Signore,
Applaudiamo a questi sforzi per il loro coraggio piuttosto che condannarli per i loro errori. (McShea, 1991, p. 310)
L’omologia è un concetto fondamentale nella sistematica e nell’evoluzione. Esistono diverse concezioni dell’omologia (Hall, 1994; Müller, 2003; e relativi riferimenti). Con l’avvento della sistematica filogenetica di Hennig (1965, 1966), l’omologia ha iniziato ad essere compresa nella teoria e nella pratica cladistica secondo un nuovo approccio, cioè come sinapomorfia (caratteri derivati condivisi) (ad esempio Wiley, 1975; Nelson e Platnick, 1981; Patterson, 1982; Rieppel, 1988; de Pinna, 1991; Brower e Schawaroch, 1996; Kitching et al., 1998; Williams, 2004; Schuh e Brower, 2009; Assis e Rieppel, 2011). Anche se tale approccio è diventato un consenso nella letteratura cladistica, un recente dibattito in Cladistica ha stimolato la revisione dell’equivalenza dell’omologia con la sinapomorfia (Brower e de Pinna, 2012; Nixon e Carpenter, 2012; Williams e Ebach, 2012).
In questa lettera, rivedo brevemente alcuni punti esplorati da Brower e de Pinna (2012), e mostro – basandomi sulla letteratura (Müller, 2003; Love, 2007) – perché la loro definizione alternativa di omologia non può accogliere totalmente omologia e sinapomorfia come sinonimi. Esiste una ricca letteratura sull’omologia. Pertanto, cercherò di chiarire alcune questioni sull’omologia attraverso lo sviluppo di tre importanti domande: (i) Cos’è l’omologia nella sistematica e nell’evoluzione? (ii) Qual è la relazione dell’omologia con la sinapomorfia, la simplesiomorfia e l’omoplasia? (iii) Che relazione ha l’omologia rispetto alla presenza e all’assenza di parti (entità, caratteristiche) a sostegno di gruppi monofiletici e classificazioni filogenetiche?
Secondo Brower e de Pinna (2012, corsivo nell’originale) definizione di omologia:
L’omologia è la relazione tra parti di organismi che fornisce prove di un’ascendenza comune. Questa definizione esprime la prassi del mondo reale dell’inferenza filogenetica e si applica a entrambi i livelli di valutazione dell’omologia, primaria e secondaria. Coloro che hanno familiarità con la filogenetica sono invitati ad abbreviare la nostra definizione sostituendo “sinapomorfia” per tutto ciò che segue il verbo “è”.
Accettando questa sostituzione, l’omologia è sinapomorfia, quindi, la sinapomorfia è la relazione tra parti di organismi che fornisce prove di antenati comuni. In linea con questo, Brower e de Pinna (2012) hanno criticato l’opinione di Nixon e Carpenter (2012) che la plesiomorfia è omologia:
N&C l’argomento di Nixon e Carpenter (p. 162) che la plesiomorfia è omologia basata sulla “presenza della stessa condizione nell’antenato comune più recente” è identico nel suo ragionamento all’argomento dei tassonomisti evolutivi che la parafilia è monofilia. Sospettiamo che Hennig si sarebbe sentito allo stesso modo delle “omologie” plesiomorfe che si sentiva sui gruppi parafiletici: “non hanno una storia indipendente e quindi non possiedono né realtà né individualità” (Hennig, 1966, p.146).
Da queste considerazioni, è illuminante rivedere altre frasi scritte da Hennig (1965):
Deve essere riconosciuto come un principio di indagine per la pratica della sistematica che l’accordo nei caratteri deve essere interpretato come sinapomorfia finché non ci sono motivi per sospettare che la sua origine sia una simplesiomorfia o una convergenza (p. 104, corsivo aggiunto).
Si può, per esempio, riconoscere subito che una specie recente di artropodi appartiene ai Myriopoda dal suo possesso di segmentazione corporea autonoma con appendici articolate su più di tre dei suoi segmenti del tronco, sebbene entrambi siano caratteri plesiomorfi e non possano essere usati per giustificare la supposizione che i Myriopoda siano monofiletici. Entrambi sono caratteri plesiomorfi che devono essere stati presenti anche negli antenati comuni degli Insecta e dei Myriopoda (p. 112, corsivo aggiunto).
Qual è la causa che spiega “l’origine” (Hennig, 1965, p. 104) della simplesiomorfia? Una volta che l’omologia è dovuta all’origine comune (Darwin, 1859), le frasi di Hennig (1965) sembrano indicare che i tratti sinapomorfi e simplesiomorfi sono dovuti all’ascendenza comune. Il punto critico, tuttavia, è che per Hennig (1965):
Lo scopo della ricerca sulla sistematica filogenetica è quello di scoprire i gradi appropriati di relazione filogenetica all’interno di un dato gruppo di organismi (p. 98, corsivo aggiunto).
Il metodo della sistematica filogenetica, come quella parte della scienza biologica il cui scopo è quello di indagare il grado di relazione filogenetica tra le specie e di esprimere questo nel sistema che ha progettato, ha quindi la seguente base: che la somiglianza morfologica tra le specie non può essere considerata semplicemente come un criterio di relazione filogenetica, ma che questo concetto deve essere diviso nei concetti di simplesiomorfia, convergenza e sinapomorfia, e che solo l’ultima categoria di somiglianza nominata può essere utilizzata per stabilire gli stati di relazione (p. 104).
Anche se la simplesiomorfia e la sinapomorfia sono espressioni di omologia, solo l’ultima categoria di somiglianza, relativa a un livello gerarchico appropriato, costituisce una prova di monofilia sensuHennig (1965, 1966). Infatti, Schuh e Brower (2009) e Rieppel (2010) hanno discusso come Willi Hennig ha raffinato la nostra comprensione dei gruppi monofiletici rispetto alle concezioni precedenti. Inoltre, Hennig (1965, 1966) ci ha mostrato diversi modi (categorie di somiglianza) con cui l’omologia può essere espressa attraverso il sistema filogenetico. Non si trattava di una semplice sinonimizzazione dell’omologia con la sinapomorfia, come molti cladisti hanno sostenuto. Ancora più importante, questo non implica che dicendo che “plesiomorfia e sinapomorfia sono tipi di omologia” (Nixon e Carpenter, 2012, p. 162) classificheremo gruppi parafiletici. Mi rendo conto che la sistematica filogenetica di Willi Hennig accoglie sinapomorfie, sinapomorfie e omoplasie (convergenze) in un approccio realistico. In altre parole, c’è una spiegazione causale per la loro origine (es. Hall, 2007; Scotland, 2011). Tuttavia, i gruppi parafiletici e polifiletici non sono realisticamente accettabili (Hennig, 1965, 1966), anche se questi gruppi sono definiti da simplesiomorfie e omoplasie, rispettivamente. Ironicamente, esiste una chiara distinzione tra l’evoluzione dei caratteri e la classificazione dei gruppi.
Ritornando all’argomento di Brower e de Pinna (2012) che l’omologia (una relazione tra parti di organismi) è sinapomorfia. Cosa dicono della perdita di parti (entità, caratteristiche), classicamente interpretate come sinapomorfie – per esempio la perdita degli arti nei serpenti (tetrapodi), la perdita del cambio vascolare nelle monocotiledoni (lignofite), e così via? Come giustamente osservato da Müller (2003, p. 54, corsivo nell’originale):
la sua assenza, può servire come un carattere condiviso, derivato (tassonomico) – una sinapomorfia. Inoltre, un carattere tassonomico non è necessariamente lo stesso di un carattere morfologico. Tutti gli omologhi sono sinapomorfi, ma non viceversa. L’assenza di un elemento anatomico, per esempio, può essere una sinapomorfia tassonomica ma non un’omologia, perché gli omologhi sono parti anatomiche positive. Quindi la sinapomorfia e l’omologia non dovrebbero essere considerate come sinonimi.
In base a ciò, “l’omologia è una relazione di equivalenza tra entità (non l’assenza di entità) che corrispondono le une alle altre” (Love, 2007, p.700, corsivo nell’originale). In linea con questo, possiamo ora vedere come Brower e de Pinna (2012, corsivo aggiunto) intendono la questione riguardante l’assenza e la presenza di parti in relazione alla simplesiomorfia e alla sinapomorfia.
Mentre alcune di queste assenze possono rappresentare apomorfie, molte di esse sono sinapsiomorfie. Come notato da Nelson (1978, p. 340), “l’assenza di un carattere non è un carattere”, ma può ancora essere una simplesiomorfia. Consideriamo le assenze complementari come omologhi primitivi (stati caratteriali epistemologicamente identici) ma non come omologhi secondari. Chiaramente, l’assenza primitiva è solo un segnaposto operativo per quei taxa privi di caratteristica derivata osservabile, e come tale non può essere “condivisa a causa dell’ascendenza comune”.
In questo modo, Brower e de Pinna (2012) forniscono un’interpretazione delle perdite come apomorfie e delle assenze come plesiomorfie, e quindi commettono un errore categorico sinonimizzando l’omologia con la sinapomorfia. Infatti, come può esistere una relazione tra cose (omologie come parti o caratteristiche) che non esistono (sinapomorfie come perdite di parti o caratteristiche)? Lo stesso vale per la simplesiomorfia come assenza, una volta che non è legata a nessun processo causale. In questo modo, un punto interessante merita attenzione alla luce dell’evo-devo, e l’integrazione tra modello e processo. Rispetto alla perdita fenotipica, il carattere morfologico è perso ma i meccanismi genetico-sviluppativi che codificano per quel carattere possono essere mantenuti (Hall, 2007). Da questa prospettiva, possiamo dire che non c’è relazione di omologia a livello fenotipico, perché le entità omologhe sono state perse, ma allo stesso tempo possiamo dire che c’è relazione di omologia a livello dei meccanismi genetico-sviluppativi rimasti. Una volta che questi geni e meccanismi di regolazione sono conservati, si possono generare caratteri morfologici convergenti lungo lo spazio-tempo attraverso una “omologia profonda” (Hall, 2007; Shubin et al., 2009; Scotland, 2011).
Infine, la logica di criticare parte della visione di Brower e de Pinna (2012) sull’omologia non è quella di sminuirla. Piuttosto, alla luce di questo illuminante dibattito in Cladistica, invito coloro che hanno familiarità con la filogenetica a riflettere sulle seguenti risposte a quelle tre prime domande.
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In sistematica, l’omologia è una relazione tra le stesse parti o caratteristiche di due o più organismi sotto ogni varietà di forma e funzione (Owen, 1843). Criteri empirici diversi e complementari sono usati per identificare se le parti o le caratteristiche sono o non sono le stesse. Questi includono: identità topografica, connettività, composizione, genetica, ontogenesi e congiunzione (Patterson, 1982; Rieppel, 1988; Hall, 2007; Shubin et al., 2009; Scotland, 2011). Nell’evoluzione, il rapporto di omologia è generato causalmente e spiegato in modo intelligibile dalla discendenza con o senza modifiche (Darwin, 1859).
- 2
Nella sistematica filogenetica, sinapomorfia, simplesiomorfia e omoplasia sono espressioni di omologia o categorie di somiglianza a livelli distinti e appropriati di universalità filogenetica. Per quanto riguarda l’agenda filogenetica e i benefici della ricerca sistematico-comparativa, la sinapomorfia è il marcatore qualitativo-epistemico della monofilia sensu Hennig (Assis e Rieppel, 2011). La sinapomorfia è una sinapomorfia ad un livello meno inclusivo, che non è utile per la classificazione filogenetica (Patterson, 1982; de Pinna, 1991; Schuh e Brower, 2009). La simplessiomorfia comporta la parafilia, per cui alcune specie discendenti, non tutte, hanno ereditato una particolare condizione (plesiomorfa) da un loro comune antenato. L’omoplasia comporta la polifilia, cioè l’origine indipendente (non omologia) di una condizione simile in due o più gruppi, ma è sinapomorfia a un livello filogenetico più ristretto (confrontare Hall, 2007; Scotland, 2011; Nixon e Carpenter, 2012). L’omologia tassica costituisce una prova di monofilia (Patterson, 1982), mentre l’omologia trasformazionale implica una serie evolutiva da omologhi plesiomorfi ad omologhi apomorfi.
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Sia in caso di assenza che di perdita di parti o caratteristiche, la sinapomorfia, la simplesiomorfia e l’omoplasia non possono essere trattate come omologia fenotipica (Müller, 2003; Love, 2007). Quindi, l’omologia tassica (Patterson, 1982) e l’omologia secondaria (de Pinna, 1991) non sono totalmente equivalenti alla sinapomorfia. In questo stesso senso, la relazione di omologia trasformazionale – cioè quella tra omologhi diversi ma corrispondenti – non dovrebbe essere impiegata per dichiarazioni di carattere “assente/presente” (Sereno, 2007). Come osservato in precedenza, la simplesiomorfia come assenza non ha un senso causale-relazionale. Si riferisce a ‘qualcosa’ che non è mai esistito in natura e, pertanto, dovrebbe essere abbandonato dagli scenari storici. Al contrario, la sinapomorfia, la simplesiomorfia e l’omoplasia come perdita hanno un senso causale-relazionale, poiché coinvolgono il legame tra modelli e processi evolutivi (Hall, 2007; Scotland, 2011). La sinapomorfia, nel senso di perdita di parti o caratteristiche – cioè la perdita della relazione di omologia – è anche prova di monofilia.
La relazione di Alan Love mi ha ispirato a scrivere questa lettera; quindi, i miei ringraziamenti a lui. La mia sincera gratitudine va a Leonardo Borges, Rafaela Falaschi, Alan Love, Olivier Rieppel, e l’Editor-in-Chief, Dennis Stevenson, per i loro commenti su una prima bozza di questa lettera; e Renê Carneiro, Ana Fernandes, Carolina Oliveira, Morgana Rabelo, Aline Ramalho, Rafaella Ribeiro e Lucimara Souza per le nostre fruttuose discussioni durante il corso Homology: Systematics and Evolution presso l’Universidade Federal de Minas Gerais (borsa di studio n. FAPESP, 10/08382-1).