Il phylum Arthropoda è il più grande e vario del regno animale. Comprende oltre un milione di specie descritte. Questo rappresenta circa tre quarti di tutti gli organismi biologici conosciuti, viventi o estinti. Innumerevoli artropodi rimangono non descritti (non ancora nominati e studiati), e il numero effettivo di specie viventi potrebbe essere di dieci milioni o più. Alcuni degli artropodi più noti includono insetti, crostacei e ragni, così come i trilobiti fossili. Gli artropodi si trovano praticamente in ogni ecosistema marino (oceanico), d’acqua dolce e terrestre (terrestre) conosciuto, e variano enormemente nei loro habitat, storie di vita e preferenze alimentari.
Caratteristiche degli artropodi
Nonostante la notevole varietà di specie di artropodi, tutti condividono aspetti di un unico piano corporeo di base. Tutti gli artropodi possiedono un esoscheletro rigido (scheletro esterno) composto principalmente da chitina. In alcune specie, lipidi, proteine e carbonato di calcio possono anche contribuire all’esoscheletro. Lo scheletro esterno offre agli organismi protezione e supporto per il corpo. Le sue pareti forniscono ancoraggi per il fissaggio dei muscoli. L’esoscheletro è incapace di crescere, e viene cambiato ripetutamente durante la crescita dell’animale. Questo processo è chiamato ecdisi. La muta permette una crescita rapida fino a quando l’esoscheletro appena secreto si indurisce.
I corpi degli artropodi sono divisi in segmenti. Tuttavia, un certo numero di segmenti sono talvolta fusi per formare parti del corpo integrate note come tagmata. Questo processo di fusione è chiamato tagmosi. La testa, il torace e l’addome sono esempi di tagmata. Gli artropodi hanno anche appendici con articolazioni (la parola “artropode” significa “piedi articolati”). Nei primi antropodi primitivi, ogni segmento del corpo era associato ad un singolo paio di appendici (attacchi). Tuttavia, nella maggior parte delle specie alcune appendici sono state modificate per formare altre strutture, come l’apparato boccale, le antenne o gli organi riproduttivi. Le appendici degli artropodi possono essere biramose (ramificate) o uniramose (non ramificate).
Alcuni artropodi hanno organi di senso altamente sviluppati. La maggior parte delle specie hanno occhi composti accoppiati, e molti hanno anche un certo numero di occhi più semplici chiamati ocelli. Gli artropodi hanno un sistema circolatorio aperto (senza vasi sanguigni) che consiste in un tubo che è il cuore e un emociclo aperto, il celoma dell’animale, in cui il sangue si raccoglie. Gli artropodi hanno anche un intestino completo con due aperture, la bocca e l’ano.
Lo scambio di gas nel phylum avviene in vari modi. Alcune specie hanno branchie, mentre altre impiegano trachee, o polmoni a libro. Il sistema respiratorio tracheale consiste in aperture esterne chiamate spiracoli che sono collegate ad un sistema di tubuli ramificati che permettono ai gas respiratori di raggiungere i tessuti interni. Gli artropodi sono caratterizzati da un cervello e da un anello nervoso intorno alla zona della faringe, nella cavità orale. Un doppio cordone nervoso si estende all’indietro lungo la superficie ventrale del corpo, e ogni segmento del corpo è associato al proprio ganglio, o massa di cellule nervose. Nella maggior parte delle specie di artropodi, i sessi sono separati. La fecondazione di solito avviene internamente, e la maggior parte delle specie depongono le uova. Mentre alcune specie mostrano uno sviluppo diretto, in cui le uova si schiudono come versioni in miniatura degli adulti, altre specie passano attraverso uno stadio larvale immaturo e subiscono una drammatica metamorfosi prima di raggiungere la forma adulta.
Grandi gruppi di Artropodi
Gli Artropodi sono divisi in quattro sottofilia. Questi sono i Chelicerata, i Crustacea, gli Uniramia e i Trilobita. L’ultimo consiste esclusivamente di forme estinte.
Subphylum Chelicerata.
I chelicerati includono i granchi a ferro di cavallo, gli scorpioni, i ragni, le zecche, gli acari, i ragni di mare e altre specie correlate. Sono caratterizzati dalla presenza di due tagmata (segmenti fusi), un cefalotorace (testa e torace fusi) e un addome. Possiedono sei paia di appendici non ramificate. Queste includono un paio di cheliceri, un paio di pedipali e quattro paia di zampe.
La classe Arachnida comprende scorpioni, ragni, zecche e acari. Ci sono oltre 100.000 specie descritte in questa classe. La maggior parte sono terrestri e la maggior parte si trova in habitat abbastanza caldi e asciutti. Come altri chelicerati, gli aracnidi hanno sei paia di appendici. Il primo paio, i cheliceri, è tipicamente adattato per uccidere e consumare la preda. Il secondo paio, i pedipali, hanno una funzione sensoriale, e possono includere sia recettori sensibili al tatto che recettori sensibili ai cambiamenti chimici. Le ultime quattro paia di appendici sono gambe che camminano. Gli aracnidi hanno occhi abbastanza semplici che registrano solo i cambiamenti nei livelli di luce. Tra gli aracnidi, i ragni (che costituiscono l’ordine Araneae) sono i più diversi. Tutti i ragni sono in grado di tessere ragnatele usando appendici modificate chiamate spinnerets. Queste si trovano nell’addome posteriore. Le ragnatele sono usate per una varietà di scopi in diverse specie. In molte, sono usate per catturare prede e per costruire nidi. Le ragnatele possono anche essere usate per il movimento, come in quelle specie che creano paracadute per catturare l’aria, permettendo loro di scendere in sicurezza. Molti ragni hanno veleni tossici per immobilizzare le prede o da usare per autodifesa; forse il più famoso di questi è la vedova nera. I ragni predano principalmente gli insetti, e sono spesso ecologicamente importanti per questo motivo. Gli scorpioni (ordine Scorpiones) sono aracnidi caratterizzati da un paio di artigli e una lunga coda articolata con un pungiglione velenoso alla fine. Zecche e acari (ordine Acari) sono ectoparassiti. Si insediano nella pelle degli animali vertebrati e si nutrono di sangue. Alcune specie di zecche portano malattie come la malattia di Lyme e la febbre maculata delle Montagne Rocciose.
La classe Merostomata include i granchi a ferro di cavallo. I granchi a ferro di cavallo sono una stirpe marina estremamente antica. Solo cinque specie sono sopravvissute fino ad oggi. Sono caratterizzati da una lunga appendice chiamata telson che sporge dall’estremità posteriore del corpo, che è usata per capovolgere l’animale quando è sdraiato sul suo carapace. Usano le branchie a libro per respirare e generalmente si nutrono di piccoli invertebrati.
La classe Pycnogonida consiste nei ragni di mare. Ci sono 2.000 specie descritte, tutte marine. La maggior parte delle specie sono abbastanza piccole. Come i ragni, hanno corpi piccoli con lunghe gambe. Usano una proboscide estensibile per succhiare le sostanze nutritive dai corpi di invertebrati molli.
Subphylum Crustacea.
Il subphylum Crustacea include aragoste, granchi, gamberi, cirripedi e altri organismi correlati. Ci sono circa 40.000 specie descritte. La maggior parte sono marine, ma ci sono anche rappresentanti d’acqua dolce e terrestri. A differenza di altri artropodi, l’esoscheletro dei crostacei spesso include carbonato di calcio, che offre una maggiore rigidità. I crostacei hanno generalmente tre tagmata: una testa, un torace e un addome. Ci sono due paia di antenne, un complicato apparato boccale composto da due paia di mascelle (mascelle superiori) e un paio di mandibole (mascelle inferiori) usate nella lavorazione del cibo, e una serie di appendici ramificate. Queste appendici sono associate al torace. Alcune funzionano come zampe per camminare, mentre altre possono essere specializzate per catturare le prede. L’addome è talvolta dotato di nuotatori (piccole zampe natatorie che sono anche utilizzate per altri scopi, tra cui come organi copulatori nei maschi e per il trasporto delle uova nelle femmine) e una coda che è composta da appendici modificate oltre al telson. Alcune specie di crostacei hanno sistemi sensoriali ben sviluppati, tra cui occhi composti altamente sensibili su peduncoli, orecchie, chemorecettori per il gusto e/o l’odore, telson e peli o setole che funzionano come recettori di tatto. I crostacei hanno una grande varietà di modi per catturare il cibo. Alcuni sono filtratori, mentre altri sono spazzini o predatori. Nella maggior parte delle specie, i sessi sono separati. Alcune specie passano attraverso quello che viene chiamato uno stadio larvale nauplius prima di metamorfosare in adulti, mentre altri hanno uno sviluppo diretto e bypassano lo stadio larvale. I crostacei usano le branchie per inalare ed esalare l’aria.
La classe Branchiopoda include i gamberi di salamoia, le pulci d’acqua e altri gruppi correlati. Le specie di questa classe sono generalmente piccole e tendono a vivere in habitat d’acqua dolce o in laghi salati. La maggior parte delle specie hanno un gran numero di segmenti con una fusione minima di segmenti, o tagmiosi. La maggior parte sono filtratori.
La classe Maxillopoda comprende i cirripedi e gruppi correlati. I Maxillopodi hanno una testa, un torace e un addome con un telson che sporge dalla parte posteriore del corpo. La maggior parte delle specie sono piccole e si nutrono usando le loro mascelle. I cirripedi, tuttavia, sono filtratori sessili (immobili). Sono spesso visti in gran numero, ancorati a strutture come il fondo delle navi o i moli.
La classe Malacostraca ha oltre 20.000 specie ed è il più grande gruppo all’interno dei Crustacea. La maggior parte delle specie sono marine, ma altre sono d’acqua dolce o terrestri. L’ordine più grande, Decapoda, include gamberi, granchi, gamberi e aragoste. Altri malacostraci ben noti includono il krill così come un gruppo terrestre, le cimici. I malacostracani mostrano una varietà di strategie di alimentazione. Le specie più primitive tendono ad essere filtratori. Altre sono spazzini. I granchi e le aragoste sono predatori attivi. Hanno un paio di chelipedi, noti anche come artigli o pinze, che vengono utilizzati per catturare e trasportare la preda. Le chele si sono evolute per servire anche altre funzioni, tuttavia, e in varie specie sono usate per scavare, difendersi dai predatori o nei rituali di corteggiamento. Alcune specie di malacostracani sono parassiti. Molti malacostracani, comprese molte delle forme larvali, sono componenti critici del plancton oceanico, una componente critica delle reti alimentari oceaniche.
Subphylum Uniramia.
Uniramia è il più grande subphylum tra gli artropodi. Include i centopiedi, i millepiedi e gli insetti, così come alcuni gruppi correlati più piccoli. Il nome Uniramia deriva dalle appendici non ramificate che caratterizzano i membri del gruppo. Le specie hanno generalmente due o tre tagmata. Ci sono un paio di antenne e due paia di mascelle. La respirazione avviene tramite trachee. Gli unirami hanno generalmente sessi separati.
La classe Chilopoda comprende i centopiedi, un gruppo diversificato di oltre 5.000 specie. Questi organismi terrestri sono caratterizzati da un numero molto grande di segmenti, spesso ben oltre 100. I più grandi centopiedi raggiungono lunghezze fino a 25 centimetri (10 pollici). Ogni segmento del corpo del millepiedi, a parte alcuni alla testa e alla coda dell’organismo, è associato ad un singolo paio di gambe. Tutti i millepiedi sono carnivori, e le appendici più anteriori sono state modificate per formare grandi zanne velenose che vengono utilizzate per immobilizzare la preda. I millepiedi si nutrono principalmente di lombrichi e insetti. Le specie di millepiedi sono generalmente ovaiole, e in alcune, la femmina rimane a guardia delle uova. Lo sviluppo è diretto, non c’è uno stadio larvale. In alcune specie, i giovani si schiudono con lo stesso numero di segmenti di un adulto, mentre in altri, gli individui aggiungono segmenti ad ogni muta.
La classe Diplopoda è costituita dai millepiedi, un gruppo che comprende oltre 8.000 specie descritte. Come i centopiedi, i millepiedi hanno un gran numero di segmenti. Tuttavia, differiscono dai centopiedi in quanto ogni segmento ha due paia di zampe piuttosto che una sola. I millepiedi non hanno zanne, e infatti la maggior parte delle specie sono erbivore o spazzine. Molti millepiedi, tuttavia, trasudano sostanze velenose o nocive come difesa contro potenziali predatori. I millepiedi si trovano spesso nella materia organica in decomposizione o in terreni umidi. Sono efficaci scavatori. Come alcune specie di centopiedi, depongono le uova in nidi che sono frequentati dalla femmina. I millepiedi aggiungono segmenti del corpo quando crescono e fanno la muta.
La classe Insecta è la più grande classe del regno animale. Ci sono quasi un milione di specie descritte, e senza dubbio innumerevoli altre che devono ancora essere nominate. Gli insetti si trovano in un’ampia varietà di habitat terrestri e d’acqua dolce, e ci sono anche alcune forme marine.
Gli insetti hanno tre tagmata, o segmenti fusi: una testa, un torace e un addome. Hanno un paio di antenne, una serie di apparati boccali complessi e molto variabili, che variano notevolmente da specie a specie, e tre paia di zampe. Sia le antenne che l’apparato boccale si sono evoluti da appendici modificate (gambe che camminano, molto probabilmente). La maggior parte delle specie di insetti ha anche due paia di ali, sebbene queste siano assenti in alcune specie molto primitive e siano state ridotte in altre, diventando non funzionali o adattate per uno scopo diverso. Le zampe e le ali degli insetti sono associate al torace, non all’addome, che di solito non porta appendici, eccetto quelle che si sono evolute in organi riproduttivi. Una teoria sull’origine del volo degli insetti sostiene che le ali si sono evolute da branchie esterne che erano presenti in alcuni gruppi primitivi. A parte la loro funzione respiratoria, queste branchie servivano come lembi che aiutavano gli insetti a saltare ed a saltare, ed erano vantaggiose perché rendevano più probabile la fuga dai predatori. L’aumento graduale delle dimensioni delle ali ha permesso il movimento di scivolamento e, infine, il volo con le ali.
Gli insetti hanno organi di senso molto elaborati. Per esempio, possono possedere un paio di occhi composti così come diversi ocelli craniali, o occhi semplici. L’occhio composto è costituito da centinaia di sfaccettature individuali, o parti. Ogni sfaccettatura punta in una direzione diversa. Una singola sfaccettatura fornisce informazioni riguardanti il colore e l’intensità della luce, ma non fornisce un’immagine completa. Insieme, però, le numerose sfaccettature creano un’immagine combinata, a mosaico, del mondo. Gli occhi composti sono particolarmente efficaci per vedere gli oggetti vicini; la visione a distanza non è altrettanto buona. Il più grande vantaggio degli occhi composti è che sono in grado di registrare i cambiamenti nel campo visivo molto più rapidamente degli occhi con le lenti. Questo è particolarmente importante per rilevare il movimento, così come per le rapide manovre richieste durante il volo. Molti insetti hanno anche orecchie ben sviluppate. Alcune specie hanno anche una straordinaria capacità di rilevare le sostanze chimiche. Questo è particolarmente vero nelle specie che usano segnali chimici chiamati feromoni per individuare un partner sessuale. I feromoni sono emessi dalle femmine ricettive e raccolti dai maschi, che li usano per individuare i potenziali compagni.
Gli insetti respirano attraverso il sistema tracheale, descritto in precedenza. A causa dei limiti sulla diffusione del gas nella trachea, gli insetti sono limitati ad una dimensione relativamente piccola. Il sistema escretore degli insetti consiste in strutture note come tubuli di Malpighian. I sessi sono separati negli insetti, e la fecondazione avviene internamente nella maggior parte delle specie.
La varietà nei modelli di sviluppo degli insetti è eccezionalmente alta. La maggior parte degli insetti passa attraverso diversi stadi prima di raggiungere la forma adulta finale. Gli insetti possono essere descritti come emimetaboli o olometaboli. Nelle forme emimetaboliche, i giovani nati assomigliano abbastanza da vicino agli adulti, anche se possono essere sessualmente immaturi e possono mancare di ali. Negli insetti olometaboli, invece, c’è un distinto stadio larvale che è drammaticamente diverso dallo stadio adulto in quasi tutti i modi: morfologia (forma e struttura), dieta e habitat. Negli insetti olometaboli, ci sono di solito diversi stadi larvali separati da muffe. Dopo un periodo in cui la larva cresce, entra poi in una fase pupale sessile durante la quale avviene una metamorfosi drammatica, e l’insetto emerge dalla pupa con la sua forma adulta.
Alcuni gruppi di insetti sono altamente sociali. Le termiti e molte specie di imenotteri (formiche, vespe e api) sono eusociali, il che significa che le loro colonie includono una casta (un segmento della popolazione) che si riproduce così come un gran numero di individui che non lo fanno. L’evoluzione delle specie non riproduttive sembra porre un problema perché sembra sfidare la selezione naturale, che enfatizza la produzione di prole. Tuttavia, la riproduzione diretta non è l’unico modo per un individuo di trasmettere i propri geni. Per esempio, poiché i fratelli e le sorelle di un individuo condividono alcuni dei suoi geni, il contributo alla produzione di un gran numero di fratelli e sorelle farà sì che anche i geni di un individuo siano rappresentati nella popolazione. Questo è ciò che accade negli insetti eusociali. Inoltre, comportamenti insoliti nelle termiti (cicli ripetuti di inbreeding) e sistemi genetici insoliti negli imenotteri (aplodiploidia, in cui i maschi della specie sono aploidi mentre le femmine sono diploidi) aumentano la proporzione di geni condivisi dai fratelli.
Gli insetti svolgono molti ruoli vitali nel mantenimento dei sistemi ecologici. Molti insetti fungono da impollinatori per le piante superiori. Altri sono importanti nella decomposizione. Molte specie sono parassiti o parassiti agricoli, e hanno un impatto drammatico sugli esseri umani. Il moscerino della frutta Drosophila melanogaster è uno degli organismi biologici più studiati e serve come specie modello per studi di genetica, sviluppo ed evoluzione.
Alcuni gruppi di insetti ben noti includono i Thysanura (pesciolini d’argento), Ephemeroptera (mosche), Odonata (libellule), Orthoptera (cavallette, grilli, katydids), Blattaria (scarafaggi), Isoptera (termiti), Heteroptera (veri insetti), Homoptera (cicale e afidi), Coleoptera (coleotteri), Siphonaptera (pulci), Diptera (mosche), Lepidoptera (farfalle e falene), e Hymenoptera (formiche, api e vespe).
Subphylum Trilobita.
Il subphylum Trilobita include solo specie estinte trovate in forma fossile. I trilobiti erano un gruppo primitivo di specie marine che era particolarmente abbondante durante i periodi Cambriano (570 milioni di anni fa) e Ordoviciano (505 milioni di anni fa). Il gruppo si estinse alla fine del Permiano (286 milioni di anni fa). I trilobiti avevano corpi appiattiti e di forma ovale. La maggior parte erano lunghi pochi pollici, anche se una specie è nota per aver raggiunto una lunghezza di 0,6 metri (2 piedi).
vedi anche Relazioni filogenetiche dei principali gruppi.
Jennifer Yeh
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