Morfologia e Anatomia della Palma1

Le palme differiscono notevolmente dalle latifoglie (dicot) e dalle conifere (Gymnosperm) nella loro forma complessiva e nella loro struttura esterna (morfologia) e nella loro struttura interna (anatomia). La morfologia e l’anatomia determinano il modo in cui le palme crescono, funzionano e rispondono ai fattori di stress interni ed esterni. Questa pubblicazione fornisce una comprensione di base di come sono costruite le palme.

Fusti

I fusti delle palme (tronchi) variano considerevolmente nelle dimensioni e nell’aspetto tra le specie, ma in generale hanno una forma da cilindrica a leggermente affusolata e talvolta rigonfia (Figura 1). La superficie può essere liscia o estremamente ruvida e nodosa e può essere armata di spine appuntite. Alcune specie mostrano cicatrici fogliari prominenti e spesso attraenti sui loro steli, che sono punti in cui le foglie erano attaccate allo stelo. La distanza tra queste cicatrici fogliari (internodi) è una funzione del tasso di crescita del fusto. Le palme più giovani producono gli internodi più lunghi, che diminuiscono bruscamente in lunghezza man mano che la palma matura.

I fusti delle palme giovani (quelle che non hanno ancora raggiunto il loro diametro massimo) si allungano molto lentamente, espandendosi incrementalmente in diametro con ogni nuova foglia. Il risultato è che le basi degli steli delle palme sono a forma di V, con il punto della V corrispondente al primo tessuto dello stelo della piantina (Figura 2). Una volta che il fusto di una palma giovanile raggiunge il suo diametro massimo, inizia un sostanziale allungamento verticale del fusto, e l’ulteriore allargamento del diametro del fusto cessa essenzialmente. Il rigonfiamento osservato alla base del fusto negli esemplari maturi di alcune specie è tipicamente il risultato dello sviluppo di nuove radici all’interno del fusto, anche se l’allargamento delle cellule del parenchima o il deposito di lignina possono anche contribuire a questo rigonfiamento.

Le palme possono essere a fusto singolo o a più fusti (a grappolo) come risultato della ramificazione da gemme ascellari basse sul fusto. Solo alcune specie (ad esempio, Hyphaene spp.) mostrano abitualmente ramificazioni aeree.

I fusti delle palme sono caratterizzati dall’avere un singolo meristema apicale o punto di crescita, che viene anche chiamato gemma o cuore. Tutte le nuove foglie e i fiori si sviluppano dal meristema apicale (Figura 3). È circondato dalle basi delle foglie e, nelle specie con un albero della corona, si trova vicino all’interfaccia albero della corona-fusto. Le palme non hanno meristemi laterali o cambi vascolari, che nelle dicot e nelle conifere producono ulteriore xilema internamente e floema e corteccia esternamente. La morte del meristema apicale in una palma comporta la morte di quel fusto nelle specie a grappolo e la morte dell’intera palma nelle specie a fusto singolo. Significa anche che le ferite al fusto, che sarebbero alla fine compartimentate e ricresciute negli alberi dicotici, sono permanenti nelle palme.

Anatomicamente, i fusti delle palme sono tipici delle monocotiledoni, con xilema (tessuto che conduce l’acqua) e floema (tessuto che conduce i carboidrati) confinati in fasci vascolari sparsi nel cilindro centrale del fusto. Nella maggior parte delle specie, questi fasci sono concentrati vicino alla periferia del fusto (Figura 4). Sono intervallati da una matrice di cellule indifferenziate a parete sottile del parenchima. Tomlinson (1990) descrive i tronchi di palma come analoghi ai pali di cemento armato, con i fasci vascolari equivalenti alle barre d’acciaio e le cellule del parenchima analoghe al cemento. Le cellule delle fibre adiacenti al floema all’interno dei fasci vascolari continuano a depositare lignina e cellulosa per tutta la loro vita, rafforzando così le parti più vecchie del fusto della palma. Nei fusti delle dicot e delle conifere, le cellule dei vasi xilematici muoiono e perdono il loro contenuto prima di diventare funzionali come tessuto di conduzione dell’acqua, e nuovo floema viene continuamente prodotto per sostituire il vecchio. Tuttavia, lo xilema, il floema e anche le cellule del parenchima del fusto della palma rimangono in vita per tutta la vita della palma, che può essere di centinaia di anni in alcune specie (Tomlinson e Huggett 2012). All’esterno del cilindro centrale c’è una regione di tessuto sclerificato noto come corteccia e un’epidermide molto sottile, che a volte sono collettivamente indicati come “pseudobark.”

Radici

Le radici delle palme differiscono notevolmente da quelle delle latifoglie e delle conifere in quanto sono tutte avventizie, emergendo da una regione del tronco chiamata zona di iniziazione delle radici. Le radici delle palme hanno origine dalla regione esterna del cilindro centrale dove si collegano con i fasci vascolari del fusto. Man mano che crescono, il volume delle nuove radici può costringere la corteccia e lo pseudobark a dividersi e a svasarsi dalla base del fusto (Figura 5). Se le nuove radici si sviluppano in superficie e vengono a contatto con l’aria secca, il loro sviluppo verrà arrestato fino a quando non si incontreranno condizioni più favorevoli. Se il terreno o il pacciame vengono ammucchiati intorno alle iniziali radici aeree, esse riprenderanno la loro crescita nel terreno. Le radici delle palme emergono al loro diametro massimo, e non si verificherà nessun ulteriore aumento di diametro. Alcune radici primarie possono crescere verso il basso, ma la maggior parte cresce lateralmente, estendendosi per 50 piedi o più dal tronco negli esemplari grandi. Se le radici primarie vengono tagliate, possono ramificarsi da dietro il taglio, ma le radici risultanti saranno primarie nelle loro dimensioni e morfologia. Le radici secondarie, terziarie e persino di quarto ordine sono proporzionalmente più piccole in diametro e lunghezza, hanno vita breve e spesso crescono verso l’alto, verso la superficie del suolo. Queste sono le radici che assorbono acqua e nutrienti. Radici specializzate chiamate pneumatofori possono letteralmente crescere verso l’alto e fuori dal terreno in alcune specie (per esempio, Phoenix spp.). Le radici delle palme non hanno peli radicali come le radici delle dicotiledoni. Poiché mancano di un cambium, le radici di palme adiacenti non possono innestarsi, come possono fare negli alberi dicotiledoni.

Foglie

L’area della palma dove si trovano le foglie è chiamata corona o baldacchino. Le foglie di palma sono generalmente di tre tipi. Le foglie pennate o piumate hanno foglioline completamente separate l’una dall’altra e sono attaccate perpendicolarmente al rachide, un’estensione del picciolo nella lamina fogliare (Figura 6). Un esempio di palma a foglie pennate è la palma da cocco. Nelle palme a foglia palmata (palme a ventaglio), foglioline o segmenti di foglie adiacenti sono uniti lateralmente per alcuni o la maggior parte della loro lunghezza. Hanno origine da un singolo punto sulla punta del picciolo, che spesso include una protuberanza specializzata chiamata hastula. Le palme Washingtonia sono tipiche palme a foglie palmate. Le foglie costapalmate sono intermedie tra le foglie pennate e palmate, con la lamina fogliare complessiva di forma da rotonda a ovale. Le foglioline sono unite insieme per alcuni o la maggior parte della loro lunghezza, ma sono attaccate lungo una costa, che è un’estensione del picciolo nella lamina fogliare. Le specie Sabal hanno foglie costapalmate. Alcune altre forme di foglie possono essere presenti anche tra le palme. Alcune specie Chamaedorea hanno foglie bifide o bilobate, mentre le specie Caryota hanno foglie bipennate. Le foglioline delle palme sono tipicamente a forma di V in sezione trasversale con la nervatura centrale all’apice della V. Le foglie delle palme con foglioline a forma di V verticale sono chiamate induplicate, mentre quelle con una forma a V rovesciata sono chiamate reduplicate.

Le foglie di palma hanno tipicamente piccioli di varia lunghezza, ma alcune specie di Copernicia non hanno un picciolo. Tutte le foglie di palma sono attaccate al tronco da una base fogliare svasata. In alcune palme (ad esempio, Roystonea spp., Dypsis spp, ecc.), le basi delle foglie sono tubolari e si avvolgono l’una con l’altra, formando una struttura liscia, simile ad uno stelo, chiamata albero della corona.

Fiori

Gli steli dei fiori (infiorescenze) nascono all’interno delle ascelle delle foglie nella maggior parte delle specie di palme, ma in quelle specie che hanno un albero della corona, le infiorescenze emergono dallo stelo appena sotto la base dell’albero della corona (Figura 7). In alcune specie apaxantiche (palme che muoiono dopo la fioritura), come Arenga e Caryota, le infiorescenze si sviluppano da gemme ascellari per tutta la lunghezza del fusto una volta che la palma è passata dallo stato vegetativo a quello riproduttivo. In altre palme hapaxanthic, come le specie Corypha o Metroxylon, l’infiorescenza è terminale, essendo situata sopra la chioma (Figura 8). Le infiorescenze in via di sviluppo sono tipicamente avvolte da una brattea protettiva chiamata profillo. Il gambo primario dell’infiorescenza è noto come peduncolo, con i rami di primo e secondo ordine chiamati rispettivamente rachide e rachilla. Sia i fiori maschili che quelli femminili sono presenti nelle palme monoiche, mentre le palme dioiche possiedono solo fiori maschili o fiori femminili.

I frutti di palma sono botanicamente classificati come drupe e hanno uno o più semi sassosi ricoperti da un mesocarpo carnoso, farinoso o fibroso e un sottile epicarpo superficiale. Il mesocarpo di alcune specie (ad esempio, Caryota, Arenga, Roystonea, Chamaedorea, ecc.) contiene cristalli di ossalato di calcio a forma di ago che sono estremamente irritanti per la pelle esposta. Lo strato esterno pietroso del seme è noto come endocarpo, che racchiude il tessuto di conservazione del cibo (endosperma) e l’embrione.

Tomlinson, P. B. 1990. La biologia strutturale delle palme. Oxford, UK: Clarendon Press.

Tomlinson, P. B., e B. A. Huggett. 2012. “Longevità cellulare e crescita primaria sostenuta nei fusti di palma”. Amer. J. Bot. 99: 1891-1902.

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