Due gradi di separazione in reti alimentari complesse

Proprietà delle reti alimentari empiriche e dei modelli di nicchia

Questa limitazione teorica combinata con la limitata variazione empirica della diversità (S) e della connessione (C) tra i dati disponibili lascia la sensibilità sistematica di D a S e C che necessita di ulteriori studi. Pertanto, abbiamo esplorato questa sensibilità con un modello recentemente descritto della struttura della rete alimentare (5, 20). Questo “modello di nicchia” usa S e C come parametri di input e predice con successo una dozzina di proprietà della rete alimentare, ma originariamente non era stato testato contro D (5). Abbiamo confrontato D delle sette reti empiriche con quella delle reti generate dal modello di nicchia. Il modello di nicchia costruisce reti con gli stessi S e C delle reti empiriche disponendo casualmente le specie S su una nicchia di comunità unidimensionale. Ogni specie mangia tutte le specie all’interno di una sezione contigua della nicchia. Il centro della sezione ha un valore di nicchia più basso scelto a caso rispetto alla specie che consuma, e la larghezza della sezione è variata a caso entro il vincolo che C nella rete sintetizzata corrisponda al valore di input. Il modello di nicchia predice accuratamente e precisamente D per tutte e sette le reti alimentari empiriche (Fig. 1, Tabella 1).

Dato il successo del modello, lo abbiamo usato per caratterizzare la sensibilità di D a S e C. I risultati del modello indicano che D è moderatamente sensibile a C e meno sensibile a S (Fig. 1 e 3). Per le reti con S costante, D diminuisce di un fattore di 2 con un aumento di ordine di grandezza di C in una relazione approssimativa di legge di potenza la cui pendenza è maggiore per le reti più piccole (Fig. 1). Per le reti con C costante, D diminuisce sorprendentemente con l’aumento di S (Fig. 3). Altre analisi che impiegano ipotesi di link-scaling superate (7, 21) affermano che D aumenta con S (4, 17). Tuttavia, quando S aumenta di due ordini di grandezza, D diminuisce del ≈5% nelle reti più complesse (C > 0,20) e dal 15 al 50% nelle reti meno complesse (0,05 < C < 0,10).

Questi risultati mostrano che anche nelle reti alimentari di alta qualità e ricche di specie, le specie sono generalmente collegate da catene corte. L’ottanta per cento delle specie sono collegate da uno o due collegamenti, il che si traduce in un percorso medio più breve tra le specie di circa due. Quindi, la maggior parte delle specie in una rete alimentare può essere considerata “locale” l’una all’altra e può potenzialmente interagire con altre specie attraverso almeno una breve catena trofica. Studi empirici mostrano che gli effetti indiretti a catena corta (lunghezza del percorso = 2 o 3) possono essere importanti quanto gli effetti diretti (lunghezza del percorso = 1) e diventare evidenti quasi altrettanto rapidamente (22, 23). Combinata con i nostri risultati, questa scoperta indica che l’aggiunta, la rimozione o l’alterazione delle specie ha il potenziale di influenzare rapidamente molte o la maggior parte delle specie in grandi comunità complesse.

I nostri risultati dovrebbero essere temperati dalla possibilità di sovrastimare o sottostimare D. Le reti alimentari possono sottostimare sia la connessione trofica che funzionale degli organismi nelle comunità complesse e quindi sovrastimare il D effettivo e sottostimare il potenziale di propagazione degli effetti. Questo risultato può essere in parte dovuto agli scienziati che sottovalutano il numero effettivo di legami trofici presenti tra le specie (11). Più significativamente, le reti alimentari rappresentano solo uno dei molti tipi di interazioni tra le specie. Altre interazioni non trofiche includono l’ingegneria dell’ecosistema, la facilitazione, la modifica del comportamento e la competizione interferenziale (24-27). Se si tiene conto di più tipi di interazioni, la connessione ecologica tra le specie dovrebbe essere più alta della connessione trofica che riportiamo. Quindi, le specie potrebbero essere ecologicamente più vicine di quanto i nostri risultati suggeriscano perché D diminuisce con l’aumentare di C. D’altra parte, i nostri risultati potrebbero sovrastimare il potenziale di propagazione degli effetti perché molti collegamenti della rete alimentare potrebbero essere “deboli” e quindi poco importanti nel determinare le dinamiche delle specie e la struttura e la funzione della comunità (11, 28). Questo risultato suggerisce che le reti alimentari che includono tutti i collegamenti trofici sovrastimano la connessione funzionale delle specie. Tuttavia, recenti studi teorici e sperimentali mostrano che molti legami apparentemente deboli sono dinamicamente importanti (27, 29). Anche se le reti alimentari sovrastimano la connettività funzionale, le reti empiriche e i modelli con bassa connettività (C < 0.08) mostrano ancora brevi lunghezze di percorso caratteristiche (D < 3) per tutte le reti tranne le più piccole e semplici (Fig. 1). Le piccole ragnatele empiriche raramente hanno una bassa connettività (4). Queste considerazioni mostrano che la nostra conclusione generale di una media di due gradi di separazione nelle reti alimentari complesse è teoricamente robusta e coerente con i migliori dati disponibili. Tuttavia, due gradi possono sovrastimare la dimensione dei “mondi” ecologici quando vengono prese in considerazione altre interazioni interspecifiche.

Due gradi di separazione nei mondi ecologici è particolarmente importante perché gli empiristi raramente osservano forti effetti tra le specie propagarsi oltre i tre collegamenti (22, 24, 30, 31). Per percorsi di lunghezza ≤3, sia studi teorici che empirici hanno dimostrato che gli effetti delle catene più corte non sono necessariamente più forti delle catene più lunghe (ad esempio, rif. 22, 24 e 27). La revisione più completa degli effetti indiretti dimostrati sperimentalmente suggerisce che sia gli effetti diretti che quelli indiretti rappresentano ciascuno il ≈40% del cambiamento nella struttura della comunità dovuto alla manipolazione delle abbondanze delle specie (24), mentre il restante 20% della varianza rimane inspiegato. Degli effetti indiretti, quasi il 95% era dovuto a catene brevi (lunghezza del percorso = 2 o 3; vedi appendici in rif. 24). La percentuale di varianza spiegata a causa degli effetti diretti e indiretti sembra indipendente dalla ricchezza delle specie (24), il che è coerente con il nostro risultato che D è insensibile a S. Con l’aumentare delle dimensioni del web, il numero di effetti indiretti significativi a catena corta per specie aumenta, mentre il numero di effetti indiretti significativi a catena lunga rimane piccolo anche se il numero di percorsi più lunghi cresce rapidamente (24).

Altri studi empirici hanno dimostrato forti “cascate trofiche” in una varietà di ecosistemi terrestri e acquatici (32-34), dove gli effetti significativi spesso si propagano a due e a volte tre collegamenti dalle specie manipolate. Questi studi confermano che i percorsi con <3 collegamenti sono spesso dinamicamente importanti. Tuttavia, la scarsità di cascate trofiche dimostrate a lunghe distanze (lunghezza del percorso > 3) è coerente con altri studi empirici che suggeriscono che le coppie di specie con d ≥ 3 sono funzionalmente (o dinamicamente) scollegate. Questa scarsità ha diverse altre spiegazioni plausibili. I nostri dati e il modello di nicchia suggeriscono che, nella maggior parte delle reti, più del 95% delle coppie di specie hanno d ≤ 3 (Fig. 4). Le poche reti empiriche che sono eccezioni hanno relativamente poche specie o sono reti più grandi con connettività insolitamente bassa. Poiché le catene d ≤ 3 sono quasi sempre presenti tra le specie, attribuire effetti a catene più lunghe può essere particolarmente difficile perché le catene più corte devono essere escluse come responsabili degli effetti. La mancanza di effetti a catena lunga può anche essere dovuta all’aggregazione delle specie (8, ∥) in questi studi in livelli trofici, che potrebbe nascondere tali effetti (34). Per esempio, manipolando la densità dei consumatori di carnivori secondari, una specie vegetale che risponde positivamente potrebbe compensare una specie vegetale che risponde negativamente. Una maggiore attenzione sulle specie disaggregate all’interno dei livelli trofici potrebbe illuminare tali possibilità (34).

Insieme, gli studi empirici sugli effetti di manipolazione delle specie suggeriscono che le specie “distanti” (d > 3) raramente si influenzano a vicenda. Pertanto, trovare D > 3 nelle reti alimentari, come suggerito in altri studi sulle reti alimentari (4, 18) e trovato in altre reti complesse di piccoli mondi (1, 35), sfiderebbe seriamente il popolare adagio ecologico che “tutto è collegato a tutto il resto”. D > 3 avrebbe suggerito che molte, se non la maggior parte delle specie all’interno delle reti alimentari sono funzionalmente isolate le une dalle altre. Pertanto, le nostre analisi possono essere la conferma scientifica più sistematica e approfondita di questo adagio ecologico, dimostrando che tutte le specie all’interno della maggior parte dei sistemi ecologici sono potenzialmente vicine. Nel complesso, la robustezza della lunghezza del percorso caratteristico breve D nelle reti alimentari ai cambiamenti di dimensioni, complessità e habitat suggerisce che il potenziale del piccolo mondo per la dispersione diffusa e rapida degli effetti (1) in una comunità di organismi interagenti si applica generalmente agli ecosistemi nonostante il loro clustering inferiore al “piccolo mondo” (17, 19). D più grandi si possono trovare in reti alimentari che abbracciano confini di habitat più distinti (per esempio, quelli tra ecosistemi terrestri e acquatici). Un D più grande può anche essere generato metodologicamente concentrandosi sulle reti “sorgente”. Per definizione, tali reti distorcono la struttura della rete limitando l’appartenenza ai consumatori diretti e indiretti di una sola o di poche specie di risorse presenti in una comunità (36). Come risultato dell’ignorare i collegamenti di questi consumatori alle risorse escluse, le reti di origine tendono ad avere una connettività insolitamente bassa (19), che il nostro modello mostra essere associata a un D più grande. Abbiamo escluso dall’analisi le reti di origine, compresa la rete della ginestra scozzese su cui si è concentrato un altro studio topologico (18), a causa di questa distorsione. La rete della ginestra scozzese è costruita da una singola specie di arbusto e ha C = 0,016 (37) e D = 3,4 (18).

I meccanismi potenzialmente responsabili del piccolo D tra le reti alimentari sono attualmente sconosciuti e meritano ulteriori indagini. I nostri risultati suggeriscono che tali meccanismi sono strettamente legati ai livelli osservati di connessione (6, 7) e ad altri fattori che generano la topologia della rete (5). L’evoluzione delle capacità di alimentazione è stata suggerita come responsabile dei livelli osservati di C (6). Meccanismi associati alla dinamica della popolazione possono anche essere responsabili, come suggerito dai risultati che l’aumento del numero di interazioni deboli può aumentare la stabilità dinamica e facilitare la coesistenza (7, 27, 29).

All’interno degli habitat così come tra gli habitat, l’attenzione ai percorsi trofici tra le specie potrebbe aiutare i manager della conservazione, suggerendo se e come le specie si influenzano a vicenda. Tuttavia, è necessaria una maggiore ricerca sulla variazione delle forze di effetto tra le specie per permettere ai manager di dare priorità all’attenzione data alle specie entro 1, 2 e 3 collegamenti di una specie di preoccupazione (ad esempio, specie in pericolo o invasive). Senza tale ricerca, la nostra scoperta che quasi tutto è collegato a tutto il resto riduce solo leggermente gli effetti topologicamente concepibili da considerare. Nel complesso, i nostri risultati specificano come la perdita di biodiversità (38), le invasioni di specie e i cambiamenti nelle popolazioni abbiano il potenziale topologicamente e dinamicamente dimostrato di influenzare molte più specie co-occorrenti di quanto sia spesso apprezzato (30). Il grado di realizzazione di questo potenziale merita molte altre ricerche.