Az Arthropoda törzs a legnagyobb és legváltozatosabb az állatvilágban. Jóval több mint egymillió leírt fajt foglal magában. Ez az összes ismert élő vagy kihalt biológiai élőlény mintegy háromnegyedét teszi ki. Számtalan ízeltlábú még le nem írt (még nem nevezték el és nem tanulmányozták), és az élő fajok tényleges száma elérheti a tízmilliót vagy még többet is. A legismertebb ízeltlábúak közé tartoznak a rovarok, rákfélék és pókok, valamint a fosszilis trilobiták . Az ízeltlábúak gyakorlatilag minden ismert tengeri (óceáni), édesvízi és szárazföldi (szárazföldi) ökoszisztémában megtalálhatóak, és élőhelyeik, életmódjuk és táplálkozási preferenciáik tekintetében óriási eltéréseket mutatnak.
Az ízeltlábúak jellemzői
Az ízeltlábú fajok figyelemre méltó változatossága ellenére mindegyikük egyetlen alapvető testtervben osztozik. Minden ízeltlábúnak merev exoskeletonja (külső csontváza) van, amely elsősorban kitinből áll . Egyes fajoknál lipidek, fehérjék és kalcium-karbonát is hozzájárulhat a külső vázhoz. A külső csontváz védelmet és támaszt nyújt az élőlényeknek. Falai horgonyokat biztosítanak az izmok rögzítéséhez. A külső csontváz nem képes növekedni, és az állat növekedése során többször is vedlik (vedlik). Ezt a folyamatot ecdysisnek nevezik. A vedlés lehetővé teszi a gyors növekedést, amíg az újonnan kiválasztódó exoskeleton meg nem keményedik.
Az ízeltlábúak teste szegmensekre tagolódik. Néha azonban számos szegmens összeolvad, hogy tagmata néven ismert integrált testrészeket alkosson. Ezt az összeolvadási folyamatot tagmózisnak nevezik. A fej, a mellkas és a has a tagmata példái. Az ízeltlábúaknak ízülettel rendelkező függelékeik is vannak (az “ízeltlábú” szó jelentése “ízületi láb”). A korai, primitív emberszabásúaknál minden testszegmenshez egyetlen pár függelék (függelék) tartozott. A legtöbb fajban azonban egyes függelékek más szerkezetek, például szájszervek, antennák vagy szaporítószervek kialakítására módosultak. Az ízeltlábúak függelékei lehetnek birámásak (elágazó) vagy unirámásak (elágazás nélküliek).
Néhány ízeltlábúnak magasan fejlett érzékszervei vannak. A legtöbb fajnak párosított összetett szeme van , és soknak számos egyszerűbb szeme is van, amelyeket okcelláknak neveznek. Az ízeltlábúak nyílt (erek nélküli) keringési rendszerrel rendelkeznek, amely egy csőből áll, amely a szív és egy nyitott hemocoel , az állat coelomja, amelyben a vér összegyűlik. Az ízeltlábúaknak teljes bélrendszerük is van, két nyílással, a szájjal és a végbélnyílással.
A gázcsere a törzsben többféle módon történik. Egyes fajoknak kopoltyújuk van, míg mások légcsöveket, azaz könyvtüdőt alkalmaznak. A légcső légzőrendszer külső nyílásokból, úgynevezett spirálokból áll, amelyek elágazó csövek rendszeréhez kapcsolódnak, amelyek lehetővé teszik, hogy a légzőgázok a belső szövetekbe jussanak. Az ízeltlábúakra jellemző az agy, valamint a garat környéki ideggyűrű a szájüregben. A test hasi felszínén kettős idegzsinór húzódik hátrafelé, és minden testszegmenshez saját ganglion, azaz idegsejtek tömege tartozik. A legtöbb ízeltlábú fajban a nemek elkülönülnek. A megtermékenyítés általában belsőleg történik, és a legtöbb faj tojásrakó. Míg egyes fajok közvetlen fejlődést mutatnak, amikor a tojásokból a felnőttek miniatűr változatai kelnek ki, más fajok éretlen lárvastádiumon mennek keresztül, majd drámai metamorfózison mennek keresztül, mielőtt elérnék a kifejlett formát.
Az ízeltlábúak főbb csoportjai
Az ízeltlábúakat négy alcsoportra osztják. Ezek a Chelicerata, a Crustacea, az Uniramia és a Trilobita. Az utóbbi kizárólag kihalt formákból áll.
A Chelicerata alfaja.
A cheliceraták közé tartoznak a patkósrákok , skorpiók, pókok, kullancsok, atkák, tengeri pókok és más rokon fajok. Jellemző rájuk a két tagmata (összenőtt szegmensek), a cephalothorax (összenőtt fej és mellkas) és a hasüreg jelenléte. Hat pár el nem ágazó függelékkel rendelkeznek. Ezek közé tartozik egy pár chelicerae , egy pár pedipals és négy pár láb.
Az Arachnida osztályba tartoznak a skorpiók, pókok, kullancsok és atkák. Több mint 100 000 leírt faj tartozik ebbe az osztályba. Többségük szárazföldön él, és a legtöbbjük meglehetősen meleg, száraz élőhelyeken található. A többi porcos állathoz hasonlóan a pókféléknek is hat pár függelékük van. Az első pár, az állkapocscsontok jellemzően a zsákmány megölésére és elfogyasztására alkalmasak. A második pár, a pedipals, érzékszervi funkcióval rendelkezik, és tartalmazhat érintésre érzékeny receptorokat és kémiai változásokra érzékeny receptorokat is. Az utolsó négy pár függelék a járólábak. A pókféléknek meglehetősen egyszerű szemeik vannak, amelyek csak a fényviszonyok változásait regisztrálják. A pókfélék közül a pókok (amelyek az Araneae rendet alkotják) a legváltozatosabbak. Valamennyi pók képes hálót szőni a fonáknak nevezett módosított függelékek segítségével. Ezek a hátsó hasüregben találhatók. A különböző fajok különböző célokra használják a hálót. Sokan zsákmányszerzésre és fészeképítésre használják. A pókhálót még a mozgásra is lehet használni, például azoknál a fajoknál, amelyek ejtőernyőt készítenek a levegő felfogására, lehetővé téve számukra a biztonságos leereszkedést. Sok póknak mérgező mérge van a zsákmány mozgásképtelenné tételére vagy önvédelemre; ezek közül talán a leghíresebb a fekete özvegy. A pókok elsősorban rovarokkal táplálkoznak, és emiatt gyakran ökológiai szempontból is fontosak. A skorpiók (skorpiók rendje, Scorpiones) olyan pókfélék, amelyeket egy pár karom és egy hosszú, csuklós farok jellemez, amelynek végén mérgező fullánk található. A kullancsok és atkák (rend Acari) ektoparaziták. A gerinces állatok bőrébe ágyazódnak és vérrel táplálkoznak. Egyes kullancsfajok olyan betegségeket hordoznak, mint a Lyme-kór és a Rocky Mountain foltos láz.
A Merostomata osztályba tartoznak a patkósorrú rákok. A patkósrákok egy rendkívül ősi tengeri vonal. Mindössze öt faj maradt fenn napjainkig. Jellemző rájuk a testük hátsó végéből kiemelkedő, hosszú, telson nevű függelék, amely a páncéljukon fekvő állat átfordítására szolgál. Légzésükhöz könyvkopoltyúkat használnak, és általában apró gerinctelen állatokkal táplálkoznak.
A Pycnogonida osztályba a tengeri pókok tartoznak. 2000 faját írták le, amelyek mindegyike tengeri faj. A legtöbb faj meglehetősen kicsi. A pókokhoz hasonlóan kis testük van, hosszú lábakkal. Nyújtható ormányukat arra használják, hogy a puha gerinctelenek testéből tápanyagot szívjanak.
Rákfélék alfaja.
A rákfélék alfaja a homárokat, rákokat, garnélarákokat, pajorokat és más rokon szervezeteket foglalja magában. Körülbelül 40 000 leírt fajt tartanak számon. Többségük tengeri, de vannak édesvízi és szárazföldi képviselőik is. Más ízeltlábúaktól eltérően a rákfélék váza gyakran tartalmaz kalcium-karbonátot, ami további merevséget biztosít. A rákféléknek általában három tagmája van: a fej, a mellkas és a has. Két pár antenna, bonyolult szájszervek, amelyek két pár felső állkapocsból (maxillae) és egy pár alsó állkapocsból (mandibula) állnak, és a táplálék feldolgozására szolgálnak, valamint egy sor elágazó függelék. Ezek a függelékek a mellkashoz kapcsolódnak. Egyesek járólábként funkcionálnak, míg mások a zsákmány elfogására specializálódhatnak. A hasüregben néha úszólábak (kis úszólábak, amelyeket más célokra is használnak, többek között a hímeknél kopulációs szervként, a nőstényeknél pedig petehordásra) és egy farok található, amely a farokcsonton kívül módosított függelékekből áll. Egyes rákfajok fejlett érzékelőrendszerrel rendelkeznek, beleértve a szárakon lévő, nagy érzékenységű összetett szemeket, füleket, ízlelésre és/vagy szaglásra szolgáló kemoreceptorokat, csülköt és szőrszálakat vagy sörtéket, amelyek érintésérzékelőként működnek. A rákfélék a táplálék befogásának sokféle módját alkalmazzák. Egyesek szűrő táplálkozók, míg mások dögevők vagy ragadozók. A legtöbb fajnál a nemek elkülönülnek. Egyes fajok a felnőtté válás előtt egy úgynevezett nauplius lárvastádiumon mennek keresztül, míg mások közvetlenül fejlődnek, és megkerülik a lárvastádiumot. A rákfélék kopoltyúkat használnak a levegő be- és kilégzésére.
A Branchiopoda osztályba tartoznak a sóskafélék, a vízibolhák és más rokon csoportok. Az ebbe az osztályba tartozó fajok általában kicsik, és általában édesvízi élőhelyeken vagy sós tavakban élnek. A legtöbb fajnak nagyszámú szegmense van, a szegmensek minimális összeolvadásával, azaz tagmiózissal. A legtöbbjük szűrő táplálkozó.
A Maxillopoda osztályba tartoznak a kagylók és a rokon csoportok. A Maxillopodáknak fejük, mellkasuk és hasuk van, valamint a testük hátsó végéből kiálló telsonjuk. A legtöbb faj kicsi, és a maxillák segítségével táplálkozik. A kagylók azonban szesszilis (mozdulatlan) szűrőtáplálók. Gyakran látni őket nagy számban, olyan szerkezetekhez rögzítve, mint a hajófenék vagy a mólók.
A Malacostraca osztály több mint 20 000 fajjal rendelkezik, és a rákfélék legnagyobb csoportja. A legtöbb faj tengeri, de vannak édesvízi vagy szárazföldi fajok is. A legnagyobb rendbe, a Decapoda rendbe tartoznak a garnélák, rákok, rákok és homárok. Más jól ismert malacostracák közé tartoznak a krillek, valamint egy szárazföldi csoport, a kocasügérek. A malacostracák különböző táplálkozási stratégiákat alkalmaznak. A primitívebb fajok általában szűrő táplálkozók. Mások dögevők. A rákok és homárok aktív ragadozók. Van egy pár csápjuk, más néven karmaik vagy fogóik, amelyeket a zsákmány elfogására és szállítására használnak. A fogók azonban más funkciókra is kifejlődtek, és különböző fajoknál ásásra, a ragadozók elleni védekezésre vagy udvarlási rituálékra használják őket. Egyes malacostracan fajok paraziták. Sok malacostracán, köztük számos lárvaforma, az óceáni plankton, az óceáni táplálékhálózat kritikus összetevője.
Uniramia altörzs.
Az Uniramia az ízeltlábúak legnagyobb altörzse. Ide tartoznak a százlábúak, a százlábúak és a rovarok, valamint néhány kisebb rokon csoport. Az Uniramia elnevezés a csoport tagjait jellemző el nem ágazó függelékekről származik. A fajoknak általában két vagy három tagmata van. Egy pár csápjuk és két pár állkapcsuk van. A légzés légcsöveken keresztül történik. Az unirámiáknak általában külön nemük van.
A Chilopoda osztályba tartoznak a százlábúak, egy több mint 5000 fajból álló, változatos csoport. Ezeket a szárazföldi élőlényeket nagyon nagy számú, gyakran jóval több mint 100 szegmens jellemzi. A legnagyobb százlábúak elérik a 25 centiméteres hosszúságot is. Minden egyes százlábú testszegmenshez – a szervezet fején és farkán lévő néhány szegmenstől eltekintve – egyetlen pár láb tartozik. Minden százlábú ragadozó, és az elülső függelékeket úgy alakították át, hogy nagyméretű mérgező agyarakat képezzenek, amelyeket a zsákmány mozgásképtelenné tételére használnak. A százlábúak elsősorban földigilisztákkal és rovarokkal táplálkoznak. A százlábúak fajai általában tojást raknak, és egyeseknél a nőstény marad a tojások őrzésére. A fejlődés közvetlen – nincs lárvastádium. Egyes fajoknál a fiatal egyedek ugyanannyi szegmenssel kelnek ki, mint a kifejlett egyedek, míg másoknál az egyedek minden egyes vedléskor újabb szegmensekkel bővülnek.
A Diplopoda osztályba tartoznak a százlábúak, amely csoportba több mint 8000 leírt faj tartozik. A százlábúakhoz hasonlóan a százlábúak is nagyszámú szegmenssel rendelkeznek. Abban különböznek azonban a százlábúaktól, hogy minden szegmensnek nem egy, hanem két pár lába van. A többlábúaknak nincsenek agyaraik, sőt, a legtöbb faj vagy növényevő, vagy dögevő. Sok ezerlábú azonban mérgező vagy mérgező anyagokat bocsát ki (szivárogtat) a potenciális ragadozók elleni védekezésként. A többlábúak gyakran bomló szerves anyagban vagy nedves talajban találhatók. Hatékonyan ásnak. A százlábúak egyes fajaihoz hasonlóan a tojásokat fészkekbe rakják, amelyekben a nőstény tartózkodik. A többlábúak növekedésük és vedlésük során testszegmensekkel bővülnek.
A rovarok osztálya a legnagyobb osztály az állatvilágban. Közel egymillió leírt faj létezik, és kétségtelenül számtalan más, még meg nem nevezett faj is. A rovarok a legkülönbözőbb szárazföldi és édesvízi élőhelyeken fordulnak elő, és még néhány tengeri formájuk is van.
A rovaroknak három tagmája, vagyis összenőtt szegmense van: a fej, a mellkas és a has. Van egy pár csápjuk; egy sor összetett, igen változatos szájszervük, amelyek fajonként nagyon eltérőek; és három pár lábuk. Mind az antennák, mind a szájszervek módosított függelékekből (valószínűleg járólábakból) fejlődtek ki. A legtöbb rovarfajnak két pár szárnya is van, bár ezek néhány nagyon primitív fajnál hiányoznak, másoknál pedig lecsökkentek, működésképtelenné váltak vagy más célra alkalmazkodtak. A rovarok lábai és szárnyai a mellkashoz kapcsolódnak, nem pedig a hashoz, amely általában nem hordoz függelékeket, kivéve a szaporítószervekké fejlődött függelékeket. A rovarok repülésének eredetére vonatkozó elmélet szerint a szárnyak a külső kopoltyúkból fejlődtek ki, amelyek bizonyos primitív csoportokban jelen voltak. Légzési funkciójuk mellett ezek a kopoltyúk szárnyfedőként is szolgáltak, amelyek segítették a rovarokat a szökdelésben és ugrásban, és előnyösek voltak, mert valószínűbbé tették a ragadozók elől való menekülést. A szárny méretének fokozatos növekedése lehetővé tette a sikló mozgást, és végül a csapkodó repülést.
A rovarok rendkívül fejlett érzékszervekkel rendelkeznek. Rendelkezhetnek például egy pár összetett szemmel, valamint több koponyaszemmel, vagyis egyszerű szemmel. Az összetett szem több száz egyedi facettából, azaz részből áll. Minden fazetta más-más irányba mutat. Az egyes fazetták információt szolgáltatnak a fény színéről és intenzitásáról, de nem adnak teljes képet. A számos fazetta azonban együttesen egy kombinált, mozaikos képet alkot a világról. Az összetett szemek különösen hatékonyak a közeli tárgyak látására; a távoli látás nem olyan jó. Az összetett szemek legnagyobb előnye, hogy sokkal gyorsabban képesek regisztrálni a látómezőben bekövetkező változásokat, mint a lencsés szemek. Ez különösen fontos a mozgás érzékeléséhez, valamint a repülés során szükséges gyors manőverezéshez. Sok rovarnak jól fejlett füle is van. Egyes fajok rendkívüli képességgel rendelkeznek a vegyi anyagok érzékelésére is. Ez különösen igaz azokra a fajokra, amelyek a feromonoknak nevezett kémiai jeleket használják a szexuális partner felismerésére. A feromonokat a fogékony nőstények bocsátják ki, a hímek pedig felfogják őket, és felhasználják a potenciális társak felkutatására.
A rovarok a korábban ismertetett légcsőrendszeren keresztül lélegeznek. A gázok légcsőben való terjedésének korlátai miatt a rovarok viszonylag kis méretre korlátozódnak. A rovarok kiválasztó rendszere Malpighian-tubulusoknak nevezett struktúrákból áll. A rovaroknál a nemek elkülönülnek, és a megtermékenyítés a legtöbb fajnál belsőleg történik.
A rovarok fejlődési mintázatának változatossága kivételesen nagy. A legtöbb rovar több stádiumon megy keresztül, mielőtt eléri a végleges kifejlett formáját. A rovarokat hemimetabolikusnak vagy holometabolikusnak lehet nevezni. A hemimetabolikus formáknál a kikelt fiatalok meglehetősen hasonlítanak a felnőttekre, bár lehetnek ivarilag éretlenek és szárnyatlanok. A holometabolikus rovaroknál viszont van egy különálló lárvastádium, amely szinte minden tekintetben drámaian különbözik a kifejlettől: morfológia (alak és szerkezet), táplálkozás és élőhely. A holometabolikus rovaroknál általában több különböző lárvastádium létezik, amelyeket vedléssel választanak el egymástól. A lárva egy növekedési periódus után egy ülő bábfázisba lép, amely során drámai metamorfózis következik be, és a rovar a bábból a kifejlett formájával kel ki.
A rovarok egyes csoportjai rendkívül szociálisak. A termeszek és számos Hymenoptera faj (hangyák, darazsak és méhek) euszociálisak, ami azt jelenti, hogy kolóniáikban van egy kaszt (a populáció egy része), amely szaporodik, valamint egy nagyszámú egyed, amely nem szaporodik. A nem szaporodó fajok evolúciója azért tűnik problémásnak, mert úgy tűnik, hogy szembemegy a természetes szelekcióval, amely az utódok termelésére helyezi a hangsúlyt. A közvetlen szaporodás azonban nem az egyetlen módja annak, hogy egy egyed továbbadja génjeit. Mivel például egy egyed testvérei osztoznak génjei egy részén, a nagyszámú testvér létrehozásához való hozzájárulás azt is eredményezi, hogy az egyed génjei is képviselve vannak a populációban. Ez történik az euszociális rovaroknál. Ezenkívül a termeszek szokatlan viselkedése (a beltenyésztés ismételt ciklusai) és a hártyásszárnyúak szokatlan genetikai rendszere (haplodiploidia, amelyben a faj hímjei haploidok, míg a nőstények diploidok) növeli a testvérek által megosztott gének arányát.
A rovarok számos létfontosságú szerepet játszanak az ökológiai rendszerek fenntartásában. Számos rovar a magasabb rendű növények beporzójaként működik. Mások a bomlásban játszanak fontos szerepet. Sok faj mezőgazdasági kártevő vagy parazita, és drámai hatással van az emberre. A gyümölcslégy Drosophila melanogaster az egyik legjobban tanulmányozott biológiai organizmus, és modellfajként szolgál a genetika , a fejlődés és az evolúció tanulmányozásához.
A rovarok néhány jól ismert csoportja a Thysanura (ezüstkárászok), Ephemeroptera (lepkék), Odonata (szitakötők), Orthoptera (szöcskék, tücskök, katicák), Blattaria (csótányok), Isoptera (termeszek), Heteroptera (poloskák), Homoptera (kabócák és levéltetvek), Coleoptera (bogarak), Siphonaptera (bolhák), Diptera (legyek), Lepidoptera (lepkék és lepkék), és Hymenoptera (hangyák, méhek és darazsak).
Trilobita altörzs.
A Trilobita altörzsbe csak fosszilis formában fellelhető, kihalt fajok tartoznak. A trilobiták a tengeri fajok egy primitív csoportja volt, amely különösen a kambrium (570 millió évvel ezelőtt) és az ordovícium (505 millió évvel ezelőtt) időszakában volt gyakori. A csoport a perm végén (286 millió évvel ezelőtt) kihalt. A trilobiták teste lapított, ovális alakú volt. A legtöbbjük néhány centiméter hosszú volt, bár egy fajról ismert, hogy elérte a 0,6 méteres hosszúságot.
lásd még: A főbb csoportok filogenetikai kapcsolatai.
Jennifer Yeh
Bibliográfia
Blaney, Walter M. How Insects Live. London: Elsevier-Phaidon, 1976.
Brusca, Richard C., and Gary J. Brusca. Invertebrates. Sunderland, MA: Sinauer Associates, 1990.
Chapman, Reginald Frederick. A rovarok: Structure and Function. New York: Cambridge University Press, 1998.
Corti, Walter Robert. Butterflies and Moths. New York: Odyssey Press, 1964.
Dunca, Winifred. Hálók a szélben: A hálószövő pókok szokásai. New York: Ronald Press Company, 1949.
Evans, Arthur V. An Inordinate Fondness for Beetles. New York: Henry Holt and Company, 1996.
Foelix, Rainer F. Biology of Spiders. Cambridge, MA: Harvard University Press, 1982.
Fortey, Richard A. Trilobite! An Eyewitness of Evolution. New York: Alfred Knopf, 2000.
Friedlander, Cecil Paul. A rovarok biológiája. New York: Pica Press, 1977.
Gauld, Ian David és Barry Bolton, szerk. The Hymenoptera. New York: Oxford University Press, 1988.
Gould, James L., and William T. Keeton. Biológiai tudomány, 6. kiadás. New York: W. W. Norton and Co., 1996.
Hickman, Cleveland P., Larry S. Roberts, and Allan Larson. Animal Diversity. Dubuque, IA: Wm. C. Brown, 1994.
Holldobler, Bert, and Edward O. Wilson. A hangyák. Cambridge, MA: Harvard University Press, 1990.
Wade, Nicholas, szerk. The Science Times Book of Insects. New York: Lyons Press, 1998.