Citologia: Struttura e funzioni della cellula

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Definizione di una cellula

La cellula come unità organizzativa biologica è il più piccolo elemento di base di tutti gli organismi. È autonoma e svolge funzioni essenziali di base nel metabolismo, crescita, movimento, riproduzione ed ereditarietà.

Cellule eucariotiche e procariotiche a confronto

Le cellule eucariotiche sono grandi 10-100 µm e possiedono un nucleo che contiene il DNA di diversi cromosomi. Oltre agli esoni (DNA codificante), il DNA comprende molti introni (geni non codificanti) che vengono rimossi da processi come lo splicing, attraverso la biosintesi delle proteine.

Il citoplasma è fortemente compartimentato ed è ricco di organelli cellulari. I ribosomi hanno una massa molecolare di 80S per le subunità 60S e 40S (quantità di massa come costante di centrifugazione di Svedberg). La catena respiratoria ha luogo nei mitocondri. Esempi di eucarioti sono i funghi e le cellule animali (dalle cellule dei vermi alle cellule umane).

Una cellula procariotica, tuttavia, ha una dimensione di soli 1-10 µm e contiene un nucleo equivalente (nucleoide) invece di un nucleo. Questa molecola “simil-nucleo” densamente impacchettata si trova nel citoplasma e comprende il DNA, che comprende un solo cromosoma e nessun introne.

Inoltre, può essere presente un plasmide (DNA circolare, extracromosomico), che gioca un ruolo speciale nello sviluppo di batteri resistenti agli antibiotici. Il citoplasma è meno compartimentato e la catena respiratoria si trova specificamente nella membrana del citoplasma.

Mentre mancano i mitocondri, l’apparato di Golgi e il reticolo endoplasmatico, i ribosomi hanno una massa molecolare di 70S per le subunità 50S e 30S. I batteri come l’Escherichia coli appartengono al gruppo dei procarioti.

Queste differenze sono argomenti d’esame comuni in biologia e biochimica.

Struttura e funzione della membrana cellulare

La membrana cellulare, chiamata anche plasmalemma, circonda il citoplasma e serve come delimitazione tra gli spazi intra ed extracellulari. È composta da un bilayer fosfolipidico, con le parti idrofile dei fosfolipidi dirette verso lo spazio intra ed extracellulare. Le parti idrofobiche sono situate centralmente all’interno della membrana.

Immagine: Bilayer di fosfolipidi. Da philschatz, Licenza: CC BY 4.0

Il glicocalice periferico consiste in catene di zuccheri (polisaccaridi) che sono covalentemente legati a proteine di membrana (glicoproteine) e lipidi di membrana (glicolipidi). Il glicocalice è individuale e specifico del tipo di cellula, questo significa per esempio che determina le caratteristiche del gruppo sanguigno degli eritrociti.

Facilitata dalla sua fluidità, la membrana cellulare è stabile e flessibile allo stesso tempo. La sua fluidità può cambiare a seconda della temperatura e della composizione lipidica. La membrana è semi-permeabile (detta anche permeabilità selettiva), il che significa che è permeabile alle sostanze piccolo-molecolari come l’acqua, che sono in grado di diffondere osmoticamente. Le sostanze più molecolari come le proteine richiedono sistemi di trasporto specifici per passare attraverso la membrana cellulare.

La funzionalità della membrana cellulare è determinata in modo decisivo dalle sue proteine di membrana, che includono: canali ionici, molecole di adesione cellulare, acquaporine, pompe di membrana, proteine trasportatrici e proteine recettrici.

Immagine: Membrana cellulare. Da philschatz, Licenza: CC BY 2.0

Struttura e funzione del nucleo

Il nucleo della cellula (nucleo) contiene DNA, impacchettato in cromosomi, e può variare in dimensioni e struttura a seconda della sua attività. Il carioplasma è separato dal citoplasma dalla membrana nucleare porosa, il karyolemma.

La membrana nucleare è composta da una membrana nucleare esterna e una interna e dallo spazio intermedio, che è la cisterna perinucleare. La membrana nucleare esterna si fonde con il reticolo endoplasmatico ed è occupata dai ribosomi. La membrana nucleare interna è all’interno della lamina nucleare feltrosa (lamina nuclearis) che è formata da uno strato di 30-100 nm di filamenti intermedi.

Circa 1000-4000 pori nucleari assicurano lo scambio di sostanze tra il citoplasma e il carioplasma, dove le molecole < da 5 kDa si diffondono liberamente e le molecole più grandi, come quelle delle proteine, passano attraverso il legame dei recettori.

Il nucleo contiene un piccolo nucleolo sferico (nucleolo), dal quale ha origine l’RNA ribosomiale. La trascrizione, un prerequisito per la traduzione, e la replicazione, un prerequisito per la mitosi, sono anche controllate dal nucleo.

Immagine: Il nucleo. Da philschatz, Licenza: CC BY 4.0

Funzioni del citoplasma

Il citoplasma, chiamato anche citosol, è limitato dalla membrana cellulare e rappresenta la matrice fluida di ogni cellula. Il citoscheletro, gli organelli e le inclusioni cellulari sono incorporati nel citoplasma.

Nel citoplasma avvengono la biosintesi delle proteine, le correnti ioniche e il trasporto delle vescicole attorno all’apparato di Golgi, al reticolo endoplasmatico e alla membrana cellulare. Costituisce circa il 50% del volume della cellula e ha un pH di 7,2.

Classificazione degli organelli cellulari

Gli organelli cellulari sono incorporati nel citoplasma e si dividono in:

• Organelli limitati alla membrana (reticolo endoplasmatico ruvido e liscio, apparato di Golgi, mitocondri, lisosomi, perossisomi)
• Organelli non limitati alla membrana come ribosomi o centrioli

Struttura e funzione dei singoli organelli cellulari

Immagine: Prototipo di cellula umana. Da philschatz, Licenza: CC BY 4.0

Reticolo endoplasmatico (ER)

Il reticolo endoplasmatico si riferisce ad un sistema di membrane tubolari. Il reticolo endoplasmatico ruvido è occupato dai ribosomi e facilita la biosintesi proteica di endosomi, proteine transmembrana o granuli secretori. Il reticolo endoplasmatico liscio non è occupato da ribosomi e ha le seguenti diverse funzioni:

• Conserva e regola gli ioni di calcio nel citoplasma delle cellule muscolari striate (qui chiamato reticolo sarcoplasmatico)
• Sintesi di ormoni lipidici e steroidei
• Detossificazione di sostanze endogene ed estranee all’interno degli epatociti

Immagine: Reticolo endoplasmatico (ER). Da philschatz, Licenza: CC BY 4.0

Apparato di Golgi

L’apparato di Golgi è composto da ditiosomi (una pila di 4-10 cavità a forma di disco con membrana sviluppata) e ha una regione cis convessa e una regione trans concava che si affrontano. Le proteine prodotte nel reticolo endoplasmatico ruvido, raggiungono il cis-Golgi per mezzo di vescicole di trasporto, dopo di che vengono modificate e processate (fosforilazione, solfatazione, glicosilazione) all’interno dell’apparato di Golgi e smistate rispetto alla loro destinazione.

Al trans-sito, avviene il confezionamento in granuli o vescicole secretorie. Un trasporto retrogrado (da trans a cis) può essere rilevato per gli enzimi che sono richiesti nel reticolo endoplasmatico.

Immagine: Apparato di Golgi. Da philschatz, Licenza: CC BY 4.0

Mitocondri

Queste ‘centrali elettriche’ della cellula forniscono energia alle cellule per mezzo della fosforilazione ossidativa e sono un argomento comune negli esami. Tranne che negli eritrociti maturi, i mitocondri si trovano in tutte le cellule.

I mitocondri hanno 2 membrane e uno spazio intermembrana in mezzo. La membrana esterna liscia contiene porine, attraverso le quali possono passare molecole <di 10 kDa, mentre la membrana interna è molto piegata per aumentare la superficie. Essa limita lo spazio della matrice e trasporta gli enzimi della catena respiratoria e della sintesi dell’ATP.

Fondamentalmente, ci sono 2 tipi distinti di membrana interna dovuti al ripiegamento:

1. Tipo Crista: nelle cellule metabolicamente attive come i cardiomiociti
2. Tipo Tubulo: nelle cellule che producono steroidi

Gli enzimi della β-ossidazione e quelli del ciclo dell’acido citrico si trovano nello spazio della matrice.

I mitocondri sono semi-autonomi poiché hanno un proprio DNA circolare (mtDNA). Come affermato nella teoria endosimbiotica, i mitocondri sono procarioti filogenetici che vengono incorporati negli eucarioti nel corso della simbiosi.

Questa ipotesi è ulteriormente supportata dal fatto che i mitocondri possiedono ribosomi 70S (subunità 50S e 30S) e dal coinvolgimento del lipide batterico cardiolipina nello sviluppo della membrana interna.

Immagine: Mitocondrio. Da philschatz, Licenza: CC BY 4.0

Lisosomi

Un pH acido (4,5-5) così come un alto contenuto di idrolasi acide, proteasi, lipasi, enzimi esterasi, elastasi, collagenasi, e fosfatasi acide, tra le altre cose, sono le caratteristiche dei lisosomi.

Le loro caratteristiche principali sono l’auto ed eterofagia e la degradazione di sostanze endogene ed estranee. Quando un lisosoma primario (ancora inattivo) si fonde con le sostanze da degradare, si parla di lisosoma secondario.

Perossisomi

Immagine: Perossisoma. Da philschatz, Licenza: CC BY 4.0

I perossisomi si trovano principalmente nel fegato e nei reni e contengono gli enzimi perossidasi e catalasi, poiché hanno lo scopo di degradare gli acidi grassi per mezzo dell’ossidazione. Durante questo processo, il sottoprodotto, il perossido di idrogeno, viene prodotto e può portare a danni cellulari. Pertanto, deve essere degradato ad acqua e ossigeno per mezzo di una catalasi.

Ribosomi

I ribosomi 80S leucarioti sono composti da 2 subunità (60S e 40S) costituite da un terzo di proteine e due terzi di rRNA. Possono trovarsi nel citosol e aiutare nella sintesi delle proteine citoplasmatiche e nucleari o possono essere legati alla membrana nel reticolo endoplasmatico ruvido per permettere la sintesi delle proteine lisosomiali e l’esportazione di proteine o proteine di membrana.

Centrioli

Questi organelli cellulari appaiono in forma cilindrica e sono composti da microtubuli. Una coppia di centrioli è disposta perpendicolarmente ad un’altra per formare il centrosoma. Il centrosoma è il luogo di formazione dei microtubuli ed è anche chiamato MTOC (microtubule organizing center).

Inclusioni cellulari

Le inclusioni cellulari sono sottoprodotti del metabolismo, nutrienti immagazzinati, accumuli di sostanze esogene o endogene che si liberano nel citoplasma. Queste includono particelle di glicogeno, goccioline di grasso intracellulare, strutture cellulari pigmentate (emosiderina, lipofuscina, polvere di carbone), e particelle di virus.

Nel caso di alcune malattie come l’emocromatosi o la malattia di stoccaggio del glicogeno, le inclusioni cellulari sono presenti in misura patologica.

Componenti e funzioni del citoscheletro

Il citoscheletro si trova all’interno del citoplasma ed è responsabile della stabilizzazione, del trasporto intracellulare di sostanze, nonché della migrazione (lat.: migrare=andare) della cellula. Questa rete tridimensionale è generata da microtubuli, filamenti intermedi e filamenti di actina. Questi componenti sono soggetti a un costante assemblaggio e disassemblaggio, la cosiddetta polimerizzazione e depolimerizzazione.

Immagine: I 3 componenti del citoscheletro. Da philschatz, Licenza: CC BY 4.0

Filamenti di actina (F-actina)

Sono i più piccoli componenti del citoscheletro con un diametro di 7 nm e sono chiamati anche microfilamenti.

F-actina è composta da 2 catene di actina, avvolte elicoidalmente l’una sull’altra, che sono generate dalla polimerizzazione di molti monomeri di actina globulare (G-actina). In molti casi – ma non sempre – i filamenti di actina sono associati alla miosina, la proteina motrice del sistema dell’actina. Essi costituiscono la base del meccanismo di scorrimento dei filamenti nei muscoli.

Inoltre, i filamenti di actina hanno anche funzioni stabilizzatrici, poiché costituiscono la struttura di base dei microvilli o il punto di ancoraggio dei desmosomi.

Filamenti intermedi

Con un diametro di 10 nm, essi costituiscono la struttura passiva di sostegno della cellula. L’espressione dei filamenti intermedi varia tra i tipi di tessuto, quindi attraverso i loro mezzi si può determinare, per esempio, l’origine di un tumore maligno:

Microtubuli

Con un diametro di 25 nm, sono i più grandi componenti del citoscheletro e hanno origine dal centrosoma (vedi sopra). Sono composti da dimeri di α- e β-tubulina e sono simili nell’aspetto a un cilindro cavo, con un’estremità caricata negativamente e l’altra positivamente.

I microtubuli determinano la posizione degli organelli cellulari all’interno della cellula e formano una rete di trasferimento diretto della massa. Sono anche le strutture di base delle kinocilia e dell’apparato del fuso durante la mitosi e la meiosi.

Struttura e funzione dei contatti cellulari

In base alle funzioni dei 3 tipi di cellule, i contatti possono essere classificati come:

1. Contatti di comunicazione
2. Contatti di adesione
3. Contatti di barriera come connessioni impermeabili

Contatti di comunicazione

Comprendono le giunzioni di gap, chiamate anche nexus (domande di test importanti).

Sono costituiti da proteine transmembrana chiamate connexin. Sei connexin formano un connexon e 2 connexon formano poi un nesso. Permettono la comunicazione elettrica e metabolica tra 2 cellule adiacenti. Per esempio, un numero particolarmente grande di gap junctions si trova nel disco intercalato del miocardio.

Contatti di adesione/adesione

Servono come ancoraggi meccanici e consistono di 3 componenti essenziali: proteine transmembrana, proteine della placca e il citoscheletro. I desmosomi si trovano tra cellule adiacenti come contatto cellula-cellula. Gli emidesmosomi, d’altra parte, collegano la cellula alla matrice extracellulare, creando un contatto cellula-matrice.

La seguente tabella mostra una panoramica dei diversi tipi di contatti di adesione poiché sono rilevanti per l’esame in istologia e biochimica.

Contatti barriera/chiusura

Sono chiamate giunzioni strette, zonula occludens, e si sviluppano dalla fusione della membrana esterna delle cellule adiacenti. Così, lo spazio intracellulare è a forma di cintura e racchiude questa zona, in modo che il flusso di molecole paracellulari sia ostacolato (barriera di diffusione). In quest’area, l’occludina e la claudina sono importanti proteine transmembrana.

Complesso funzionale

Questo complesso adesivo serve come barriera selettiva di permeabilità e, se visto dallo strato apicale a quello basale, è costituito da zonula occludens, zonula adhaerens e macula adhaerens.

Comunicazione cellulare

Ormoni e trasduzione

Gli ormoni sono messaggeri chimici che trasferiscono informazioni da una cellula all’altra. Questi composti sono prodotti da ghiandole endocrine come quelle dell’ipofisi e della tiroide.

Panoramica di importanti organi endocrini e ormoni

Gli organi endocrini producono ormoni in risposta ai segnali dell’ambiente esterno come il dolore, pressione, calore e luce. Gli ormoni possono anche essere prodotti in risposta a segnali dall’interno del corpo come quelli della fame.

• Una volta che gli ormoni sono prodotti, vengono secreti nel sangue che li trasporta alle cellule in altre parti del corpo dove esercitano il loro effetto.
• Le cellule bersaglio di questi ormoni hanno recettori che permettono loro di rispondere all’ormone. Questi recettori sono costituiti da proteine e di solito si trovano nella membrana plasmatica che si trova sulla superficie della cellula, anche se alcuni possono trovarsi anche all’interno della cellula.
• Quando l’ormone raggiunge una cellula con il suo recettore, si lega al recettore e causa un cambiamento conformazionale. Questo significa che il recettore cambia la sua forma e limita la sua capacità di legarsi ad un altro ormone.

Il cambiamento conformazionale innesca anche una serie di reazioni all’interno della cellula che sono note come cascate di trasduzione. A seconda dell’ormone e della cellula specifica con il suo recettore, questa catena di eventi può coinvolgere il rilascio di enzimi che lavorano insieme per generare risposte.

Effetti degli ormoni sulle cellule bersaglio

Queste risposte vanno dalla divisione cellulare, motilità cellulare e morte cellulare. Possono anche coinvolgere cambiamenti nei canali ionici che permettono o limitano il movimento di certe molecole nelle cellule.

Altri effetti della trasduzione del segnale ormonale includono l’assorbimento del glucosio dal sangue (insulina), l’aumento della pressione sanguigna e della frequenza cardiaca (adrenalina), e la regolazione del ciclo mestruale (estrogeni e progesterone).

La trasduzione del segnale permette alla cellula di controllare la sua risposta all’ormone e all’ambiente. Avendo molti passaggi, gli effetti dell’ormone sono anche amplificati.

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