Pálma morfológia és anatómia1

A pálmák általános formájuk és külső felépítésük (morfológia), valamint belső felépítésük (anatómia) tekintetében nagyban különböznek a lombos (kétszikű) és a tűlevelű (gymnosperm) fáktól. A morfológia és az anatómia határozza meg a pálmák növekedését, működését és a külső és belső stressztényezőkre adott válaszait. Ez a kiadvány alapvető ismereteket nyújt a pálmák felépítéséről.

Törzsek

A pálmák törzse (törzse) méretei és megjelenése fajonként jelentősen eltér, de általában hengeres vagy enyhén kúpos, esetenként domború alakú (1. ábra). Felületük lehet sima vagy rendkívül érdes és göcsörtös, és éles tüskékkel is rendelkezhet. Egyes fajok szárain feltűnő és gyakran vonzó levélhegek láthatók, amelyek olyan pontok, ahol a levelek a szárhoz kapcsolódtak. Az e levélhegek (internódiumok) közötti távolság a szár növekedési ütemének függvénye. A fiatalabb pálmáknál a leghosszabbak az internodiumok, amelyek hossza a pálma érésével meredeken csökken.

A fiatal pálmák (amelyek még nem érték el a maximális átmérőjüket) szára nagyon lassan nyúlik meg, és minden egyes új levéllel fokozatosan növekszik az átmérőjük. Ennek eredménye, hogy a pálmák szárának alapja V alakú, a V csúcsa a csemete legkorábbi szárszövetének felel meg (2. ábra). Amint a fiatal pálma szár elérte a maximális átmérőjét, a szár jelentős függőleges megnyúlása megkezdődik, és a szár átmérőjének további növekedése lényegében megszűnik. A szár tövénél egyes fajok kifejlett példányainál megfigyelhető duzzanat jellemzően a száron belüli új gyökérfejlődés eredménye, bár a parenchimasejtek megnagyobbodása vagy a lignin lerakódása is hozzájárulhat ehhez a duzzanathoz.

A pálmák lehetnek egyszárúak vagy többszárúak (fürtösödés) a száron alacsonyan elhelyezkedő hónaljrügyekből történő elágazás eredményeként. Csak néhány faj (pl. Hyphaene spp.) mutat rutinszerűen légi elágazást.

A pálma szárára jellemző, hogy egyetlen apikális merisztémával vagy növekedési ponttal rendelkezik, amelyet rügynek vagy szívnek is neveznek. Minden új levél és virág az apikális merisztémából fejlődik (3. ábra). Ezt veszik körül a levélalapok, és a koronacsúccsal rendelkező fajoknál a koronacsúcs és a szár közötti határfelület közelében helyezkedik el. A pálmáknak nincsenek oldalsó merisztémái vagy érkambiuma, amelyek a kétszikű és a tűlevelű fáknál belsőleg további xilémet, külsőleg pedig floémet és kérget termelnek. A pálma apikális merisztémájának elhalása a fürtös fajoknál az adott szár elhalását, az egytörzsű fajoknál pedig az egész pálma elhalását eredményezi. Ez azt is jelenti, hogy a törzs sérülései, amelyek a kétszikű fáknál végül feldarabolódnak és benőnek, a pálmáknál maradandóak.

Anatómiailag a pálma szára az egyszikűekre jellemző, a xilem (vizet vezető szövet) és a floem (szénhidrátot vezető szövet) a szár központi hengerében elszórtan elhelyezkedő érkötegekbe korlátozódik. A legtöbb fajnál ezek a kötegek a szár perifériája közelében koncentrálódnak (4. ábra). Vékony falú, differenciálatlan parenchimasejtek mátrixában helyezkednek el. Tomlinson (1990) a pálmatörzseket a vasbetonoszlopok analógiájaként írja le, ahol az érkötegek az acélrudaknak, a parenchimasejtek pedig a betonnak felelnek meg. Az érkötegeken belül a floemmel szomszédos rostsejtek egész életük során folytatják a lignin és a cellulóz lerakódását, ezáltal erősítve a pálmatörzs legidősebb részeit. A kétszikűek és a tűlevelűek szárában a xiléma érsejtjei elhalnak és elveszítik tartalmukat, mielőtt vízvezető szövetként működőképessé válnának, és folyamatosan új floem keletkezik a régi helyett. A pálma szárának xilema-, floem- és még a parenchimasejtek is életben maradnak a pálma élettartama alatt, ami egyes fajoknál több száz év is lehet (Tomlinson és Huggett 2012). A központi henger külső oldalán a kéregnek nevezett szklerifikált szövetek régiója és egy nagyon vékony epidermisz található, amelyeket néha együttesen “pszeudokéregnek” neveznek.”

Gyökerek

A pálma gyökerei nagyban különböznek a lombos és tűlevelű fák gyökereitől abban, hogy mind adventívek, a törzs egy régiójából, a gyökérkezdeményezési zónából erednek. A pálma gyökerei a központi henger külső régiójából erednek, ahol a szárban lévő érkötegekhez kapcsolódnak. Növekedésük során az új gyökerek puszta mennyisége arra kényszerítheti a kéreg és a pszeudokéreg felhasadását és a szár tövéből való kitüremkedését (5. ábra). Ha az új gyökerek a föld felett fejlődnek, és száraz levegővel érintkeznek, fejlődésük megáll, amíg kedvezőbb körülményekkel nem találkoznak. Ha földet vagy mulcsot halmoznak a légi gyökérkezdemények köré, akkor azok újraindítják növekedésüket a talajba. A pálmagyökerek a maximális átmérőjüknél jelennek meg, és az átmérőjük nem növekszik tovább. Néhány elsődleges gyökér lefelé nőhet, de a többség oldalirányban növekszik, és nagy példányoknál a törzstől 50 lábnyira vagy annál is messzebbre nyúlik. Ha az elsődleges gyökereket elvágják, azok a vágás mögül elágazhatnak, de a keletkező gyökerek méretüket és morfológiájukat tekintve elsődlegesek lesznek. A másodlagos, harmadlagos és még a negyedrendű gyökerek is arányosan kisebb átmérőjűek és hosszúságúak, rövid életűek, és gyakran felfelé, a talajfelszín felé nőnek. Ezek a gyökerek veszik fel a vizet és a tápanyagokat. Egyes fajoknál (pl. Phoenix spp.) a pneumatofórának nevezett speciális gyökerek szó szerint felfelé és a talajból nőnek ki. A pálmák gyökerei nem rendelkeznek gyökérszőrökkel, mint a kétszikűek gyökerei. Mivel nincs kambiumuk, a szomszédos pálmák gyökerei nem tudnak átoltani, mint a kétszikű fáknál.

Levelek

A pálma azon területét, ahol a levelek találhatók, koronának vagy lombkoronának nevezzük. A pálmalevelek általában három típusba sorolhatók. A tollas vagy tollszerű leveleknél a levélkék teljesen elkülönülnek egymástól, és merőlegesen kapcsolódnak a levélnyélhez, amely a levélnyél meghosszabbítása a levélnyélbe (6. ábra). A pálmafélék közül például a kókuszpálma a pálmalevelűek közé tartozik. A pálmaleveles pálmáknál (legyezőpálmák) a szomszédos levélkék vagy levélszegmensek hosszuk egy részén vagy nagy részén oldalirányban csatlakoznak egymáshoz. A levélkék a levélnyél csúcsán lévő egyetlen pontból erednek, amely gyakran tartalmaz egy speciális kiemelkedést, az úgynevezett hastulát. A Washingtonia-pálmák tipikus pálmalevelű pálmák. A Costapalmate levelek a leveles és a tenyeres levelek között helyezkednek el, a teljes levélnyél alakja kerek vagy ovális. A levélkék hosszuk egy részén vagy nagy részén összekapcsolódnak, de a levélnyélnek a levélnyélbe benyúló nyúlványa, a levélnyél mentén kapcsolódnak egymáshoz. A Sabal fajoknak costapalmate levelei vannak. A pálmák között néhány más levélforma is előfordulhat. Egyes Chamaedorea fajok levelei kétágúak vagy kétszárnyúak, míg a Caryota fajoké kétlevelűek. A pálmák levélkéi jellemzően V alakúak keresztmetszetben, a középső levélnyél a V csúcsán van. A pálma leveleit, amelyeknek V alakú levélkéi egyenesen állnak, induplikátumnak, míg a fordított V alakúakat reduplikátumnak nevezzük.

A pálmalevelek általában különböző hosszúságú levélnyéllel rendelkeznek, de egyes Copernicia fajoknál hiányzik a levélnyél. Minden pálmalevél a törzshöz egy kitüremkedő levélalapon keresztül kapcsolódik. Egyes pálmáknál (pl. Roystonea spp., Dypsis spp, stb.) a levélalapok csőszerűek és egymás köré tekerednek, sima, szárszerű szerkezetet alkotva, amelyet koronacsutkának neveznek.

Virágok

A legtöbb pálmafajnál a levélnyélen belül erednek a virágszárak (virágzat), de a koronacsutkával rendelkező fajoknál a virágzat a szárból közvetlenül a koronacsutka alapja alatt ered (7. ábra). Néhány hapaxantikus (virágzás után elhaló) pálmafajnál, mint például az Arenga és a Caryota, a virágzat a szár teljes hosszában elhelyezkedő hónaljrügyekből fejlődik, amint a pálma vegetatív állapotból reproduktív állapotba kerül. Más hapaxantikus pálmáknál, mint például a Corypha vagy a Metroxylon fajoknál a virágzat végálló, a lombkorona felett helyezkedik el (8. ábra). A fejlődő virágzat jellemzően egy védő fürtön, az úgynevezett profilon belül helyezkedik el. A virágzat elsődleges szárát peduncle-nak, az első és másodrendű ágakat rachisnak, illetve rachillának nevezik. Az egylaki pálmákon hím- és nőivarú virágok egyaránt előfordulnak, míg a kétlaki pálmákon csak hímivarú vagy csak nőivarú virágok vannak.

A pálmagyümölcsök botanikailag a drupák közé sorolhatók, és egy vagy több köves magot tartalmaznak, amelyeket húsos, lisztes vagy rostos mezokarpium és vékony felületi epikarpium borít. Egyes fajok (pl. Caryota, Arenga, Roystonea, Chamaedorea stb.) mezokarpja tű alakú kalcium-oxalát kristályokat tartalmaz, amelyek rendkívül irritálják a bőrfelületet. A mag külső, köves rétegét endokarpnak nevezzük, amely a táplálékraktározó szövetet (endospermium) és az embriót zárja magába.

Tomlinson, P. B. 1990. A pálmák szerkezeti biológiája. Oxford, UK: Clarendon Press.

Tomlinson, P. B., and B. A. Huggett. 2012. “Cell Longevity and Sustained Primary Growth in Palm Stems”. Amer. J. Bot. 99: 1891-1902.

Az Élelmiszer- és Agrártudományi Intézet (IFAS) esélyegyenlőségi intézmény, amely jogosult arra, hogy kutatásokat, oktatási információkat és egyéb szolgáltatásokat csak olyan személyeknek és intézményeknek nyújtson, amelyek faj, hitvallás, bőrszín, vallás, kor, fogyatékosság, nem, szexuális irányultság, családi állapot, nemzeti származás, politikai vélemény vagy hovatartozás tekintetében megkülönböztetésmentesen működnek. Az UF/IFAS Extension egyéb kiadványainak beszerzésével kapcsolatos további információkért forduljon a megyei UF/IFAS Extension irodához.
U.S. Department of Agriculture, UF/IFAS Extension Service, University of Florida, IFAS, Florida A & M University Cooperative Extension Program, and Boards of County Commissioners Cooperating. Nick T. Place, az UF/IFAS Extension dékánja.