Abstract
A táplálkozási kapcsolatok miatt egy faj inváziói, kipusztulásai és populációingadozásai drámai hatással lehetnek más fajokra a különböző természetes élőhelyeken belül. Empirikus bizonyítékok azt mutatják, hogy az ilyen erős hatások ritkán terjednek a táplálékhálózatokon keresztül a kezdeti zavarástól három láncszemnél távolabb. Az összetett életközösségeken belül azonban általában nem ismert a potenciális befolyási szférák mérete. Itt bemutatjuk, hogy a különböző vízi és szárazföldi ökoszisztémákból származó nagy közösségeken belül a fajok átlagosan két láncszemnyi távolságra vannak egymástól, és a fajok >95%-a jellemzően három láncszemnyi távolságra van egymástól. A fajok még közelebb kerülnek egymáshoz a hálózat összetettségének és – ami még váratlanabb – a fajgazdagságnak a növekedésével. Megállapításaink a rendelkezésre álló hét legnagyobb és legösszetettebb táplálékhálózaton, valamint az empirikus eredmények általánosságát kiterjesztő táplálékháló-modellen alapulnak. Ezek az eredmények arra utalnak, hogy a fajok dinamikája az ökoszisztémákon belül erősebben összekapcsolódhat, és hogy a biológiai sokféleség csökkenése és a fajok inváziója több fajt érinthet, mint korábban gondoltuk.
A háló összes csomópontja közötti átlagos távolság (D) talán a komplex hálózatok legismertebb tulajdonsága. Például a nagy társadalmi hálózatokban a “kis világ” jelenségét népszerűen “hat szeparációs foknak” (six degrees of separation) (1) nevezik. A jellegzetes útvonalhosszként ismert D a hálózat csomópontjai közötti legrövidebb útvonalakon történő információ- vagy hatásterjedéshez szükséges kapcsolatok átlagos számát számszerűsíti. A hálózatok egyre nagyobb interdiszciplináris érdeklődésnek örvendenek (2), amint azt a filmszínészcéhek, az elektromos hálózatok, a neurális hálózatok és az internet D-értékének vizsgálata is mutatja (1-3). A táplálékhálózatokban a D kiszámítására irányuló első tanulmány kis D-t talált viszonylag egyszerű, 3-33 taxont tartalmazó hálózatokban, de az adatok empirikus szórása arra késztetett, hogy sokkal több kutatást végezzenek a táplálékhálózatokban lévő útvonalak hosszáról (4).
A táplálékhálózat L irányított trofikus kapcsolatból áll S csomópont vagy “trofikus faj” között. A trofikus kapcsolatok a fogyasztó taxonok (pl. ragadozók, paraziták, növényevők stb.) és az általuk elfogyasztott erőforrás taxonok (pl. zsákmány, gazdatestek, növények stb.) között jönnek létre. A trofikus fajok funkcionálisan elkülönülő hálózati csomópontok, amelyek egy adott táplálékhálózaton belül az összes olyan taxonból állnak, amelyek azonos fogyasztókkal és erőforrásokkal rendelkeznek. A funkcionálisan hasonló taxonok trofikus fajokba történő összevonása a strukturális táplálékhálózati tanulmányokban alkalmazott konvenció, amely úgy tűnik, hogy csökkenti a módszertani torzításokat az adatokban, és hangsúlyozza a táplálékhálózatok topológiailag különböző aspektusait, miközben a filogenetikai és egyéb különbségeket az összevont taxonok között háttérbe szorítja (lásd az 5. hivatkozást).
A kapcsoltság (C) az összes lehetséges kapcsolat megvalósult hányada (L/S2), és a táplálékhálózat komplexitásának standard mértékét jelenti, amelyet az S-től függetlennek tartanak (6, 7). A D (1) kiszámításához a hálóban lévő minden fajpár közötti távolságot (d) átlagoljuk. Az utakat irányítatlanként kezeljük, mivel a hatások mindkét irányban terjedhetnek a hálózaton keresztül. A fókuszfajtól egy linkre (d = 1) azok a fajok vannak, amelyek a fókuszfaj közvetlen fogyasztói vagy erőforrásai. A fókuszfajtól két linkre lévő fajok (d = 2) nem állnak közvetlen trofikus kölcsönhatásban az adott fajjal, és az alábbiak közül egyet vagy többet tesznek: (i) a fókuszfaj egy erőforrásfaját fogyasztja, ii) a fókuszfaj egy fogyasztófaját támogatja, iii) a fókuszfaj egy fogyasztófaját fogyasztja, vagy iv) a fókuszfaj egy erőforrásának erőforrása. A D meghatározásakor a hálózatelemzésekben jellemzően figyelmen kívül hagyják az önmagukkal való kapcsolatokat (1). Mivel a szelfi-trófikus kapcsolatok dinamikusan fontosak lehetnek az ökoszisztémákban, a d-t a szelfi-fajpárra ugyanúgy határozzuk meg, mint bármely más fajpárra. Ez a módszer azt is lehetővé teszi, hogy figyelembe vegyük a fontos ökológiai különbséget (8) a kannibálok (d = 1) és a többi faj (d = 2) között. Módszerünk átlagosan <1%-kal változtatja meg a D-t a hálóink között, szemben a standardabb konvenció alkalmazásával.
Noha a szakirodalomban több száz táplálékhálózat található, a túlnyomó többségüket kritizálták, hogy hiányosak, túl kevés fajt tartalmaznak, és hiányzik belőlük a szigorú empirikus alap (4, 8-11). Ezért elemzéseinket az elsődleges irodalomban található hét legnagyobb, legátfogóbb és legjobb minőségű empirikus táplálékhálóra összpontosítottuk (1. táblázat; hivatkozás 5). Három édesvízi élőhelyről származik: Skipwith Pond (12), Little Rock Lake (9) és Bridge Brook Lake (13). Kettő az édesvíz és a tengervíz határán lévő élőhelyekről származik: Chesapeake-öböl (14) és Ythan torkolat (15). Kettő szárazföldi élőhelyről származik: Coachella-völgy (8) és St. Martin szigete (16). E szövedékek között a D értéke 1,40 és 2,71 között változik, és az összekapcsoltság növekedésével csökken (1. táblázat, 1. ábra). Ezek a D-értékek átlagosan 5%-kal kisebbek, mintha nem aggregáltuk volna a fajokat trofikus fajokba (az adatok nem láthatóak). A fajpárok közötti távolságok (d) szorosan az átlag körül csoportosulnak, nagyon kevés, egymástól nagy távolságra lévő fajpárral (d > 3, 2. ábra). A hét hálóban a fajpárok átlagosan 26%-a áll közvetlen kölcsönhatásban (d = 1), és a fajpárok 80%-a két, illetve 97%-a három kapcsolaton belül van egymástól.
- View inline
- View popup
Properties of empirical and niche model food webs
Ez az elméleti korlátozás a diverzitás (S) és a kapcsolódás (C) korlátozott empirikus változatosságával együtt a rendelkezésre álló adatok között a D S-re és C-re való szisztematikus érzékenységét további vizsgálatra szorul. Ezért ezt az érzékenységet a táplálékhálózat szerkezetének nemrég leírt modelljével vizsgáltuk (5, 20). Ez a “niche-modell” S-t és C-t használ bemeneti paraméterként, és sikeresen előrejelez egy tucatnyi táplálékháló-tulajdonságot, de eredetileg nem tesztelték a D-vel szemben (5). Összehasonlítottuk a hét empirikus háló D-jét a niche-modell által generált hálók D-értékével. A niche-modell az empirikus hálóval azonos S és C értékű hálót hoz létre azáltal, hogy az S fajokat véletlenszerűen elrendezi egy egydimenziós közösségi niche-ben. Minden faj a fülke egy összefüggő szakaszán belül minden fajt megeszik. A szakasz középpontja véletlenszerűen alacsonyabb niche-értékkel rendelkezik, mint a fogyasztó faj, és a szakasz szélessége véletlenszerűen változik azon megkötésen belül, hogy a szintetizált hálóban a C megfeleljen a bemeneti értéknek. A niche-modell mind a hét empirikus táplálékháló esetében pontosan és pontosan megjósolja a D-t (1. ábra, 1. táblázat).
A modell sikeressége miatt a modell segítségével jellemeztük a D érzékenységét mind S-re, mind C-re. A modell eredményei azt mutatják, hogy a D mérsékelten érzékeny C-re és kevésbé érzékeny S-re (1. és 3. ábra). Állandó S értékű háló esetén a D 2-szeresére csökken a C nagyságrendnyi növekedésével, egy közelítő hatványtörvényszerű összefüggés szerint, amelynek meredeksége kisebb háló esetén nagyobb (1. ábra). Állandó C-vel rendelkező háló esetén a D meglepő módon csökken az S növekedésével (3. ábra). Más, elavult (7, 21) kapcsolat-skálázási feltételezéseket alkalmazó elemzések azt állították, hogy a D az S értékkel nő (4, 17). Azonban, ahogy az S két nagyságrenddel nő, a D ≈5%-kal csökken a bonyolultabb hálókban (C > 0,20) és 15-50%-kal a kevésbé bonyolult hálókban (0,05 < C < 0,10).
A D érzékenysége a niche-modellhálózatok között S-re. A vonalak az S és C egyes szintjeihez tartozó 1000 iterációból származó átlagokat kötik össze.
Ezek az eredmények azt mutatják, hogy még a jó minőségű, fajgazdag táplálékhálózatokban is a fajok általában rövid láncok révén kapcsolódnak egymáshoz. A fajok nyolcvan százalékát egy vagy két láncszem köti össze, ami azt eredményezi, hogy a fajok közötti legrövidebb út átlagosan körülbelül kettő. Így a táplálékhálózatban a legtöbb faj “helyi” fajnak tekinthető, és potenciálisan legalább egy rövid trofikus láncon keresztül kölcsönhatásba léphet más fajokkal. Empirikus vizsgálatok azt mutatják, hogy a rövid láncú közvetett hatások (útvonal hossza = 2 vagy 3) ugyanolyan fontosak lehetnek, mint a közvetlen hatások (útvonal hossza = 1), és közel ugyanolyan gyorsan nyilvánvalóvá válnak (22, 23). Eredményeinkkel együtt ez a megállapítás azt jelzi, hogy a fajok hozzáadása, eltávolítása vagy megváltoztatása gyorsan hatással lehet sok vagy a legtöbb fajra a nagy komplex közösségekben.
Eredményeinket mérsékelni kell a D túl- vagy alulbecslésének lehetőségeivel. A táplálékhálózatok alulbecsülhetik mind az élőlények trofikus és funkcionális kapcsolatát a komplex közösségekben, és így túlbecsülhetik a hatékony D-t és alulbecsülhetik a hatások terjedésének lehetőségét. Ez az eredmény részben annak tudható be, hogy a tudósok alulbecsülik a fajok között meglévő trofikus kapcsolatok tényleges számát (11). Ennél is fontosabb, hogy a táplálékhálózatok a fajok közötti kölcsönhatásoknak csak egy típusát ábrázolják a sok közül. A nem-trófikus kölcsönhatások közé tartozik még az ökoszisztémamérnökség, a facilitáció, a viselkedésmódosítás és az interferencia-konkurencia (24-27). Ha a kölcsönhatások több típusát figyelembe vesszük, a fajok közötti ökológiai kapcsolatnak nagyobbnak kell lennie, mint az általunk közölt trofikus kapcsolatnak. Másrészt eredményeink túlbecsülhetik a hatások terjedésének lehetőségét, mert sok táplálékhálózati kapcsolat lehet “gyenge” és ezért jelentéktelen a fajok dinamikájának, a közösség szerkezetének és működésének meghatározásában (11, 28). Ez az eredmény azt sugallja, hogy az összes trofikus kapcsolatot tartalmazó táplálékhálózatok túlbecsülik a fajok funkcionális kapcsolatát. A legújabb elméleti és kísérleti vizsgálatok azonban azt mutatják, hogy sok állítólag gyenge kapcsolat dinamikailag fontos (27, 29). Még ha a táplálékhálózatok túlbecsülik is a funkcionális kapcsolatokat, az alacsony kapcsolatszámú (C < 0,08) empirikus és modellhálózatok a legkisebb és legegyszerűbb háló kivételével minden esetben rövid jellemző úthosszat (D < 3) mutatnak (1. ábra). A kis empirikus hálók ritkán rendelkeznek alacsony konnektanciával (4). Ezek a megfontolások azt mutatják, hogy az általunk levont általános következtetés, miszerint az összetett táplálékhálózatokban átlagosan két elválasztási fok van, elméletileg szilárd és összhangban van a legjobb rendelkezésre álló adatokkal. A két fok azonban túlbecsülheti az ökológiai “világok” méretét, ha más fajok közötti kölcsönhatásokat is figyelembe veszünk.
A két elválasztási fok az ökológiai világokban különösen fontos, mert az empirikusok ritkán tapasztalják, hogy a fajok közötti erős hatások három kapcsolatnál tovább terjednek (22, 24, 30, 31). A ≤3 hosszúságú utak esetében mind az elméleti, mind az empirikus vizsgálatok azt mutatták, hogy a rövidebb láncok hatásai nem feltétlenül erősebbek, mint a hosszabb láncoké (pl. 22., 24. és 27. hivatkozások). A kísérletileg kimutatott közvetett hatások legátfogóbb áttekintése szerint mind a közvetlen, mind a közvetett hatások a fajok gyakoriságának manipulálása következtében a közösségi szerkezetben bekövetkező változás ≈40%-át teszik ki (24), a variancia fennmaradó 20%-a pedig megmagyarázatlan marad. A közvetett hatások csaknem 95%-a rövid láncoknak (útvonalhossz = 2 vagy 3; lásd a hivatkozott 24. hivatkozás függelékeit) volt köszönhető. A közvetlen és közvetett hatások miatt magyarázott variancia százalékos aránya függetlennek tűnik a fajgazdagságtól (24), ami összhangban van azzal az eredményünkkel, hogy a D nem érzékeny az S-re. A háló méretének növekedésével a fajonkénti szignifikáns rövid láncú közvetett hatások száma nő, míg a szignifikáns hosszú láncú közvetett hatások száma kicsi marad, még a hosszabb utak számának gyors növekedése mellett is (24).
Más empirikus vizsgálatok erős “trofikus kaszkádokat” mutattak ki különböző szárazföldi és vízi ökoszisztémákban (32-34), ahol a jelentős hatások gyakran két, néha három láncszemmel terjednek a manipulált fajoktól. Ezek a tanulmányok megerősítik, hogy a <3 láncszemmel rendelkező útvonalak gyakran dinamikusan fontosak. A bizonyított trofikus kaszkádok csekély száma nagy távolságokon (> 3 útvonalhossz) azonban összhangban van más empirikus vizsgálatokkal, amelyek szerint a d ≥ 3 kapcsolatú fajpárok funkcionálisan (vagy dinamikusan) szétkapcsolódnak. Ennek a ritkaságnak több más plauzibilis magyarázata is van. Adataink és a niche-modell azt sugallják, hogy a legtöbb hálóban a fajpárok több mint 95%-a d ≤ 3 (4. ábra). Az a néhány empirikus háló, amely kivételt képez, viszonylag kevés fajból áll, vagy szokatlanul alacsony kapcsolatrendszerrel rendelkező nagyobb háló. Mivel a d ≤ 3 láncok szinte mindig jelen vannak a fajok között, a hatások hosszabb láncoknak való tulajdonítása különösen nehéz lehet, mivel a rövidebb hatásláncokat ki kell zárni a hatásokért felelősnek. A hosszú láncok hatásainak hiánya annak is betudható, hogy ezekben a vizsgálatokban a fajokat (8, ∥) trofikus szintek szerint aggregálták, ami elrejtheti az ilyen hatásokat (34). Például a másodlagos húsevők fogyasztóinak sűrűségét manipulálva egy pozitívan reagáló növényfaj kompenzálhat egy negatívan reagáló növényfajt. A trofikus szinteken belül a tagolt fajokra fordított nagyobb figyelem megvilágíthatná az ilyen lehetőségeket (34).
A d ≤ 3 fajpárok aránya a niche-modellhálókban a fajszám (S) és a konnektancia (C) függvényében. A szomszédos vonalak olyan izopletheket jelölnek, amelyek egymástól 0,025 távolságra vannak. A legtöbb empirikus háló a 0,95-ös izopletta fölé és jobbra esik.
A fajok manipulációs hatásainak empirikus vizsgálatai összességében arra utalnak, hogy a “távoli” (d > 3) fajok ritkán befolyásolják egymást. Ezért a d > 3 megtalálása a táplálékhálózatokban, ahogyan azt más táplálékhálózati tanulmányok (4, 18) sugallják, és ahogyan azt más összetett kisvilági hálózatokban (1, 35) találták, komolyan megkérdőjelezné a népszerű ökológiai mondást, miszerint “minden mindennel kapcsolatban van”. D > 3 azt sugallta volna, hogy a táplálékhálózatokon belül sok, ha nem a legtöbb faj funkcionálisan elszigetelt egymástól. Ezért a mi elemzéseink talán a legszisztematikusabb és legalaposabb tudományos alátámasztása ennek az ökológiai közmondásnak azáltal, hogy bizonyítják, hogy a legtöbb ökológiai rendszeren belül minden faj potenciálisan közeli szomszédos. Összességében a táplálékhálózatokban a rövid jellemző útvonalhossz D robusztussága a méret, a komplexitás és az élőhely változásával szemben azt sugallja, hogy a hatások széles körű és gyors terjedésének kis világbeli lehetősége (1) a kölcsönhatásban lévő szervezetek közösségében általában érvényes az ökoszisztémákra, a “kis világnál” kisebb klaszterezettségük ellenére (17, 19). Nagyobb D-t találhatunk olyan táplálékhálózatokban, amelyek több különböző élőhelyi határon átívelnek (pl. a szárazföldi és vízi ökoszisztémák között). A nagyobb D módszertanilag is előállítható a “forrás” hálókra való összpontosítással. Definíció szerint az ilyen hálók torzítják a háló szerkezetét azáltal, hogy a tagságot a közösségben található egyetlen vagy nagyon kevés erőforrásfaj közvetlen és közvetett fogyasztóira korlátozzák (36). Mivel figyelmen kívül hagyják e fogyasztóknak a kizárt erőforrásokkal való kapcsolatait, a forráshálózatok általában szokatlanul alacsony konnektanciával rendelkeznek (19), ami a modellünk szerint nagyobb D-vel jár együtt. A forráshálózatokat, beleértve a skót seprűhálót, amelyre egy másik topológiai tanulmány (18) összpontosított, e torzítás miatt kizártuk az elemzésből. A Scotch Broom háló egyetlen cserjefajból épül fel, és C = 0,016 (37) és D = 3,4 (18).
A táplálékhálózatok közötti kis D-ért potenciálisan felelős mechanizmusok jelenleg nem ismertek, és további vizsgálatot érdemelnek. Eredményeink arra utalnak, hogy ezek a mechanizmusok szorosan kapcsolódnak a megfigyelt kapcsolódási szintekhez (6, 7) és más, a háló topológiáját létrehozó tényezőkhöz (5). A táplálkozási képességek evolúciója feltehetően felelős a megfigyelt C-szintekért (6). A populációdinamikával kapcsolatos mechanizmusok is felelősek lehetnek, amint arra azok az eredmények is utalnak, amelyek szerint a gyenge kölcsönhatások számának növelése növelheti a dinamikai stabilitást és elősegítheti az együttélést (7, 27, 29).
A fajok közötti trofikus utakra való odafigyelés az élőhelyeken belül és az élőhelyek között is segítheti a természetvédelem irányítóit azáltal, hogy jelzi, hogy a fajok hatással vannak-e egymásra és hogyan. Ugyanakkor több kutatásra van szükség a fajok közötti hatáserősség-változással kapcsolatban, hogy a menedzserek rangsorolni tudják a figyelmet, amelyet az 1, 2 és 3 kapcsolaton belüli fajokra fordítanak egy érintett faj (pl. veszélyeztetett vagy invazív faj) esetében. Ilyen kutatás nélkül az a megállapításunk, hogy szinte minden mindennel kapcsolatban áll, csak némileg csökkenti a figyelembe veendő topológiailag elképzelhető hatásokat. Összességében eredményeink azt mutatják, hogy a biológiai sokféleség csökkenése (38), a fajok inváziója és a populációkban bekövetkező változások topológiailag és dinamikailag bizonyítottan sokkal több együtt előforduló fajra lehetnek hatással, mint ahogy azt gyakran értékelik (30). Az, hogy ez a potenciál milyen mértékben valósul meg, sok további kutatást érdemel.
Köszönet
Bruce Menge és több névtelen bíráló észrevételei nagyban segítették a kéziratot. Ezt a munkát a Santa Fe Institute (J.A.D.), a National Science Foundation Grants DEB-0083929 (R.J.W.-nek, A.-L.B.-nek, és N.D.M.) és DUE-9950461 (N.D.M. és R.J.W.), valamint a Biológiai Informatika Posztdoktori Ösztöndíj J.A.D. számára (DEB/DBI-0074521).
Footnotes
-
↵¶ To whom reprint requests should be addressed to whom reprint requests for address. E-mail: neo{at}sfsu.edu.
-
↵‖ Williams, R. J., Martinez, N. D., Berlow, E. L., Dunne, J. A. & Barabási, A.-L. (2001) Two Degrees of Separation in Complex Food Webs, Santa Fe Institute Working Paper 01-07-036.
Abbreviations
D , jellemző útvonalhossz; d , legrövidebb távolság két faj között; S , a trofikus fajok száma; L , a trofikus kapcsolatok száma; C , connectance