a hangyákkal szemben.

Következtetés és jövőbeli kérdések

Irodalmi áttekintésünk azt mutatja, hogy a rovaroknál a bábállapoton keresztül a ragadozók elleni védelem fokozása érdekében a védekező mechanizmusok széles skálája alakult ki. Ezek a stratégiák magukban foglalják a különböző típusú védő színeződési stratégiákat, a védekező toxinokat, a fajtársaktól szerzett védelmet és a gazdafajok érzékenységének manipulálását bizonyos kémiai vagy auditív jelzésekre a védelmük elnyerése érdekében. A bábállapot tehát nem egy “inaktív” stádium, hanem a morfológiai, kémiai és viselkedési mechanizmusok széles körű változatosságával védekezhet a ragadozók ellen. Tekintettel azonban a lárva- vagy felnőtt stádiumról rendelkezésre álló irodalomra, a bábos stádium védekezési stratégiáinak megértése még mindig a kezdeti stádiumban van. Ezért a ragadozási kockázat és az ellene való védekezés módja a bábállapotban nyilvánvalóan érdekes és fontos témát kínál a jövőbeli kutatások számára. Ezeknek az életszakaszokon átívelő szelekciós nyomásoknak a meghatározása kritikus fontosságú ahhoz, hogy reális képet alkothassunk az összetett életciklusú fajok életmód-stratégiáinak evolúciójáról, és megjósolhassuk a populációdinamikájukat alakító tényezőket. Ez az információ akár a rovarpopulációk drámai csökkenése mögött meghúzódó mechanizmusokba is betekintést nyújthat, és hasznos lehet a hatékony természetvédelmi tervezés és gazdálkodás szempontjából. Ezeket a szempontokat szem előtt tartva számos potenciálisan érdekes és fontos útvonalat vázoltunk fel a jövőbeli kutatások számára.

(a) Hogyan alakítja a ragadozóközösség összetételének változása a zsákmányállatok védekezésének evolúcióját az egyed életciklusa során?

A ragadozóközösség szerkezetének változása fontos szelekciós tényező lehet, amely alakítja a zsákmányállatok védekezésének evolúcióját. Jelenleg ezeket a hatásokat főként az egyes életszakaszokon belül (pl. lárva vagy felnőtt) vették figyelembe. Irodalmi áttekintésünk alapján azonban a ragadozói közösség szerkezete valószínűleg a különböző életszakaszokban is változik . Nem ismert, hogy ez hogyan alakítja a védekező mechanizmusok működését és sokféleségét az életszakaszok között, beleértve a bábállapotot is . Például a ragadozó és parazitoid közösség szerkezetének összetételében bekövetkező változások magyarázatot adhatnak arra, hogy miért figyelhetünk meg néha eltéréseket a védekező vegyületek mennyiségében és minőségében a lárva-, báb- és kifejlett stádiumokban. Ezeknek a még nem vizsgált szempontoknak a tanulmányozásához a zsákmányfajok reprezentatív modellrendszereire támaszkodhatunk, ahol már egyre több információval rendelkezünk a különböző életszakaszokban az egyes védekezési stratégiákat alakító számos tényezőről. Szintén a releváns ragadozófajokra kell összpontosítanunk, mivel egy nemrégiben végzett tanulmány szerint a kémiai védekezés célzott lehet, ami a kémiai védekezés hatékonyságának vizsgálatakor a megfelelő ragadozófajok kiválasztásának fontosságára utal. A különböző fajokról felhalmozódó empirikus kutatási információk birtokában aztán szisztematikus elemzéseket végezhetünk annak értékelésére, hogy a különböző életszakaszok közötti védekezések mennyire kapcsolódnak egymáshoz, vagy egymástól függetlenül fejlődnek-e.

(b) A kémiai védekezések funkciója a bábos szakaszban: a nem vizuális ragadozók megtanulhatják, hogy kémiai, taktikai vagy auditív jelek alapján elkerüljék a rejtélyesen színezett bábokat?

Aposematizmus többször is kialakult a lárva- és felnőtt stádiumokban, de nagyon ritkán a bábos szakaszban . Általános feltételezés azonban, hogy a védekező vegyületek a báb stádiumban is előfordulnak, amikor a lárvális és kifejlett stádiumok kémiailag védekeznek. Ezt empirikus adatok is alátámasztják azoknál a fajoknál, ahol elemezték a védekező kémiai tartalmakat a bábállapotban . Mivel a feltűnő jeleknek növelniük kellene a ragadozó elkerülő tanulási hatékonyságát, az ilyen védekező zsákmányfajok alacsony jelintenzitású előfordulása rejtélyes ; ez különösen akkor igaz, ha a kémiai védekezés előállítása és fenntartása költséges, és az egyed már jól védett álcázással . Ha a ragadozónak mindig meg kell harapnia a bábot ahhoz, hogy azt élvezhetetlennek találja (azaz a ragadozók nem tanulják meg elkerülni a kémiailag védett bábokat), akkor a bábállapotban lévő védekező vegyi anyagok nem használnak az egyednek, amely a gubóhéj átszúrása után úgyis elpusztul. Wiklund & Sillén-Tullberg például felvetette, hogy a bábok akár eredendően is sebezhetőbbek lehetnek a ragadozókkal szemben, mivel a bábok kemény kutikulája nagyobb valószínűséggel törik fel a rugalmasabb lárva- és felnőttkori kutikulához képest.

Milyen jelek alapján tanulhatják meg tehát a ragadozók, hogy elkerüljék a kémiailag védett bábokat? Először is, a feltűnés talán nem olyan fontos, amíg a védett zsákmány kellően különbözik az ízletes zsákmánytól . Másodszor, a bábszínezéssel kapcsolatos kutatások többsége az emberi szem számára való feltűnésre összpontosított. Nagyon keveset tudunk azonban arról, hogy a bábok mennyire feltűnőek a más típusú látórendszerrel rendelkező ragadozók, például az UV hullámhosszt is érzékelő madarak számára . Egyes fajok bábjai fémesen arany vagy ezüstös fényűek (1. ábra) . Ez a fajta fényes színezés vagy figyelmeztető jelzésként működhet az irizáló színekhez hasonlóan, vagy a vizuális környezetet tükröző álcázásként . Harmadszor, irodalmi áttekintésünk azt mutatja, hogy a bábok számos más kommunikációs módot is kifejlesztettek, például mozgást, hangokat és kémiai jeleket. Ezek a fajta jelzések a védekező toxinok hatékony figyelmeztető jeleiként működhetnek, különösen a nem vizuális ragadozók számára. Jelenleg hiányoznak olyan kísérleti vizsgálatok, amelyek azt vizsgálják, hogy ezek a nem vizuális ragadozók képesek-e megtanulni, hogy a rendelkezésre álló jelzések alapján elkerüljék a kémiailag védekező bábokat. Végül lehetséges, hogy a védekező vegyületek egyszerűen azért fordulnak elő a bábállapotban, mert a lárvastádiumból a kifejlett stádiumba kell szállítani őket, anélkül, hogy a bábállapotban adaptív funkciójuk lenne. A jövőbeli kutatások további kísérleteket próbálhatnának meg a lárvális és felnőtt stádiumban a ragadozási kockázat vizsgálatára széles körben használt bábokkal, hasonlóan azokhoz, amelyeket a lárvális és felnőtt stádiumban történő ragadozási kockázat tesztelésére használnak . Ez lehetővé tenné annak vizsgálatát, hogy a különböző fenotípusos tulajdonságok, mint például a méret, a színezet vagy a bábozódás helye hogyan szelektálódnak a ragadozók által.

(c) Az élettörténeti kompromisszumok az életszakaszok között, és hogyan kapcsolódnak a bábállapot alatti ragadozási kockázathoz

Egy másik kevésbé vizsgált szempont a lehetséges élettörténeti kompromisszumok a báb- és a kifejlett stádium között . Például, ha a bábfázisban a hatékony álcázási pigmentációhoz való hozzárendelődés a felnőtt stádiumban a mérettel vagy a repülési képességgel cserélődik, akkor a bábfázisban a szelektív ragadozás közvetve alakítja a felnőttek fenotípusos eltéréseit. Hasonlóképpen, ha a ragadozás a bábfázisban a nagy vagy a kis méretnek kedvez, az valószínűleg a felnőtteknél is tükrözi az olyan tulajdonságokat, mint a méret. A védekező tulajdonságok, mint például a kémiai védekezés, előállítása és fenntartása a lárvastádiumban is költséges lehet, és korlátozhatja a báb- és felnőttkori teljesítményt. Lindstedt és munkatársai például azt találták, hogy amikor a kémiai védekezés költségei magasak voltak, a Diprion pini fenyőlégy egyedek kisebb valószínűséggel érték el a bábállapotot, és lassabban nőttek. A P. brassicae lárvák esetében a kémiai védekezéshez való magasabb hozzájárulás csökkentette a bábállapot elérésének valószínűségét, és a bábállapotban kisebbek voltak . Végül, az erőforrásoknak a védőgubó felépítésére való elkülönítése a bábállapotban költséges lehet, és korlátozhatja a kifejlett stádiumban rendelkezésre álló erőforrásokat .

Az, hogy a bábjellegű tulajdonságok hogyan kapcsolódnak a kifejlett vagy lárvális tulajdonságokhoz, különösen érdekes kérdés lehet olyan fajok esetében, amelyek valamely életszakaszban polimorfak. Például, ha a kifejlett és a bábos tulajdonságok korrelálnak, és a ragadozási kockázat ennek megfelelően változik az életszakasszal, akkor a bábos szakasz alatti szelekció fontos magyarázó tényező lehet a kifejlett morfok gyakoriságának változásában. A bábos tulajdonságok fenotípusos variációját a lárvális és kifejlett tulajdonságok variációjával összekapcsoló vizsgálatok azonban nagyon ritkák, ezért fontosak lennének a rovarok életmód-stratégiáinak evolúciójának megértéséhez.

(d) A védekező tulajdonságoknak többféle funkciója van a többféle ellenség elleni védelemben?

Még ha ebben az irodalmi áttekintésben elsősorban a ragadozásra összpontosítottunk is, szeretnénk foglalkozni azzal, hogy a fent felsorolt védekező mechanizmusok közül sok ugyanolyan fontos lehet a parazitoidok és kórokozók elleni védelemben . Jelenleg egyre több bizonyíték van arra, hogy e két szelekciós nyomás egyidejű tanulmányozása “többnemzedékes keretben” segíthet megérteni, hogyan fejlődtek ki eredetileg a védekező tulajdonságok . Például egyes védekező vegyületek kettős funkcióval rendelkezhetnek, és többféle célt szolgálhatnak a ragadozók és paraziták elleni védelemben (de lásd ). Így lehetséges, hogy ugyanazok a védekező vegyületek, amelyek fontos szerepet játszanak a lárvastádium ragadozók elleni védelmében, fontosabb szerepet játszhatnak a gombák és kórokozók elleni védelemben a bábozódás során. Ha a védekező toxinok elsősorban a parazitoidok vagy a betegségek ellen fejlődtek ki, az újabb evolúciós magyarázatot ad a kémiailag védett bábok gyenge vizuális jelzéseire. Hasonlóképpen, a bábállapot alatti védekező mozgások vagy az álcázás növelheti a túlélést mind a ragadozókkal, mind a parazitoidákkal szemben . Ismét egyértelmű szükség van olyan kísérleti vizsgálatokra, ahol tesztelni lehet a vizuális és kémiai jelzések jelentőségét a parazitoidok és ragadozók elleni védelemben.

(e) Milyen gyakran váltanak az egyedek élőhelyet vagy támaszkodnak más fajok védelmére a bábos szakaszban?

Az áttekintésünk azt mutatja, hogy az egyedek képesek élőhelyet , gazdanövényt váltani, vagy akár parazita vagy kooperatív kölcsönhatásokat fejleszteni más fajokkal, hogy a bábos szakaszban ellenségmentes helyet nyerjenek. Az, hogy a bábok védekezésük során ténylegesen milyen gyakran támaszkodnak más fajok védelmére, vagy hogy a rovarfajok életciklusuk során mennyire függnek több élőhelytől, érdekes témát kínálna a jövőbeli kutatások számára. Ehhez természetrajzi adatokra és viselkedési megfigyelésekre lenne szükség, kísérleti manipulációkkal és filogenetikai vizsgálatokkal kombinálva. Ez az információ az egyes fajok védelmét célzó természetvédelmi területek tervezésénél is fontos lehet: a természetvédelmi erőfeszítéseket gyakran a lárvális gazdanövényekben bővelkedő területek védelmére fordítják. Ha azonban a rovarfajok más fajoktól függenek a bábos stádiumban való túléléshez, vagy akár élőhelyet kell változtatniuk a sikeres bábozódáshoz, a hatékony természetvédelemnek figyelembe kell vennie ezeket a követelményeket.

Adatok hozzáférhetősége

Ez a cikk nem tartalmaz további adatokat.

A szerzők hozzájárulása

C.L. vezette a kézirat megírását. Minden szerző kritikusan hozzájárult a tervezetekhez, és megadta a végső jóváhagyást a közzétételhez.

Konfekvő érdekek

Nem jelentünk be konkurens érdekeket.

Finanszírozás

Ezt a tanulmányt a Finn Akadémia finanszírozta a Centre of Excellence in Biological Interactions-on keresztül.

Lábjegyzetek

A ‘The evolution of complete metamorphosis’ című tematikus szám 13 alkotása.

.